植物生理學(xué)第1章課件

1、第一章 植物的細(xì)胞生理一、重點(diǎn)： 生物膜的結(jié)構(gòu)及功能二、難點(diǎn)： 生物膜的流動(dòng)鑲嵌結(jié)構(gòu)模型第一節(jié) 植物細(xì)胞概述一、高等植物細(xì)胞的特點(diǎn)（一）原核細(xì)胞和真核細(xì)胞的區(qū)別根據(jù)細(xì)胞的進(jìn)化程度：原核（prokaryotic cell）：細(xì)菌、藍(lán)藻等。真核（eukaryotic cell）：除細(xì)菌和藍(lán)藻以外的 低等和高等植物。（二）植物細(xì)胞和動(dòng)物細(xì)胞的區(qū)別植物細(xì)胞動(dòng)物細(xì)胞細(xì)胞壁有沒有液泡具有明顯的中央大液泡沒有明顯的中央大液泡葉綠體有沒有（三）植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)植物細(xì)胞細(xì)胞壁胞間層初生壁次生壁原生質(zhì)體細(xì)胞質(zhì)膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞核細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞器雙層膜細(xì)胞器單層膜細(xì)胞器無膜細(xì)胞器線粒體質(zhì)體（細(xì)胞核）溶酶體微體（液泡）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

2、高爾基體核糖體微絲微管中間纖維二、原生質(zhì)的性質(zhì)原生質(zhì)（protoplasm）及其組成原生質(zhì)：構(gòu)成細(xì)胞的生活物質(zhì)，是細(xì)胞生命活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ)。 1.水（大部分） 蛋白質(zhì) 2.有機(jī)物 核糖 碳水化合物 脂類 3.無機(jī)物 （二）細(xì)胞的全能性 指每個(gè)生活細(xì)胞都包含著產(chǎn)生一個(gè)完整機(jī)體的全套基因，在適宜的條件下能形成一個(gè)新的個(gè)體的潛在能力。 細(xì)胞全能性是細(xì)胞分化和組織培養(yǎng)技術(shù)的理論基礎(chǔ)，組織培養(yǎng)的成功則是細(xì)胞全能性的體現(xiàn)。一、概念生物膜指由脂類和蛋白質(zhì)組成的具有一定結(jié)構(gòu)和生理功能的胞內(nèi)所有被膜的總稱。質(zhì)膜：內(nèi)膜：處于細(xì)胞質(zhì)外面的一層膜處于細(xì)胞質(zhì)中構(gòu)成各種細(xì)胞器的膜第二節(jié) 生物膜因此，植物細(xì)胞是一個(gè)由膜系統(tǒng)組

3、成的單位。按所處的位置分為（二）生物膜的成分膜蛋白（外在蛋白與內(nèi)在蛋白）脂類（磷脂、糖脂和硫脂等）糖以殘基存在，形成糖蛋白和糖脂無機(jī)離子水：束縛水圖11 磷脂的構(gòu)造（X是堿基化合物） 構(gòu)成膜的脂類主要是磷脂，磷脂既有親脂性的兩條“尾巴”（脂肪酸側(cè)鏈或碳?xì)滏湥?，又有一個(gè)親水性的“頭部”，所以磷脂是雙親媒性化合物。 1. 膜脂膜脂上的脂肪酸有飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸。不飽和脂肪酸分子由于有雙鍵，其順式和反式的互變使不飽和脂肪酸易于彎曲或者轉(zhuǎn)動(dòng)，從而使膜結(jié)構(gòu)比較松散而不僵硬。耐寒性強(qiáng)的植物中不飽和脂肪酸的含量高；耐熱性強(qiáng)的植物中飽和脂肪酸的含量高。 外在蛋白為水溶性球狀蛋白，通過靜電作用與離子鍵等非

4、共價(jià)鍵與膜脂相連，分布在膜的內(nèi)外表面。內(nèi)在蛋白又叫嵌入蛋白或者整合蛋白，為水不溶性，分布在脂質(zhì)雙分子層中，有的橫跨全膜，又成為跨膜蛋白。2. 膜蛋白據(jù)其在膜結(jié)構(gòu)中的排列部位據(jù)其功能 結(jié)構(gòu)蛋白 功能蛋白 膜在正常條件下是一種液晶狀態(tài)，在較高溫度下呈液相狀態(tài)，在低溫下即轉(zhuǎn)變?yōu)楣滔酄顟B(tài)。1.溫度（膜脂相變） 指膜的脂質(zhì)部分在一定條件下發(fā)生的物相轉(zhuǎn)變。液態(tài) 液晶態(tài) 固態(tài) 低溫高溫低溫高溫決定膜流動(dòng)性的因素：2.類脂的脂肪酸鏈 鏈越短或鏈的不飽和程度越高，膜的流動(dòng)性越大，相變溫度也越低；反之，相變溫度也越高。（正常）（一）分室作用 （二）代謝反應(yīng)的場所（三）物質(zhì)交換 （四）識(shí)別功能 膜系統(tǒng)不僅把細(xì)胞與外

5、界隔開,而且把細(xì)胞內(nèi)的空間分隔,使細(xì)胞內(nèi)部區(qū)域化,形成各種細(xì)胞器,從而使細(xì)胞的代謝活動(dòng)“按室進(jìn)行”，各細(xì)胞器均有特定的pH、電位、離子強(qiáng)度和酶系。細(xì)胞的許多生理生化過程都是在膜上進(jìn)行的。如光合作用的光能吸收、電子傳遞、光合磷酸化；呼吸作用的電子傳遞與氧化磷酸化等。生物膜具有選擇透性，能控制內(nèi)外物質(zhì)的交換。如膜上的離子通道。質(zhì)膜上的多糖鏈分布于外表面，似“觸角”一樣識(shí)別外界某種刺激或信號(hào)，使細(xì)胞作出相應(yīng)的反應(yīng)。膜上還存在著各種各樣的受體。能夠感受刺激、傳遞信號(hào)、控制代謝。四、 生物膜的主要生理功能（一）化學(xué)組成組分 結(jié)構(gòu)分類 分布纖維素 1，4-D-葡聚糖 所有高等植物中半纖維素 木葡聚糖 主要

6、在雙子葉植物中 混合鍵葡聚糖 單子葉禾本科植物中 木聚糖 單、雙子葉植物中 果膠物質(zhì) 半乳糖醛酸聚糖 所有高等植物中 鼠李半乳糖醛酸聚糖 半乳聚糖和阿拉伯半乳聚糖 蛋白質(zhì) 結(jié)構(gòu)蛋白（伸展蛋白） 主要在雙子葉植物中 （富含羥脯氨酸的糖蛋白） 各種酶類 所有高等植物中 凝集素 所有高等植物中一、細(xì)胞壁（二）結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 典型的高等植物細(xì)胞壁是胞間層、初生壁、次生壁所組成。胞間層（中層）：位于相鄰細(xì)胞的細(xì)胞壁之間。主要成分是果膠質(zhì)，使相鄰的細(xì)胞彼此粘連。初生壁：是在細(xì)胞生長過程中所形成的細(xì)胞壁，位于胞間層與質(zhì)膜之間。主要成分是纖維素和果膠質(zhì)。次生壁（有的細(xì)胞具有）：有些細(xì)胞停止生長后，在初生壁內(nèi)側(cè)繼續(xù)發(fā)

7、育增厚的細(xì)胞壁層，它的產(chǎn)生是細(xì)胞分化的明顯標(biāo)記。纖維素含量高，果膠質(zhì)極少，基質(zhì)成分是半纖維素，也不含有糖蛋白，因此比初生壁堅(jiān)韌，次生壁中還常添加了大量的木質(zhì)素，增強(qiáng)了次生壁的硬度。（三）主要功能1.穩(wěn)定細(xì)胞形態(tài)，控制細(xì)胞生長擴(kuò)大2.參與胞內(nèi)外信息的傳遞3.防御功能4.識(shí)別作用二、胞間連絲（一）定義 指貫穿細(xì)胞壁的胞間層，連接相鄰細(xì)胞的原生質(zhì)細(xì)絲。（二）功能1 物質(zhì)運(yùn)輸2 信息傳遞共質(zhì)體：通過胞間連絲結(jié)合在一起的原生質(zhì)體質(zhì)外體：包括質(zhì)膜以外的細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙及死細(xì)胞的細(xì)胞腔。 滲透調(diào)節(jié)的作用 類似溶酶體的作用 代謝庫的貯存所 一些生化反應(yīng)的場所（ETH的生物合成等）液泡的主要生理功能：第三節(jié) 細(xì)

8、胞壁第四節(jié) 植物細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu)與功能 植物的生長發(fā)育受控于遺傳信息系統(tǒng)環(huán)境信號(hào)系統(tǒng)遺傳信息系統(tǒng)：核酸和蛋白質(zhì)為主，決定了生長發(fā)育的潛在模式；環(huán)境信號(hào)系統(tǒng)：影響性狀的具體表現(xiàn)。第五節(jié) 植物細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的概念 環(huán)境信息的胞間傳遞和胞內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程稱為植物體內(nèi)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（signal transduction）。信號(hào)分子轉(zhuǎn)導(dǎo)的途徑可分為四個(gè)階段：胞間信號(hào)的傳遞跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白質(zhì)可逆磷酸化一、胞間信號(hào)的傳遞 當(dāng)環(huán)境因子的刺激作用于植物體時(shí)，植物必然作出相應(yīng)的反應(yīng)，產(chǎn)生一種或多種胞間信號(hào)。 例如重力作用于根冠細(xì)胞淀粉粒，使根的伸長區(qū)產(chǎn)生反應(yīng)，并由IAA傳遞信息。 當(dāng)環(huán)境刺激的作用

9、位點(diǎn)與效應(yīng)位點(diǎn)處在植物體的不同部位時(shí)，就必然有胞間信號(hào)的產(chǎn)生，并輸送到效應(yīng)位點(diǎn)。 這些胞間信號(hào)就是細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中的初級(jí)信使，即第一信使（first messenger）。（二）物理信號(hào) 物理信號(hào)是指細(xì)胞感受到刺激后產(chǎn)生的，具有傳遞信息功能的物理因子。如電波和水力學(xué)信號(hào)等。 婁成后認(rèn)為，電波傳遞是質(zhì)外體長距離傳遞信息的一種重要方式，是植物體對(duì)外部刺激的最初反應(yīng)。植物為了對(duì)環(huán)境變化作出反應(yīng)，既需要專一的化學(xué)信號(hào)傳遞，也需要快速的電波傳遞。1. 電波2. 水力波植物細(xì)胞對(duì)水力學(xué)信號(hào)（水壓的變化）也很敏感。例如，玉米葉片木質(zhì)部壓力的微小變化就能迅速影響葉片的氣孔開度，木質(zhì)部壓力的降低幾乎立即引起氣

10、孔的開放，反之亦然。（三）胞間信號(hào)的傳遞 當(dāng)環(huán)境信號(hào)刺激的作用位點(diǎn)與效應(yīng)位點(diǎn)在植物不同部位時(shí)，胞間信號(hào)就要作長距離的傳遞。高等植物胞間信號(hào)的長距離傳遞，主要有以下幾條途徑：1.易揮發(fā)性化學(xué)信號(hào)在體內(nèi)氣相的傳遞 2.化學(xué)信號(hào)的韌皮部傳遞 3.化學(xué)信號(hào)的木質(zhì)部傳遞4.電信號(hào)的傳遞5.水力學(xué)壓力信號(hào)的傳遞二、跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換 胞間信號(hào)從產(chǎn)生位點(diǎn)經(jīng)長距離運(yùn)輸傳遞到達(dá)靶細(xì)胞，靶細(xì)胞首先要感受信號(hào)并將胞外信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號(hào)，然后啟動(dòng)各種信號(hào)傳遞系統(tǒng)，并對(duì)原初信號(hào)進(jìn)行放大及激活次級(jí)信號(hào)，最終導(dǎo)致植物生理生化過程的變化。（一） 受體與信號(hào)的感受1. 受體 受體（receptor）是指在效應(yīng)器官細(xì)胞質(zhì)膜上，能與信號(hào)

11、物質(zhì)特異性結(jié)合，并引發(fā)產(chǎn)生胞內(nèi)次級(jí)信號(hào)的特殊成分。 受體和信號(hào)物質(zhì)的結(jié)合是細(xì)胞感應(yīng)胞外信號(hào)，并將此信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號(hào)的第一步。受體的種類及存在的部位： 受體可以是蛋白質(zhì)，也可能是一個(gè)酶系。 一般認(rèn)為受體存在于質(zhì)膜上。然而植物細(xì)胞有細(xì)胞壁，它可能使某些胞間信號(hào)分子不能直接到達(dá)質(zhì)膜，而首先作用于細(xì)胞壁。一些外界刺激可能通過細(xì)胞壁質(zhì)膜細(xì)胞骨架蛋白變構(gòu)而引起生理反應(yīng)。質(zhì)膜表面的受體有三種類型：A.G蛋白偶聯(lián)受體;B.酶聯(lián)受體;C.離子通道偶聯(lián)受體。 目前研究比較多的是光受體和激素受體以及可能起受體作用的激發(fā)子結(jié)合蛋白。細(xì)胞表面的信號(hào)受體G蛋白偶聯(lián)受體酶聯(lián)受體離子通道偶聯(lián)受體光受體植物體內(nèi)至少存在三類光

12、受體,它們是：A.對(duì)紅光和遠(yuǎn)紅光敏感的光敏素;B.對(duì)藍(lán)光和紫外光A敏感的隱花色素;C.對(duì)紫外光B敏感的紫外光受體。激素受體 能與激素結(jié)合的蛋白不一定是激素受體，而激素受體一定能與該種激素發(fā)生特異性結(jié)合。激發(fā)子結(jié)合蛋白（受體）激發(fā)子是指能夠激發(fā)或誘導(dǎo)植物寄主產(chǎn)生防御反應(yīng)的因子。 植保素是與植物的抗病有關(guān)的化學(xué)物質(zhì)。誘導(dǎo)植保素產(chǎn)生的因子稱為激發(fā)子。（二） G蛋白與膜上信號(hào)的轉(zhuǎn)換 G蛋白（G protein）全稱為GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白，此類蛋白由于其生理活性有賴于三磷酸鳥苷（GTP）的結(jié)合以及具有GTP水解酶的活性而得名。 它在膜上受體接受胞外信號(hào)與產(chǎn)生胞內(nèi)信號(hào)之間起著膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換的作用,所以又稱為偶

13、聯(lián)蛋白或信號(hào)轉(zhuǎn)換蛋白。作用機(jī)制 G蛋白信號(hào)偶聯(lián)功能是靠與GTP的結(jié)合或水解所產(chǎn)生的變構(gòu)作用來完成的。 當(dāng)G蛋白與受體結(jié)合而被激活時(shí)，同時(shí)結(jié)合上GTP，繼而觸發(fā)效應(yīng)器，把胞間信號(hào)轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號(hào)；而當(dāng)GTP水解為GDP后。G蛋白回到原初構(gòu)象，失去信號(hào)轉(zhuǎn)換功能。種類 細(xì)胞內(nèi)的G蛋白分為兩大類：一類是由三種亞基（、）構(gòu)成的異源三聚體G蛋白，另一類是只含有一個(gè)亞基的單體小G蛋白。小G蛋白與三聚體G蛋白的亞基有許多相似之處。它們都能結(jié)合GTP或GDP，結(jié)合了GTP后呈活化狀態(tài)，可以啟動(dòng)不同的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。三、胞內(nèi)信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo) 由胞外刺激信號(hào)激活或抑制的、具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子稱為細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)過程中的次

14、級(jí)信號(hào)或第二信使（second messenger）。 近年來研究發(fā)現(xiàn)，植物細(xì)胞的第二信使系統(tǒng)主要是鈣信號(hào)系統(tǒng)、磷酸肌醇信號(hào)系統(tǒng)和環(huán)腺苷酸信號(hào)系統(tǒng)。 鈣在植物細(xì)胞中的分布極不平衡。細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃度很低，細(xì)胞器的Ca2+濃度是細(xì)胞質(zhì)的幾百甚至上千倍，而細(xì)胞壁是最大的Ca2+庫。Ca2+在植物細(xì)胞內(nèi)外的動(dòng)態(tài)變化實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在細(xì)胞基質(zhì)與細(xì)胞外或者細(xì)胞內(nèi)鈣庫（某些細(xì)胞器）之間存在著級(jí)差很大的Ca2+濃度梯度。當(dāng)一種刺激能夠使胞外或者胞內(nèi)Ca2+庫即使少量的Ca2+進(jìn)入細(xì)胞基質(zhì)時(shí)，就會(huì)引起細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃度的大幅度增加，達(dá)到一定的閾值后引發(fā)生理反應(yīng)，從而起到傳遞胞外信號(hào)的作用。當(dāng)完成信號(hào)傳遞后，Ca

15、2+迅速泵出胞外或者泵進(jìn)胞內(nèi)Ca2+庫，胞質(zhì)中的Ca2+又回落到靜止?fàn)顟B(tài)水平，同時(shí)Ca2+也與受體蛋白分離。1. 鈣信號(hào)系統(tǒng) 幾乎所有的胞外刺激信號(hào)都可能引起胞內(nèi)游離Ca2+離子濃度的變化，而這種變化的時(shí)間、幅度、頻率、區(qū)域化分布等卻不盡相同，有可能不同刺激信號(hào)的特異性正是靠鈣濃度變化的不同形式體現(xiàn)的。Ca2+信號(hào)受體胞內(nèi)Ca2+信號(hào)通過其受體鈣調(diào)蛋白傳遞信息。 現(xiàn)在研究的較清楚的植物中的鈣調(diào)蛋白主要有兩種：鈣調(diào)素和鈣依賴型蛋白激酶。 鈣調(diào)素（calmodulin, CaM）是最重要的多功能Ca2+信號(hào)受體，由148個(gè)氨基酸組成的單鏈小分子酸性蛋白。CaM分子有四個(gè)Ca2+結(jié)合位點(diǎn)。當(dāng)外界信號(hào)

16、刺激引起胞內(nèi)Ca2+濃度上升到一定閾值后，Ca2+與CaM結(jié)合，引起CaM構(gòu)象的改變。而活化的CaM又與靶酶結(jié)合，使其活化而引起生理反應(yīng)。 目前已經(jīng)知道又有10多種酶受Ca2+CaM的調(diào)控。如蛋白激酶、H+ATP酶等，在以光敏素為光受體的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中，Ca2+CaM胞內(nèi)信號(hào)起了重要作用。2. 肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng) 肌醇磷脂是肌醇分子六碳環(huán)的羥基被不同數(shù)目磷酸酯化形成的一類化合物，其總量約占膜磷脂總量的1/10左右，植物質(zhì)膜中主要有三種：即磷脂酰肌醇（PI）、磷脂酰肌醇4磷酸（PIP）和磷脂酰肌醇4，5二磷酸（PIP2）。 以肌醇磷脂代謝為基礎(chǔ)的細(xì)胞信號(hào)系統(tǒng)，在胞外信號(hào)被膜受體接受后，以G蛋白為中

17、介，由質(zhì)膜上的磷酸脂酶C(PLC)水解PIP2而產(chǎn)生肌醇1，4，5三磷酸（IP3）和二酰甘油（DAG）兩種信號(hào)分子。因此，該信號(hào)系統(tǒng)又稱為雙信號(hào)系統(tǒng)。其中IP3通過調(diào)節(jié)Ca2+濃度，而DAG則通過激活蛋白激酶C（protein kinase C,PKC）來傳遞信息。肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)與Ca2+信使系統(tǒng)的關(guān)系液泡是植物細(xì)胞中最重要的Ca2+庫。 IP3主要作用于液泡，是液泡膜上的受體，影響膜上的離子通道與Ca2+的重新分布有關(guān)。 IP3使Ca2+從液泡中釋放出來，引起胞質(zhì)中Ca2+濃度升高，從而啟動(dòng)胞內(nèi)Ca2+信使系統(tǒng)來調(diào)控一系列的生理反應(yīng)。3.環(huán)核苷酸信號(hào)系統(tǒng) 在動(dòng)物細(xì)胞中cAMP依賴性蛋白激酶是信號(hào)系統(tǒng)的中心。近年來研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)腺苷酸系統(tǒng)與Ca2+CaM系統(tǒng)在合成完整葉綠體中協(xié)同起作用。四、蛋白質(zhì)的可逆磷酸化 磷酸化作用（phosphorlation）是指把磷酸基團(tuán)通過酶促反應(yīng)轉(zhuǎn)移到其它化合物上的過程。 蛋白質(zhì)的磷酸化是指由蛋白激酶（protein kinase,PK）催化的,把ATP或者GTP的磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移到底物蛋白質(zhì)氨基酸殘基上的過程，它是胞內(nèi)信號(hào)的效應(yīng)器；其逆向過程是由蛋白磷酸（酯）酶（phosphatase,PP）催化的蛋白質(zhì)