植物是如何調(diào)節(jié)氣孔開閉的

1、植物是如何調(diào)節(jié)氣孔開閉的？氣孔的“機(jī)理教材中沒有氣孔調(diào)節(jié)的過程和機(jī)理，到底是溫度引起的，還是水份缺少引起的？脫落酸起著怎么樣的作用？據(jù)資料，氣孔因?yàn)槠湓跉怏w交換中的門戶地位、受調(diào)節(jié)因素的多樣性以及開閉現(xiàn)象易于觀察，氣孔已成為植物細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)研究中的一個(gè)模式實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)。問題：氣孔的調(diào)節(jié)機(jī)理如何？01氣孔由兩個(gè)腎形（雙子葉植物）或啞鈴形（禾本科植物）的保衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成。氣孔的調(diào)節(jié)是通過水份直接影響保衛(wèi)細(xì)胞的狀態(tài)從而影響開閉的。當(dāng)兩個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞吸水時(shí)，由于兩端的膨脹而使氣孔打開；反之，保衛(wèi)細(xì)胞失水時(shí)則導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。吸水和失水過程則由保衛(wèi)細(xì)胞和周圍細(xì)胞水勢(shì)的高低決定。水分總是從水勢(shì)高（通常溶液濃度低，或者說水

2、的濃度高）的地方流向水勢(shì)低（通常溶液濃度高，或者說水的濃度低）的地方。氣孔大小調(diào)節(jié)示意圖供水02失水太多水分適中供水02失水太多水分適中為適應(yīng)環(huán)境的影響，植物的氣孔會(huì)經(jīng)常開閉，這對(duì)于植物平衡光合作用中二氧化碳的攝入和蒸騰過程中水分的釋放是很重要的。但植物氣孔開閉調(diào)控的機(jī)制仍在深入研究中。以下是其中一種機(jī)理的解釋。細(xì)胞水勢(shì)變化是通過離子在細(xì)胞內(nèi)外的轉(zhuǎn)運(yùn)完成的。具體過程示意圖如下：光和ABA光和ABA豺氣孔調(diào)節(jié)機(jī)理示意圖保衛(wèi)細(xì)胞細(xì)胞膜上有一種數(shù)量較多的跨膜蛋白氫離子泵，可以利用水解三磷酸腺苷（ATP）產(chǎn)生的能量把氫離子從細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)到胞外，使細(xì)胞膜外側(cè)帶正電，內(nèi)側(cè)帶負(fù)電，形成跨細(xì)胞膜的電壓；在這一電

3、壓的驅(qū)動(dòng)下，鉀離子通過膜上的鉀離子通道進(jìn)入細(xì)胞，使細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞液濃度增加，水勢(shì)下降；當(dāng)水勢(shì)下降到低于細(xì)胞外的水平時(shí)，水分就從外部進(jìn)入細(xì)胞。如果氫離子泵的活性下降，則跨膜電壓下降，由于細(xì)胞內(nèi)鉀離子濃度遠(yuǎn)高于外側(cè)，所以鉀離子流出細(xì)胞，進(jìn)而引起細(xì)胞失水。氣孔的開閉受著十分精心地調(diào)節(jié)，主要的調(diào)節(jié)因子有晝夜節(jié)律、紅藍(lán)光、脫落酸（ABA）、二氧化碳濃度、大氣濕度、溫度等因素的調(diào)節(jié)，這些因素又直接或間接地與水分和二氧化碳有關(guān)。當(dāng)植物根部缺水時(shí)，由根部產(chǎn)生激素脫落酸，脫落酸隨水分運(yùn)輸?shù)饺~片中，與保衛(wèi)細(xì)胞膜表面的受體結(jié)合后，保衛(wèi)細(xì)胞把脫落酸解讀為干旱信號(hào)，從而降低氫離子泵的活性，使細(xì)胞膜兩側(cè)的電壓下降，同時(shí)打開外

4、向鉀離子通道，引起鉀離子迅速外流、保衛(wèi)細(xì)胞失水，最終導(dǎo)致氣孔開度減小甚至完全關(guān)閉。氣孔運(yùn)動(dòng)的一般模式（景天科植物除外）是按晝夜節(jié)律開閉：白天打開氣孔以進(jìn)行光合作用；晚上不能進(jìn)行光合作用時(shí)，通過關(guān)閉氣孔來減少水分損失。03日前，來自瑞士蘇黎世聯(lián)邦理工學(xué)院、中國(guó)浙江大學(xué)的一個(gè)聯(lián)合研究團(tuán)隊(duì)發(fā)表在植物細(xì)胞雜志的一篇綜述論文指出，葡萄糖是保衛(wèi)細(xì)胞（植物氣孔的兩個(gè)“唇”）中主要的淀粉代謝產(chǎn)物，并且在藍(lán)光誘導(dǎo)的氣孔開放過程中，葡萄糖是氣孔的主要能量來源，這一發(fā)現(xiàn)有助于揭示植物氣孔開閉調(diào)控的新機(jī)制。保衛(wèi)細(xì)胞中的淀粉降解是藍(lán)光誘導(dǎo)下氣孔打開的標(biāo)志之一。為了研究這一現(xiàn)象，研究團(tuán)隊(duì)利用了淀粉降解雙突變體amy3-b

5、am1。在淀粉降解雙突變體amy3-bam1中，藍(lán)光誘導(dǎo)的穿過保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜的氫、鉀和氯等離子轉(zhuǎn)運(yùn)并未發(fā)生改變，這表明淀粉降解產(chǎn)物不會(huì)直接影響保衛(wèi)細(xì)胞運(yùn)輸離子的能力。長(zhǎng)期以來，人們認(rèn)為淀粉降解產(chǎn)生的碳骨架可用于合成蘋果酸，并且蘋果酸合量變化與保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)體體積有關(guān)。然而，該研究發(fā)現(xiàn)，amy3-bam1雙突變體的保衛(wèi)細(xì)胞中蘋果酸的濃度與野生型相似，并未發(fā)生明顯的改變；而葡萄糖的水平卻顯著降低。這表明葡萄糖是保衛(wèi)細(xì)胞中主要的淀粉代謝產(chǎn)物，并且在藍(lán)光誘導(dǎo)的氣孔開放過程中作為主要能量來源。通過比較野生型、amy3-bam1雙突變體和aha1突變體在光-暗交替條件下的氣孔動(dòng)力學(xué)與淀粉動(dòng)力學(xué)變化，該研究發(fā)

6、現(xiàn)，轉(zhuǎn)換到光下時(shí)的氣孔開放速率，與淀粉的量及其迅速分解的能力有關(guān)。在amy3-bam1雙突變體和aha1突變體中，保衛(wèi)細(xì)胞淀粉降解導(dǎo)致了氣孔張開的延遲。這進(jìn)一步表明了氣孔開放速率與保衛(wèi)細(xì)胞糖穩(wěn)態(tài)存在相關(guān)性。此外，研究發(fā)現(xiàn)在高光強(qiáng)以及紅光條件下，氣孔開放與淀粉降解無關(guān)，進(jìn)一步的研究表明，紅光誘導(dǎo)下的氣孔變化，是由葉肉細(xì)胞光合作用產(chǎn)生的蔗糖及其通過AHA1（氫離子轉(zhuǎn)運(yùn)階段）轉(zhuǎn)移到保衛(wèi)細(xì)胞的過程進(jìn)行驅(qū)動(dòng)的。同在植物細(xì)胞雜志發(fā)表的來自美國(guó)密歇根州立大學(xué)的AnneRea評(píng)述論文指出，此前的研究者們一直持有的觀點(diǎn)，是保衛(wèi)細(xì)胞淀粉被分解成糖，并轉(zhuǎn)化為蘋果酸鹽。但中瑞聯(lián)合研究團(tuán)隊(duì)的研究發(fā)現(xiàn)，挑戰(zhàn)了關(guān)于保衛(wèi)細(xì)胞

7、代謝與離子轉(zhuǎn)運(yùn)之間關(guān)系的一些早期假設(shè)，并最終挑戰(zhàn)了氣孔開放動(dòng)力學(xué)。（來自中國(guó)科學(xué)報(bào)）ULildtypeamyhamloAol04試題：氣孔是植物葉片表皮上成對(duì)的保衛(wèi)細(xì)胞之間的孔隙，是植物與外界進(jìn)行氣體交換的門戶和控制蒸騰作用的結(jié)構(gòu)。右圖是一種有關(guān)氣孔張開調(diào)節(jié)機(jī)理的簡(jiǎn)圖，請(qǐng)回答：光照保衛(wèi)細(xì)腦光合作用保衛(wèi)細(xì)胞中（XL液度下降濘/欣魁保衛(wèi)細(xì)W中PH上升K*進(jìn)入保衛(wèi)班艇保衛(wèi)L保衛(wèi)細(xì)甘濃度增大可溶性林一?！奔?xì)胞液濃度上升青時(shí)升高十保衛(wèi)細(xì)胞吸水氣孔張?jiān)?1)由圖可知，是引起氣孔張開的非生物因素之一。(2)保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹到一定程度時(shí)不再吸水，制約保衛(wèi)細(xì)胞繼續(xù)吸水的細(xì)胞結(jié)構(gòu)是。夏天中午氣孔關(guān)閉的直接原因是保

8、衛(wèi)細(xì)胞，從而導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞和葉肉細(xì)胞中三碳酸的含量。(3)若將菠菜葉片放入0.3gmL-l的蔗糖溶液中，氣孔將會(huì);若將其放入pH=7的溶液中(此pH有利于促進(jìn)淀粉酶活性增大)，氣孔將會(huì)。(4)已知某植物保衛(wèi)細(xì)胞中有一種物質(zhì)在酸性時(shí)呈紅色，堿性時(shí)呈藍(lán)色，則當(dāng)上午氣孔張開時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞中的該物質(zhì)呈色。氣孔在白天張開的生理意義是和。答案：(1)光照(2)細(xì)胞壁失水下降(3)關(guān)閉張開(4)藍(lán)吸收CO2、釋放O2進(jìn)行蒸騰作用解析：(1)由圖可知，光照通過光合作用影響氣孔開放。(2)保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹到一定程度時(shí)不再吸水，制約保衛(wèi)細(xì)胞繼續(xù)吸水的細(xì)胞結(jié)構(gòu)是細(xì)胞壁，因?yàn)榧?xì)胞壁的伸縮性有限。夏天中午氣孔關(guān)閉的直接原因是保衛(wèi)細(xì)胞失水，從而影響了CO2的固定，導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞和葉肉細(xì)胞中三碳酸的含量下降。(3)若將菠菜葉片放入0.3gmL-l的蔗糖溶液中，細(xì)胞失水，氣孔將會(huì)關(guān)閉；若將其放入pH=7的溶液中，有利于促進(jìn)淀粉酶