細(xì)胞骨架與細(xì)胞運動

1、第七章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運動(cytoskeleton)是真核細(xì)胞內(nèi)由蛋白纖維交織而成的立體網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，它充滿整個細(xì)胞質(zhì)的空間，與外側(cè)的細(xì)胞膜和內(nèi)側(cè)的核膜存在一定的結(jié)構(gòu)聯(lián)系，對于細(xì)胞的形狀、細(xì)胞的運動、細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的運輸、染色體的分離和細(xì)胞分裂等均起重要作用。細(xì)胞骨架(cytoskeleton)廣義的細(xì)胞骨架還包括核骨架（nucleoskeleton）、核纖層（nuclear lamina）和細(xì)胞外基質(zhì)（extracellular matrix），形成貫穿于細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞外的一體化網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。微絲，又叫肌動蛋白纖維，是由肌動蛋白構(gòu)成的兩股螺旋形成的細(xì)絲，普遍存在于真核細(xì)胞中微管，是由微管蛋白單

2、體構(gòu)成的基本組件形成的中空的管狀結(jié)構(gòu)。普遍存在于真核細(xì)胞中中間纖維，又叫中間絲，粗細(xì)位于微絲和肌球蛋白粗絲之間，普遍存在于真核細(xì)胞中，是三種骨架系統(tǒng)中結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜的一種三大類 型Microtubules are shown in green, actin is in red and mitotic chromosomes are colored blue.(microtubule，MT)第一節(jié) 微管微管是由微管蛋白和微管結(jié)合蛋白組成的管狀結(jié)構(gòu)，主要控制膜性細(xì)胞器的定位和胞內(nèi)物質(zhì)定向運輸A fluorescently stained image of cultured epithelial ce

3、lls showing the nucleus (yellow) and microtubules (red)微管的組成：由微管蛋白和微管結(jié)合蛋白組成。微管的形狀：為中空的管狀結(jié)構(gòu)?；竟δ埽杭?xì)胞器的定位和物質(zhì)運輸。微管組成的細(xì)胞器：纖毛、鞭毛、基體、中心體、 紡綞體等。微管（Microtubule, MT）概述一、微管的結(jié)構(gòu) 1.微管的組成 主要為微管蛋白（tubulin）,分為三種：-管蛋白、-管蛋白和-管蛋白。-管蛋白和-管蛋白組成異二聚體。異二聚體是構(gòu)成微管的基本亞單位。-管蛋白位于微管組織中心，對微管的形成、微管的數(shù)量和位置、微管極性的確定及細(xì)胞分裂起重要作用。微管的結(jié)構(gòu)與組成3.微

4、管的分子結(jié)構(gòu) 13根原纖維異二聚體微管2.微管的形狀 中空小管，內(nèi)徑約為15nm，壁厚約5nm。 4.微管的動態(tài)性 微管以異二聚體為單位，可自由組裝和拆卸。5.微管的極性 微管具有極性，正端（plus end）生長速度快，負(fù)端（minus end）生長速度慢，也就是說微管蛋白在正端的添加速度高于負(fù)端。在細(xì)胞中有三種存在形式：單管、二聯(lián)管和三聯(lián)管。單管：由13根原纖維組成，是細(xì)胞質(zhì)中常見的形式，其結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，易受環(huán)境因素影響而降解。二聯(lián)管：由A，B兩個單管組成，A管有13根原纖維，B管有10根原纖維，與A管共用3根原纖維，主要分布于纖毛和鞭毛內(nèi)。三聯(lián)管：由A，B，C三個單管組成，A管有13根原纖

5、維，B、C各有10根原纖維，主要分布于中心粒、鞭毛和纖毛的基體中。6.微管的存在形式二.微管的結(jié)合蛋白是結(jié)合在微管表面的輔助蛋白microtubule associated proteins MAPs微管結(jié)合蛋白（MAP）是一類可與微管結(jié)合并與微管蛋白共同組成微管系統(tǒng)的蛋白；主要包括MAP-1、MAP-2、tau、MAP4；前三類存在于神經(jīng)元細(xì)胞,第四類存在于神經(jīng)元和非神經(jīng)元細(xì)胞。主要功能是調(diào)節(jié)微管的特異性并將微管連接到特異性的細(xì)胞器上。MAP分子至少含兩個區(qū)域：一個堿性的結(jié)合微管的結(jié)構(gòu)域，可加速微管成核作用；一個向外突出的酸性結(jié)構(gòu)域。突出部位伸到微管外與其它細(xì)胞組分（如微管束、中間纖維、質(zhì)膜

6、）結(jié)合。主要功能：促進微管組裝。增加微管穩(wěn)定性。促進微管聚集成束。The effects of proteins that bind to MT ends(A)The transition between Mt growth and Mt shrinking is controlled in cells by special proteins.(B)Capping proteins help to localize Mt in budding yeast cell.除了特化細(xì)胞的微管外，大多數(shù)微管是不穩(wěn)定的，能夠很快地組裝或去組裝,其組裝可分三個時期成核期聚合期穩(wěn)定期又稱延遲期，由、 微管蛋白

7、聚合成寡聚體核心，接著二聚體在其兩端和側(cè)面增加使之?dāng)U展成片狀帶，加寬成13根原纖維時即構(gòu)成一段微管。又稱為延長期，該期微管蛋白聚合速度大于解聚速度，微管延長。又稱平衡期，微管的聚合和解聚速度相等。微管的聚合從特異性核心形成位點開始，主要是中心體和纖毛的基體，稱為微管組織中心。三.微管的裝配與動力學(xué)（一）微管裝配的起始點是微管組織中心1. 微管組織中心(microtubule organizing center, MTOC)微管形成的核心位點，微管的組裝由此開始。常見的微管組織中心為中心體和纖毛的基體。幫助細(xì)胞質(zhì)中的微管在裝配過程中成核，接著微管從微管組織中心開始生長。2.-管蛋白 蛋白一般形成

8、-管蛋白環(huán)形復(fù)合體，它可刺激微管核心形成，并包裹微管蛋白的負(fù)端防止微管蛋白的摻入。3.中心體(centrosome) 中心體的結(jié)構(gòu) 中心體位于細(xì)胞核的附近，在細(xì)胞有絲分裂時位于細(xì)胞的兩極，中心體包括兩個中心粒和中心粒旁物質(zhì)。它是細(xì)胞內(nèi)重要的微管組織中心。周圍基質(zhì) 中心體的功能 是細(xì)胞中決定微管形成的一種細(xì)胞器，它與細(xì)胞的有絲分裂關(guān)系密，主要參與紡綞體的形成。MT are nucleated by a protein complex containing -tubulinThe centrosome is the major MTOC of animal cells中心體由兩個相互垂直的中心粒構(gòu)

9、成。周圍是一些無定形物質(zhì)，叫做中心粒旁物質(zhì)（PCM）。中心粒由9組3聯(lián)微管構(gòu)成，具有召集PCM的作用。在適當(dāng)?shù)那闆r下，微管可以在體外組裝。微管組裝的動態(tài)調(diào)節(jié)有兩個理論模型，即微管踏車模型(treadmilling model)和非穩(wěn)態(tài)動力學(xué)模型(dynamic instability model)。微管組裝以非穩(wěn)態(tài)動力學(xué)模型為主，其中微管蛋白濃度和GTP是重要的調(diào)節(jié)微管組裝的物質(zhì)。 管蛋白濃度高 微管聚合 管蛋白濃度低、GTP水解 微管解聚(二) 微管的體外裝配非穩(wěn)態(tài)動力學(xué)模型Dynamic instability due to the structural differences betwe

10、en a growing and a shrinking microtubule end.GTP cap;Catastrophe: accidental loss of GTP cap;Rescue: regain of GTP cap 微管在細(xì)胞中的組裝主要是在-管蛋白環(huán)形復(fù)合體，它位于微管組織中心，是集結(jié)異二聚體的核心，微管從此生長和延長。它與微管的負(fù)端結(jié)合，而使負(fù)端穩(wěn)定。(三) 微管的體內(nèi)裝配（四）影響微管聚合與解聚的因素1、溫度：溫度超過20有利于組裝，低于4引起分解。2、藥物：秋水仙素和長春新堿抑制裝配，紫杉醇促進聚合。3、離子：Ca2+低時促進組裝，高時引起分解。4、GTP濃度，壓

11、力等。（一）支持和維持細(xì)胞的形態(tài)神經(jīng)元細(xì)胞的軸突RBC雙凹盤形四.微管的功能（二）參與纖毛、鞭毛和中心粒的形成在電鏡下可見中心粒由9組三聯(lián)微管組成，中央無微管（9+0）。在細(xì)胞間期，中心體組織形成胞質(zhì)微管，在細(xì)胞分裂期，參與紡錘體的形成。1.中心粒和中心粒旁物質(zhì)構(gòu)成中心體ABCABCABCABCABCABCABC中心粒衛(wèi)星ABCABC中心粒小輪功能9 X 3 + 02.纖毛與鞭毛 細(xì)胞表面的運動器官，二者結(jié)構(gòu)基本相同，在電鏡下都可見9+2的結(jié)構(gòu)，中央為一組二聯(lián)微管稱為中央微管，周圍有9組二聯(lián)微管。纖毛本體纖毛的整體結(jié)構(gòu)基 體纖毛小根纖毛本體基 體纖毛小根：由細(xì)胞表面向外伸出的細(xì)柱狀突起。：纖毛

12、基部質(zhì)膜下的圓筒狀結(jié)構(gòu)。：基體發(fā)出的微細(xì)原纖維，尖端集中形成一圓錐形束，止于細(xì)胞核的一側(cè)。纖毛本體質(zhì)膜軸絲ABABABABABABABABABC2C19 X 2 + 2二聯(lián)體微管中央微管中央鞘（內(nèi)鞘）外 臂內(nèi) 臂動力蛋白BA輻條頭輻 條微管連接蛋白纖毛本體基體 （9 X 3 + 0） 纖毛小根橫 紋：有ATP酶的活性即可固定纖毛，又有收縮功能。纖毛和鞭毛的運動細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞器移動和胞質(zhì)中的物質(zhì)轉(zhuǎn)運都和微管有著密切的關(guān)系，具體功能由馬達蛋白來完成。馬達蛋白是指介導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)沿細(xì)胞骨架運輸?shù)牡鞍住?主要分三大類： 動力蛋白(cytoplasmic dynein) 驅(qū)動蛋白(kinesin) 肌球蛋白

13、(myosin) (三) 參與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運輸將物質(zhì)沿微管運輸將物質(zhì)沿微絲運輸微管運輸物質(zhì)涉及兩大類馬達蛋白：驅(qū)動蛋白kinesin，動力蛋白dyenin，均需ATP供能。Kinesin由兩條輕鏈和兩條重鏈構(gòu)成四聚體，能向著微管（+）極運輸小泡；兩個球形頭部具有ATP酶活性，水解ATP產(chǎn)生能量，可與微管結(jié)合；尾部與被轉(zhuǎn)運組分結(jié)合Kinesin walk along microtubule towards plus endDynein發(fā)現(xiàn)于1963年，因與鞭毛和纖毛的運動有關(guān)而得名。由兩條相同的重鏈和一些種類繁多的輕鏈以及結(jié)合蛋白構(gòu)成。兩個球形頭部具有ATP酶活性，水解ATP產(chǎn)生能量，與微管結(jié)合；

14、尾部與被轉(zhuǎn)運組分結(jié)合作用：在細(xì)胞分裂中推動染色體的分離、驅(qū)動鞭毛的運動、向著微管（-）極運輸小泡。 兩類蛋白結(jié)構(gòu)共同點神經(jīng)軸突中沿微管的轉(zhuǎn)運 紅色：驅(qū)動蛋白 藍色：動力蛋白（五） 參與染色體運動，調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂微管是構(gòu)成有絲分裂器的主要成分動粒微管-染色體排于赤道板紡錘體極微管-染色體移向兩極廣泛存在于所有真核細(xì)胞中，以束狀、網(wǎng)狀或纖維狀分散分布于細(xì)胞質(zhì)的特定空間位置上，又名肌動蛋白纖維(microfilament,MF)第二節(jié) 微絲微絲(microfilament , MF)概述微絲的成分：微絲又稱為肌動蛋白絲(actin filament)，是由肌動蛋白(actin)亞單位組成的螺旋狀纖維。

15、微絲的分布：在肌肉細(xì)胞中占細(xì)胞總蛋白的10%，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，組成了肌細(xì)胞的收縮單位。在非肌肉細(xì)胞中占細(xì)胞總蛋白的1%5%，結(jié)構(gòu)通常不穩(wěn)定。一、肌動蛋白與微絲的結(jié)構(gòu)1.肌動蛋白的結(jié)構(gòu)存在方式： 球狀肌動蛋白（肌動蛋白單體，G-actin） 纖維狀肌動蛋白（肌動蛋白聚合體，F(xiàn)-actin）由375個氨基酸組成的單鏈多肽； 外觀呈啞鈴形；具有陽離子、ATP（或ADP）和肌球蛋白結(jié) 合位點。特點：肌動蛋白分子具有極性，有氨基和羧基的 暴露一端為正端（plus end），另一端則為負(fù) 端（minus end）。肌動蛋白(actin), 由375個AA組成, 單體actin分子的分子量為43kDa, 其上有三

16、個結(jié)合位點:ATP/ADP結(jié)合位點,陽離子，肌動蛋白結(jié)合蛋白的結(jié)合位點。MFs are made of actin and involved in cell motility.Using ATP, G-actin polymerizes to form MF(F-actin) 又稱肌動蛋白纖維actin filament，是由兩條線性排列的肌動蛋白鏈形成的螺旋 ，形狀如雙線捻成的繩子，直徑約7nm 。是一類由蛋白纖維組成的實心纖維細(xì)絲。 5-9nm，長短不一。在電鏡下，單根的微絲呈雙螺旋結(jié)構(gòu)，每14個球狀肌動蛋白分子旋轉(zhuǎn)一圈(37nm)。微絲具有極性。由于肌動蛋白單體具有極性，裝配時首尾相接形

17、成螺旋狀纖維，因此微絲也有極性，一端為相對遲鈍和生長慢的負(fù)端（minus end）；另一端為生長快的正端（plus end）。微絲在細(xì)胞質(zhì)中分布不均勻，于細(xì)胞皮質(zhì)區(qū)比較集中，即細(xì)胞膜的內(nèi)側(cè)。2.微絲的結(jié)構(gòu)二、微絲結(jié)合蛋白的種類及其功能1核化蛋白2單體隱蔽蛋白3末端阻斷蛋白4單體聚合蛋白5微絲解聚蛋白6交聯(lián)蛋白7纖維切割蛋白8膜結(jié)合蛋白三、微絲的裝配機制組裝條件： ATP、鹽濃度 K+ Mg2+Lamellipodia and microspikes at the leading edge of a human fibroblast migrating in culture.The arrow

18、in this scanning electron micrograph shows the direction of cell movement. As the cell moves forward, lamellipodia and microspikes that fail to attach to the tissue culture dish sweep backward over its dorsal surface - a movement known as ruffling. (Courtesy of Julian Heath.) (三) 影響微絲組裝的因素G-肌動蛋白臨界濃度

19、、ATP、Ca2+、Na+、K+濃度和藥物 。常見影響因素藥物因素細(xì)胞松弛素B(cytochalasin B)：抑制微絲的聚合，對微管無作用。鬼筆環(huán)肽(phalloidin)：同聚合的微絲結(jié)合后，抑制微絲的解體。 (1)構(gòu)成細(xì)胞的支架，維持細(xì)胞的形態(tài)四 微絲的功能微絨毛（microvilli）是質(zhì)膜頂端表面的指狀形突起。分布：存在于許多動物細(xì)胞表面的指狀結(jié)構(gòu)，在上皮細(xì)胞中特別豐富，可增加細(xì)胞表面積。小腸吸收上皮細(xì)胞最多結(jié)構(gòu)組成微絲形成微絲束構(gòu)成微絨毛骨架微絲結(jié)合蛋白調(diào)節(jié)長度保持形狀絨毛蛋白毛緣蛋白肌球蛋白鈣調(diào)蛋白應(yīng)力纖維（stress fiber）也叫張力纖維，是真核細(xì)胞中廣泛存在的由微絲束構(gòu)

20、成的較為穩(wěn)定的纖維狀結(jié)構(gòu)，位于細(xì)胞內(nèi)緊鄰質(zhì)膜下方內(nèi)含肌動蛋白纖維和肌球蛋白纖維有收縮功能，但不產(chǎn)生運動維持細(xì)胞的扁平鋪展和特異形狀并賦予細(xì)胞韌性和強度培養(yǎng)的上皮細(xì)胞中的應(yīng)力纖維（微絲紅色、微管綠色） 微絲體內(nèi)裝配的成核作用發(fā)生在質(zhì)膜。細(xì)胞皮層（cell cortex）：質(zhì)膜下具有較高密度、由微絲和各種微絲結(jié)合蛋白組成的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。該結(jié)構(gòu)具有很高的動態(tài)性，為細(xì)胞膜提供強度和韌性，維持細(xì)胞的形態(tài)。細(xì)胞皮層可推動細(xì)胞膜形成細(xì)長的微刺（microspike），在神經(jīng)細(xì)胞軸突的生長端可形成更長的微穗即絲狀偽足（filopodia），還可形成片狀偽足（lamellipodia）。 （2） 參與細(xì)胞運動 胞質(zhì)

21、環(huán)流：植物細(xì)胞中胞質(zhì)繞液泡環(huán)形緩慢流動的現(xiàn)象。動力來自肌動蛋白與肌球蛋白的相互作用，對于細(xì)胞的營養(yǎng)代謝具有重要作用，能夠不斷的分配各種營養(yǎng)物和代謝物，使它們在細(xì)胞內(nèi)均勻分布。 變形運動：即阿米巴運動（ameboid movement）：變形蟲在固體表面移動時，向前伸出一個或多個偽足，將體內(nèi)部分原生質(zhì)移入偽足內(nèi)，后面的原生質(zhì)也隨著收縮前進，不斷地補充向前流動的原生質(zhì)，整個細(xì)胞就逐漸移向前方，從而實現(xiàn)運動和捕捉食物。該運動依靠微絲的肌動蛋白和肌球蛋白聚合體之間的滑動實現(xiàn)吞噬變皺膜運動：在哺乳類成纖維細(xì)胞體外培養(yǎng)過程中，細(xì)胞膜表面變皺，形成若干波動式的褶皺和較長的突起。細(xì)胞移動就是依靠這些褶皺和突起

22、，不斷交替與表面相接觸來實現(xiàn)的。細(xì)胞的變形運動分為四步：微絲纖維生長，使細(xì)胞表面突出，形成片狀偽足(lamellipodium)；在片狀偽足與基質(zhì)接觸的位置形成粘著斑；在肌球蛋白作用下微絲纖維滑動，細(xì)胞主體前移；解除細(xì)胞后方的粘和點。如此不斷循環(huán)，細(xì)胞向前移動。阿米巴原蟲、白細(xì)胞、成纖維細(xì)胞都能以這種方式運動。 收縮環(huán)由大量反向平行排列的微絲組成，其收縮機制是肌動蛋白和肌球蛋白相對滑動。（3）參與細(xì)胞分裂 有絲分裂末期，兩個即將分離的子細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生收縮環(huán)，收縮環(huán)由平行排列的微絲和myosin II組成。隨著收縮環(huán)的收縮，兩個子細(xì)胞的胞質(zhì)分離，在細(xì)胞松馳素存在的情況下，不能形成胞質(zhì)分裂環(huán)，因此形成

23、雙核細(xì)胞。 （4）參與肌肉收縮肌肉由肌原纖維組成，肌原纖維包括粗肌絲和細(xì)肌絲，粗肌絲主要成分是肌球蛋白，細(xì)肌絲的主要成分是肌動蛋白、原肌球蛋白和肌鈣蛋白。肌肉細(xì)胞的收縮與微絲關(guān)系非常密切。骨骼肌收縮的基本結(jié)構(gòu)單位肌小節(jié)。肌球蛋白（myosin）組成兩條重鏈兩條輕鏈結(jié)構(gòu)特點兩個頭部與肌動蛋白纖維結(jié)合，水解 ATP一個尾部裝配成粗絲肌球蛋白分類屬于馬達蛋白，趨向微絲的（+）極已知15類（myosin I-XV）。Myosin II構(gòu)成粗肌絲。由2個重鏈和4個輕鏈組成，外觀具有兩個球形的頭和一個螺旋化的干，頭部有ATP酶活性。Myosin V結(jié)構(gòu)類似myosin II，但重鏈有球形尾部。Myosin

24、 I 由一個重鏈和兩個輕鏈組成。Myosin I、II、V都存在于非肌細(xì)胞中，II型參與形成應(yīng)力纖維和胞質(zhì)收縮環(huán)，I、V型結(jié)合在膜上與膜泡運輸有關(guān) 。 原肌球蛋白（tropomyosin.Tm）每個Tm的長度相當(dāng)于7個肌動蛋白，呈長桿狀。組成兩條平行纖維，位于肌動蛋白雙螺旋的溝中，主要作用是加強和穩(wěn)定肌動蛋白絲，抑制肌動蛋白與肌球蛋白結(jié)合。肌鈣蛋白（troponin,Tn），含三個亞基，肌鈣蛋白C特異地與鈣結(jié)合，肌鈣蛋白T與原肌球蛋白有高度親和力，肌鈣蛋白I抑制肌球蛋白的ATP酶活性，主要作用是調(diào)節(jié)肌肉收縮。肌肉的收縮接合:肌球蛋白的頭部和肌動蛋白緊密結(jié)合釋放:ATP結(jié)合于肌球蛋白后誘導(dǎo)肌動蛋

25、白結(jié)合位點上肌球蛋白發(fā)生構(gòu)象變化,使肌球蛋白頭部對細(xì)肌絲親和力下降直立:肌球蛋白頭部ATP結(jié)合位點關(guān)閉,ATP的頭部沿細(xì)肌絲移動5m， ATP水解力產(chǎn)生:肌球頭部結(jié)合到細(xì)絲新結(jié)合位點上并釋放磷,使兩者結(jié)合緊密并產(chǎn)生機械力,使肌球蛋白發(fā)生構(gòu)象變化,肌球蛋白頭部結(jié)合的ADP釋放恢復(fù)原始構(gòu)象重新接合:肌球蛋白頭部與細(xì)肌絲緊密結(jié)合,但此時肌肉已經(jīng)產(chǎn)生一定的收縮.（5）參與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運輸微絲細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運輸和原生質(zhì)流動有關(guān)，抑制微絲的藥物（細(xì)胞松弛素）可增強膜的流動、破壞胞質(zhì)環(huán)流（6）參與細(xì)胞內(nèi)信號傳遞外界信號可引發(fā)肌動蛋白的結(jié)構(gòu)變化，進而啟動信號在細(xì)胞內(nèi)的傳遞過程直徑介與微管與微絲之間，故得名中間纖維（

26、IF） 10nm。IF結(jié)構(gòu)最為穩(wěn)定：既不受秋水仙素也不受細(xì)胞松弛B素影響，并且也沒有極性。第三節(jié) 中間纖維Intermediate filament(IF)形狀：類似編織繩存在部位：在細(xì)胞中圍繞著細(xì)胞核成束成網(wǎng)分布， 并擴展到細(xì)胞質(zhì)膜，與質(zhì)膜相連結(jié)。細(xì)胞核膜下 核纖層細(xì)胞質(zhì)中 圍繞核形成籃筐樣結(jié)構(gòu)特性：穩(wěn)定功能：主要起支撐作用。一 中間纖維的結(jié)構(gòu)和類型中間纖維的基本組成單位中間纖維單體中間纖維單體共同結(jié)構(gòu)域-螺旋桿狀區(qū)非螺旋區(qū)：310個氨基酸殘基(I-IV型和VI型IF)或356個氨基酸殘基(V型IF)組成。頭部（N-端）尾部（C-端）L1連接區(qū)L12連接區(qū)L2連接區(qū) 8-14 8 16-17

27、桿狀 區(qū)頭部（N-端）尾部（C-端）N-端C-端1A -螺旋1B -螺旋2A-螺旋2B -螺旋35 1 0 1 9 121結(jié)構(gòu)由螺旋化桿狀區(qū)，以及兩端非螺旋化的球形頭（N端）尾（C端）部構(gòu)成。桿狀區(qū)高度保守，由螺旋1和螺旋2構(gòu)成，每個螺旋區(qū)還分為A、B兩個亞區(qū)。The domain organization of intermediate filament protein monomers.Most intermediate filament proteins share a similar rod domain that is usually about 310 amino acids long and forms an extended alpha helix. The amino-terminal and carboxyl-termin