講義一-微生物學(xué)系-東吳大學(xué)

生命科學(xué)概論授課教師：路光予東吳大學(xué)微生物系中華民國(guó)九十一年元月九十學(xué)年度第二學(xué)期生命科學(xué)概論授課計(jì)畫授課目標(biāo)：本課程將從介紹地球上生命的起源開始，漸漸的討論生物在地球上的演變、生命的化學(xué)基礎(chǔ)、地球上生命的延續(xù)以及生命賴以生計(jì)的地球生態(tài)系統(tǒng)。從漸漸的介紹中，希望能使同學(xué)瞭解人類在整個(gè)地球生態(tài)系統(tǒng)的定位；並由此出發(fā)，使同學(xué)瞭解維護(hù)地球上生物的多樣性的重要，並能成立完滿的行為態(tài)度以確保我們所賴以生計(jì)的地球生態(tài)系統(tǒng)的永續(xù)經(jīng)營(yíng)。上課方式：本課程將以講述、電影觀賞與討論並行。授課日期授課內(nèi)容2.25地球的生成3.04-3.18(3X)地球上生物的起源3.25-4.15(3X)生物的多樣性與演化過(guò)程的發(fā)生4.22-5.06(3X)生命的化學(xué)基礎(chǔ)及其生理5.13-5.27(3X)生命的延續(xù)：細(xì)胞分裂與遺傳6.03-6.17(3X)生態(tài)系6.24期末考成績(jī)考評(píng)：出席佔(zhàn)百分之五、課堂討論與報(bào)告佔(zhàn)百分之十、考試佔(zhàn)百分之八十五。九十一學(xué)年度第二學(xué)期生命科學(xué)概論授課計(jì)畫授課目標(biāo)：本課程將從介紹地球上生命的起源開始，漸漸討論生物在地球上的演化、生命的化學(xué)基礎(chǔ)、生命的延續(xù)方式以及生命賴以生計(jì)的地球生態(tài)系統(tǒng)。希望從漸漸的介紹中，使同學(xué)瞭解地球上各種生物物種的演化關(guān)係與人類在整個(gè)地球生態(tài)系中的定位；並希望能由此認(rèn)知出發(fā)，瞭解維護(hù)地球上生物多樣性的重要性、成立完滿的行為態(tài)度以確保我們所賴以生計(jì)的地球生態(tài)系的永續(xù)經(jīng)營(yíng)。上課方式：本課程將以講述、電影觀賞與討論報(bào)告並行。授課日期授課內(nèi)容及參考電影2.24地球的生成MV3504144v.5地球奇觀太平洋：地球演化史3.03-3.10(2X)地球上生物的起源電影：1.MV3614122v.1地球上的生命(一)永無(wú)止境的變化(構(gòu)造地球最早生命-單細(xì)胞生物)2.MV3635728揭開生命的起源3.MV3504144v.4地球奇觀澳洲：原始大海3.17-3.31(3X)生物的多樣性與演化過(guò)程的發(fā)生電影：1.MV079.523102達(dá)爾文的傳人2.MVQH365.O8D3DawrinFinches:CluestotheOriginofthespecies4.14-4.28(3X)生命的化學(xué)基礎(chǔ)及其生理電影：1.MVQH590.B81990TheBuildingBlocksofLife2.MV3304624v.1超顯微世界NANOSPACE細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)5.05-5.19(3X)生命的延續(xù)：細(xì)胞分裂與遺傳電影：1.MVQH471.R46Reproduction:TheContinunityofLife2.MV3304624v.4超顯微世界NANOSPACE4.生命遺傳的藍(lán)圖5.26-6.09(3X)生態(tài)系電影：1.MV383.542526生物圈2.MV3614122v.11地球上的生命(十一)狩獵與被獵者(生物間的食品鏈與食品網(wǎng))3.MV367.331271三個(gè)纖弱的生態(tài)系統(tǒng)沼澤地土壤大氣層三個(gè)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)生物及地球的益處及遇到破壞的後果4.MVSB415.S2Savetheearth6.23期末考成績(jī)考評(píng)：出席佔(zhàn)百分之五、討論報(bào)告佔(zhàn)百分之十五、考試佔(zhàn)百分之八十?！鼉r(jià)值，也會(huì)為我們?nèi)祟惖淖幼訉O孫儲(chǔ)藏一顆永遠(yuǎn)美麗並充滿生命力的地球。生命的價(jià)值與意義，我想，也就不言可喻了。第壹章地球上生物的起源在這浩大的宇宙中，我們生長(zhǎng)的地球是現(xiàn)今所知宇宙中最美麗地一顆星球，因?yàn)樗俏覀兯街挠钪骈g唯一擁有生命的星球。這些生命以他們千變?nèi)f化的外觀，豐富了地球上一年四時(shí)的不相同容貌，每當(dāng)我們放眼四望時(shí)，我們就會(huì)發(fā)現(xiàn)各式各樣的動(dòng)物、植物、向到達(dá)最簡(jiǎn)單的微生物都以不相同的外型與生活方式生長(zhǎng)在這地球上。在這些多樣的生命形式中，雖然他們的外觀、生長(zhǎng)的地方、生活習(xí)性、和行為或許都不一樣，可是，他們卻都擁有一些生命的共同特徵，這些特徵使得這些生命不相同於他們生長(zhǎng)的無(wú)生命環(huán)境，也就由這些特徵使得生物在這宇宙中獲得他們特有的意義與地位，這些生命的共同特徵有些什麼呢？生命的共同特徵要回答這個(gè)問(wèn)題，只需比較一下活著的生物和無(wú)生命的石塊間有什麼不相同，我們就能瞭解生命的特徵有些什麼。比方說(shuō)，地球上的生物，不論是簡(jiǎn)單的生物：如微生物，或是複雜的動(dòng)物：如人；不論是動(dòng)物還是植物；是一隻巨大的鯨魚還是一個(gè)用肉眼無(wú)法觀察的渺小生物，他們都有一最基本的組成單位─細(xì)胞。石頭或一塊木板則沒(méi)有這種結(jié)構(gòu)上的基本單位。這種結(jié)構(gòu)的基本單位組成了地球上除病毒外的各種生命形式。由一個(gè)或多個(gè)細(xì)胞所組成的這個(gè)特點(diǎn)就是地球生命最基本的特徵之一；微生物是由一個(gè)細(xì)胞所組成的生命，植物、動(dòng)物則是由多種不相同功能的細(xì)胞所共同組成的生命。生命就藉由細(xì)胞的種種單一的或多種不相同細(xì)胞的多種功能統(tǒng)合而活著。這些由細(xì)胞所組成的生物還擁有其他何種特徵，使其不相同於我們生活的無(wú)生命環(huán)境呢？讓我們?cè)倨饰鲆幌略谖覀兤綍r(shí)生活中常見(jiàn)的動(dòng)、植物甚或是我們?nèi)祟愖约旱淖兓圆t解活著的其他意義吧！種過(guò)花嗎？曾看過(guò)一株小小的植物變成大樹的過(guò)程嗎？這就是生命的另一個(gè)特徵─生長(zhǎng)(growth)。當(dāng)一個(gè)小生命被孕育出來(lái)後的第一件大事就是長(zhǎng)大。不論她是植物是動(dòng)物或可是一個(gè)單一的細(xì)胞都是如是。生長(zhǎng)的目的無(wú)他，就是為了預(yù)備自己以進(jìn)行其他的生命活動(dòng)。這些生命活動(dòng)有那些呢？小狗會(huì)隨著環(huán)境中的球兒跑，貓兒跳，餓了要吃累了要睡，怕了要躲。所有的生命形式都會(huì)這麼做，隨著她們的感應(yīng)，依環(huán)境的變化而從事各種的反應(yīng)。植物向著陽(yáng)光的方向生長(zhǎng)，微生物向著食品游走，我們也隨著自己的欲求，追求生計(jì)及舒適的環(huán)境。這種隨著環(huán)境的變化而反應(yīng)、或移動(dòng)、或改變其生理活性以適應(yīng)環(huán)境的行為就是生命的另一特徵─適應(yīng)(adaptation)。生命和無(wú)生命間最明顯的不相同卻在於生命在長(zhǎng)到必然的大小後，會(huì)依他們各自的遺傳藍(lán)本複製他們自己，細(xì)胞由一分裂為二，植物開花結(jié)果又長(zhǎng)成一株新的植物，動(dòng)物成雙成對(duì)，孕育出小獅子、小馬。他們的後代又依相同的方法孕育出擁有與他們祖先相同的長(zhǎng)相、一樣的行為、一樣的長(zhǎng)大、一樣的會(huì)再孕育出下一代相同生命。無(wú)生命的物質(zhì)世界是無(wú)法達(dá)成這種世代延續(xù)永遠(yuǎn)完不完的遊戲的。這種依據(jù)細(xì)胞內(nèi)的遺傳信息由一變?yōu)槎?，複製他自己的行為就是生命的另一特徵─生殖(reproduction)。地球上的所有生命個(gè)體都會(huì)進(jìn)行上述的這些行為，如生長(zhǎng)、如生殖、如移動(dòng)、如依環(huán)境而反應(yīng)等。所以，地球上的生命個(gè)體必須擁有他們自己特有的遺傳物質(zhì)，擁有維持他們生活所需的各種代謝活動(dòng)，以及擁有能獲得他們生活環(huán)境中的各式養(yǎng)分的能力，這些活動(dòng)及能力使得生物得以生計(jì)在這個(gè)星球上。那麼，擁有這些特徵的生物又是怎樣在這地球上出現(xiàn)的呢？又怎樣在其形態(tài)、生活外觀形式上變得那麼複雜而多變呢？現(xiàn)在就讓我們先回到孕育生命的溫床─地球上來(lái)吧！原始的地球地球形成於約距現(xiàn)今四十六億年前的宇宙中。那個(gè)時(shí)期的地球和現(xiàn)在我們所居住的地球是完滿不一樣的。地球的表面沒(méi)有一棵樹木，包圍我們地球的大氣中也沒(méi)有我們生活所需的氧氣；那時(shí)的地球溫度極高，大氣中只有二氧化碳﹝CO2﹞，水蒸氣﹝H2O﹞，一氧化碳﹝CO﹞，氫﹝H2﹞，和氮﹝N2﹞，除了這些主要的氣體外，還含有一些少量的氣體：氨﹝NH3﹞，硫化氫﹝H2S﹞，和甲烷﹝CH4﹞。因?yàn)槟菚r(shí)的大氣中沒(méi)有臭氧能夠吸取太陽(yáng)光中的紫外線，所以那時(shí)的地球是直接的曝露在太陽(yáng)的各種輻射線中。當(dāng)?shù)厍虻臏囟韧陆禃r(shí)，空氣中的水氣開始凝結(jié)而下起大雨，大海因之而生；大雨的沖刷又將地殼中的各種鹽類沖入大海。在這個(gè)時(shí)候的大海，若是用簡(jiǎn)單的話來(lái)說(shuō)，是一鍋高溫鹹湯。雖然，那時(shí)的地球上沒(méi)有氧；可是，我們都相信，最原始的生命是在這樣的一個(gè)環(huán)境中升起的。為什麼呢?因?yàn)樵谀窃嫉牡厍蛏蠐碛猩霈F(xiàn)的最基本因子，它們是：能量─原始地球上是一個(gè)高溫的地方，各處都有強(qiáng)烈的閃電、暴風(fēng)雨、火山運(yùn)動(dòng)、殞石的撞擊、和來(lái)自太陽(yáng)的各種輻射線；建構(gòu)生命基本的化學(xué)成分(碳、氫、氧、氮、硫、磷)；及無(wú)窮盡的時(shí)間。生命的發(fā)生現(xiàn)有的地球生命是由碳、氫、氧、氮、硫、磷所組成的有機(jī)化合物─蛋白質(zhì)、醣類、酯類、核酸所建構(gòu)而成的。這些有機(jī)化合物的基本結(jié)構(gòu)單位分別是胺基酸、單糖、酯肪酸及核苷酸等。首次認(rèn)為這些組成生命的最基本有機(jī)分子的單體可能有機(jī)會(huì)在上述的原始大海中生成的學(xué)者是A.I.Oparin和J.B.S.Haldane兩位先生。1950年月StanleyMiller和HaroldUrey兩位學(xué)者則真的將氫氣、甲烷、水及氨一同放在一密閉容器中，利用電極放電來(lái)模擬原始地球上的閃電當(dāng)做反應(yīng)所需之能源（圖一）。當(dāng)他們?cè)诜磻?yīng)一星期後，取出密閉容器中的產(chǎn)物分析，發(fā)現(xiàn)其中含有胺基酸和其他的有機(jī)分子。近來(lái)的實(shí)驗(yàn)，科學(xué)家們改變了反應(yīng)的氣體成分，結(jié)果生成了各種各樣的有機(jī)分子，其中包括有現(xiàn)存生命形式最重要的物質(zhì)之一的DNA和RNA的組成成分─各種含氮鹼﹝DNA和RNA是生物的遺傳信息的攜帶物質(zhì)﹞。可是，就算有機(jī)分子能夠在原始的大海中生成，這些簡(jiǎn)單的有機(jī)分子怎樣組成現(xiàn)存生物體內(nèi)的巨分子﹝蛋白質(zhì)，核酸，多醣﹞呢?最初的生物又怎樣由這些巨分子組成發(fā)生的呢？依據(jù)科學(xué)家現(xiàn)在的瞭解與實(shí)驗(yàn)的証明，原始大海經(jīng)以億為單位的時(shí)光，累積了各式各樣的生命有機(jī)巨分子化合物的組成單體，這些巨分子的有機(jī)化合物的組成單體在粘土礦物表面上，經(jīng)礦物表面上的鋅和鐵離子的催化作用行聚合反應(yīng)，生物體內(nèi)的巨分子於焉生成。最好玩的是，當(dāng)科學(xué)家將這些生物巨分子溶於水中，在高溫高壓下一段時(shí)間後，在水溶液中出現(xiàn)了一種球形實(shí)體。這種球形實(shí)體被稱為protobiont(s)或protocell(s)。這是一種有機(jī)巨分子的合集而成的無(wú)生命產(chǎn)物，卻擁有部份生命的特徵如：會(huì)‘長(zhǎng)大’，長(zhǎng)到必然大小時(shí)會(huì)一分為二（分裂），一些簡(jiǎn)單的代謝反應(yīng)也會(huì)在這種球型的結(jié)構(gòu)中進(jìn)行，就如現(xiàn)今的地球生命?？墒?，它仍舊不是組成現(xiàn)有生命的細(xì)胞，他們?nèi)圆粫?huì)依據(jù)自己的建構(gòu)藍(lán)圖（遺傳信息）複製自己，因?yàn)樗麄內(nèi)圆粨碛兴麄冏约禾赜械倪z傳信息。雖然這種初具生命雛形的小球體演變成組成生命的細(xì)胞的過(guò)程，才是地球上生命發(fā)生最重要的步驟，但痛惜的是，對(duì)此我們所知甚少。最幽默的發(fā)現(xiàn)是，近二十年前分子生物學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)，在較簡(jiǎn)單的生物體內(nèi)除了蛋白質(zhì)分子能夠進(jìn)行生物催化作用（酵素）外，在一些情況下RNA分子也能夠當(dāng)成酵素。由於RNA分子在現(xiàn)有的地球生命體系中扮演著特別重要的角色，他能夠是一種生命遺傳訊號(hào)的攜帶者（好多的病毒的遺傳訊息是由RNA來(lái)加以傳遞的）、他也是所有地球生命的遺傳訊號(hào)的傳遞給蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)的傳遞者（mRNA）與翻譯合成者（tRNA、rRNA）。所以當(dāng)分子生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)他也是一種生物催化物質(zhì)（酵素）時(shí)，科學(xué)家提出了地球生命最早的世界應(yīng)是由RNA所主導(dǎo)的世界，由RNA的世界再進(jìn)一步演化到以蛋白質(zhì)與DNA為主的世界，地球上的生命就在這過(guò)程中一步步的生成了。下圖為科學(xué)家想像生命在地球上出現(xiàn)的過(guò)程。（此圖摘自RickiLewis,Life2nd,ed.）雖然我們不知道他們變成細(xì)胞的確切過(guò)程，可是古生物學(xué)的研究卻告訴我們，地球上最古老的生物化石距今已有三十五至三十八億年了，由此可知，細(xì)胞早在三十五億年前就已經(jīng)以多樣的形式茂盛的生活在這個(gè)星球上了。從化石的資料，除了能夠指出，最原始的生命形式應(yīng)是單細(xì)胞的生物外，這些古老的生命還擁有什麼樣的特點(diǎn)呢？在我們討論最原始的生命形式可能擁有什麼樣的特點(diǎn)前，也許，我們應(yīng)先瞭解一下，現(xiàn)有生命形式組成的最基本單位─細(xì)胞，他們的特點(diǎn)，以幫助我們想像生命的最原始情況?，F(xiàn)有生命的最基本結(jié)構(gòu)單位─細(xì)胞細(xì)胞是現(xiàn)有地球生命最基本的結(jié)構(gòu)單位。我們可依據(jù)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)的特點(diǎn)、及生理將他們加以分類。當(dāng)然，最基本的分法是依其結(jié)構(gòu)分?，F(xiàn)在就讓我們認(rèn)識(shí)一下細(xì)胞的長(zhǎng)相吧！細(xì)胞是一由蛋白質(zhì)及酯質(zhì)共同組成的細(xì)胞膜所包被而成的實(shí)體；其形狀各異，有的為球形（如脂肪細(xì)胞），有的為橢圓形、桿形（如大腸桿菌），有的則為不規(guī)則形的（如神經(jīng)細(xì)胞）。在細(xì)胞膜內(nèi)的則是一充滿各種有機(jī)分子的膠狀溶液，我們稱其為細(xì)胞質(zhì)。簡(jiǎn)單的細(xì)胞在其細(xì)胞質(zhì)中沒(méi)有其他複雜的結(jié)構(gòu)，但細(xì)胞所需的所有物質(zhì)﹝包括遺傳信息﹞及所有的生化代謝反應(yīng)都一應(yīng)俱全的存在於細(xì)胞質(zhì)中或在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，這種細(xì)胞我們稱之為原核細(xì)胞(prokaryotes)（圖二）。圖二：原核細(xì)胞較複雜的細(xì)胞在其細(xì)胞質(zhì)中還有更進(jìn)一步的結(jié)構(gòu)，這些結(jié)構(gòu)有：一個(gè)由膜所包被的核(nucleus)─用以儲(chǔ)存遺傳的信息；還有一些由膜所包被的細(xì)胞內(nèi)的胞器(organelle):如粒腺體(mitochondria)─是專行細(xì)胞內(nèi)呼吸作用以產(chǎn)生能量的胞器、葉綠體(chloroplast)─是植物體內(nèi)專行光合作用的地方；其他還有一複雜的膜狀系統(tǒng)─內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmicreticulum)以為細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸?shù)裙δ?。這種在結(jié)構(gòu)上較複雜的細(xì)胞我們稱之為真核細(xì)胞(eukaryotes)（圖三）。圖三：真核細(xì)胞（動(dòng)物細(xì)胞）這兩種細(xì)胞間主要的差別在於細(xì)胞核(nucleus)的有無(wú)，原核細(xì)胞沒(méi)有核，真核細(xì)胞則擁有核的構(gòu)造。原核細(xì)胞和真核細(xì)胞除核的有無(wú)是其主要的區(qū)分外，真核細(xì)胞內(nèi)部擁有原核細(xì)胞所無(wú)的胞器及膜狀內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，細(xì)胞中各種不相同的物質(zhì)和反應(yīng)則分門別類的存在於不相同的細(xì)胞區(qū)隔中。由原核細(xì)胞組成的生命為原核生物，真核細(xì)胞組成的生命為真核生物?，F(xiàn)有的原核生物如細(xì)菌、藍(lán)綠藻；真核生物則為除細(xì)菌藍(lán)綠藻以外的其他地球生物皆是，如我們?nèi)祟?。?xì)胞也能夠依其生長(zhǎng)所需的條件來(lái)分類，如依據(jù)需不需要氧即可將細(xì)胞分紅需氧細(xì)胞和不需氧細(xì)胞。需氧細(xì)胞需在必然的氧濃度的外界環(huán)境中才能生長(zhǎng)。不需氧細(xì)胞卻只生計(jì)於無(wú)氧的狀況下。所以由不需氧的細(xì)胞所組成的生物，我們稱其為厭氧生物(anaerobes)，由需氧細(xì)胞所組成的生物為好氧生物(aerobes)?？墒牵羰且兰?xì)胞獲得能量的方式來(lái)區(qū)分的話，細(xì)胞則又可分為自營(yíng)性(autotrophs)和異營(yíng)性(heterotrophs)兩種。自營(yíng)性細(xì)胞會(huì)利用太陽(yáng)光來(lái)裂解含氫的化合物，如H2O﹝水﹞、H2S﹝硫化氫﹞，供應(yīng)氫（還原力，reducingpower）以合成它們自己所需的食品（碳水化合物）。在這過(guò)程中，裂解H2O﹝水﹞的會(huì)放出氧，裂解H2S﹝硫化氫﹞的則會(huì)釋放硫。這種利用光分解含氫化合物以生成有機(jī)化合物的過(guò)程即為光合作用。所以我們又稱這種自營(yíng)性的生物為光合性的自營(yíng)生物，這種生物能夠直接將太陽(yáng)能(光能)轉(zhuǎn)成生物可利用的化學(xué)能（還原力）。異營(yíng)性細(xì)胞則利用環(huán)境中的有機(jī)化合物獲得生長(zhǎng)所需的能量。有機(jī)化合物能夠在氧的存在下被氧化以供應(yīng)能量，這種反應(yīng)我們稱它為呼吸作用(respiration)；有機(jī)化合物也能夠在無(wú)氧的條件下去氫以供應(yīng)能量，這種反應(yīng)則為發(fā)酵作用(fermentation)。自營(yíng)性細(xì)胞以光能合成有機(jī)化合物，異營(yíng)性細(xì)胞以分解有機(jī)化合物所獲得的能量維生；因今生物也能夠依此分為自營(yíng)性生物和異營(yíng)性生物兩大類，前者如植物，後者如動(dòng)物?？墒牵?xì)胞不論其為原核、真核；需氧、不需氧；或是自營(yíng)、異營(yíng)；所有細(xì)胞的化學(xué)組成都不外乎蛋白質(zhì)、酯質(zhì)、醣類和核酸。這些化合物的基本結(jié)構(gòu)單位分別為胺基酸、酯肪酸及甘油、單糖、和核苷酸。由此能夠看出，現(xiàn)有生物皆可由原始大海中的有機(jī)化合物組成。那麼，最原始的生命應(yīng)類似於現(xiàn)存生命形式中的那一種呢？在我們對(duì)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)條件及生理活性有一個(gè)基本見(jiàn)解後，現(xiàn)在，就讓我們想像一下吧！原始的生命形式原始的生命形式是個(gè)什麼樣的呢？在回答這問(wèn)題從前，讓我們先回憶一下，初期地球的物理?xiàng)l件，她是在無(wú)氧，高溫的狀態(tài)下，並在她的原始的大海中充滿著各種鹽類及有機(jī)化合物。依據(jù)現(xiàn)有的證據(jù)，古早的化石中只有單細(xì)胞生物，我們猜測(cè)地球上的第一種生命形式應(yīng)為一種單細(xì)胞的生物。在三十五億年前古老的化石中的細(xì)胞外觀，就應(yīng)類似地球上現(xiàn)存的原核細(xì)胞，所以，地球上的第一種生命形式的結(jié)構(gòu)不會(huì)比現(xiàn)有的原核細(xì)胞複雜。這種簡(jiǎn)單的生命又靠什麼方式來(lái)獲得生長(zhǎng)所需的能量呢？由於當(dāng)時(shí)的水世界中充滿著各種有機(jī)化合物，陽(yáng)光雖然也一樣萬(wàn)無(wú)一失，可是因?yàn)楝F(xiàn)行的光合作用需要一完滿而複雜的蛋白質(zhì)與膜狀系統(tǒng)，原始的生命不應(yīng)該一下子就擁有這樣複雜的生化結(jié)構(gòu)與反應(yīng)，所以他們應(yīng)是一種異營(yíng)性生物(heterotrophs)，由生長(zhǎng)環(huán)境中的有機(jī)化合物中獲得能量的GreatSlaveLake供給。而其獲取能量的方式應(yīng)為發(fā)酵作用，因?yàn)榈厍蛏线€沒(méi)有氧。也就因?yàn)榈厍蛏线€沒(méi)有氧，所以他們?yōu)橐籥naerobes.若是原始的生命是原核單細(xì)胞、異營(yíng)性的厭氧生物，那麼如我們這種多細(xì)胞的好氧生命又怎麼可能在地球上出現(xiàn)呢？地球的物理?xiàng)l件允許嗎？氧氣的出現(xiàn)在澳洲的默林灣有一種名叫作疊層巖（stromatolite(s)）的巖石柱狀物。它們散布在海邊，初看像是巖石，但卻會(huì)慢慢的長(zhǎng)大。若是再仔細(xì)的觀察，在這些巖石的表面會(huì)有小小的氣泡生成。這些小氣泡經(jīng)剖析，發(fā)現(xiàn)就是需氧生物賴以生活的氧氣。若是將疊層巖Stromatolite切開，我們就能夠看到像樹木生長(zhǎng)年輪般的層狀構(gòu)造，顏色較深的一層是砂，顏色較淺的一層如用顯微鏡觀察，則為一些可行光合作用的細(xì)胞。小氣泡就是光合作用的產(chǎn)物。這種疊層巖stromatolite的化石礁巖則廣泛的散布在加拿大和美國(guó)LakeSuperior湖區(qū)，化石的年月都已經(jīng)相當(dāng)久遠(yuǎn)。剖析其中的細(xì)胞組成，與現(xiàn)有的stromatolite中的細(xì)胞很像，為纖維狀的細(xì)菌。這些原始的細(xì)胞外觀雖與現(xiàn)存的一些可行光合作用的細(xì)菌相像，但其與現(xiàn)存的stromatolite中的藍(lán)綠藻（cyanobacteria）必然不相同，因?yàn)槟菚r(shí)的大氣中還沒(méi)有氧。所以，在三十億年前或更早從前的stromatolite中的微生物應(yīng)該是不需氧卻能行光合作用的一種細(xì)菌(anoxygenicphototrophs)，如紫色和綠色細(xì)菌。但不論其為何種細(xì)菌，地球上的氧氣因之得以生成。所產(chǎn)生的氧氣初期引發(fā)大海中鐵的氧化作用，造成大海中的氧化鐵的沈澱（這就是我們現(xiàn)在能夠開採(cǎi)鐵礦的來(lái)源）；在經(jīng)過(guò)二十幾億年的反應(yīng)後，由這種原始行光合作用的生物所產(chǎn)生的氧氣得以以氣體的形式在地球的大氣中累積，需氧生物也因氧的出現(xiàn)得以演化發(fā)生。氧的出現(xiàn)其實(shí)對(duì)地球上生物的演化擁有另一個(gè)重要的意義，就是臭氧的生成。臭氧能吸取太陽(yáng)光中的紫外線，這種射線是一種高能的輻射線，對(duì)細(xì)胞言是一種亟具殺傷力的能量。初期的生物只能生活在像大海、湖泊等紫外線無(wú)法直接照射的區(qū)域，臭氧的出現(xiàn)使得地球上的原始生物可從原有的掩飾所大海走上了另一個(gè)廣闊的生計(jì)空間中—陸地。真核細(xì)胞的出現(xiàn)若是我們說(shuō)protobionts變成細(xì)胞的過(guò)程是地球上生命出現(xiàn)的關(guān)鍵時(shí)刻，那麼，真核細(xì)胞的出現(xiàn)則是地球生命由簡(jiǎn)入繁真實(shí)的開始。為什麼這麼說(shuō)呢?因?yàn)榈厍蛏系纳锍{(lán)綠藻和細(xì)菌外都是真核生物，包括除藍(lán)綠藻和細(xì)菌外的單細(xì)胞生物向到達(dá)所有的多細(xì)胞生物都是。由上面的介紹我們知道，真核細(xì)胞和原核細(xì)胞之間的差別只在於細(xì)胞內(nèi)的結(jié)構(gòu)。若是原始的生命是一種類似原核細(xì)胞的生物，真核細(xì)胞內(nèi)的各種胞器必然是後來(lái)才有的，那麼是