原核生物基因的表達(dá)調(diào)控PPT幻燈片

主要內(nèi)容主要是適應(yīng)性調(diào)節(jié)主要是轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)節(jié)以操縱子為調(diào)控機(jī)制存在其它調(diào)控機(jī)制一、原核生物基因表達(dá)調(diào)控的特點(diǎn)

二、乳糖操縱子

1）乳糖操縱子的結(jié)構(gòu)

有乳糖存在時(shí)3）乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制6（b）乳糖操縱子的正調(diào)控CAP是一類正調(diào)控因子，結(jié)合于很多啟動(dòng)子，是控制營養(yǎng)代謝有關(guān)的操縱子的激活蛋白；CAP——第二信使分子環(huán)磷腺苷（cAMP）;CAP蛋白+cAMPCAP結(jié)合位點(diǎn)激活Lac操縱子。葡萄糖水平CAP的關(guān)系

CAP只有與cAMP結(jié)合才有活性，而cAMP受葡萄糖水平的控制。葡萄糖含量高------cAMP水平低葡萄糖含量低------cAMP水平高3）乳糖操縱子調(diào)節(jié)機(jī)制

CAP的正性調(diào)節(jié)cAMP8

9

細(xì)菌優(yōu)先利用葡萄糖作為碳源，抑制其他糖類代謝的操縱子表達(dá)，如果有葡萄糖存在，即使有乳糖等其它誘導(dǎo)物碳源的存在，也優(yōu)先利于葡萄糖。cAMP10三、色氨酸操縱子☆trp操縱子的結(jié)構(gòu)☆

啟動(dòng)子調(diào)控——阻遏系統(tǒng)☆

弱化子（衰減子）調(diào)控O

阻遏蛋白（無活性）mRNAtrpRPtrpEtrpDtrpCtrpBtrpA前導(dǎo)trpL衰減子

結(jié)構(gòu)基因

調(diào)控區(qū)色氨酸操縱子結(jié)構(gòu)

色氨酸合成的酶蛋白色氨酸操縱子的兩種調(diào)控方式粗調(diào)：可阻遏的負(fù)調(diào)控，即由輔阻遏物（色氨酸）和阻遏蛋白R(shí)構(gòu)成的活性阻遏復(fù)合物結(jié)合到操縱基因上，由于操縱基因和啟動(dòng)子的重疊，造成RNA聚合酶受阻，操縱子不能轉(zhuǎn)錄，控制轉(zhuǎn)錄的起始。細(xì)調(diào)：衰減系統(tǒng)，通過核糖體對mRNA前導(dǎo)序列的結(jié)合，是否形成終止子結(jié)構(gòu)對轉(zhuǎn)錄終止進(jìn)行調(diào)控，控制轉(zhuǎn)錄是否進(jìn)行下去。阻遏型操縱子；主要參與調(diào)控一系列用于色氨酸合成代謝的酶蛋白的轉(zhuǎn)錄合成。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)缺乏色氨酸時(shí)，此操縱子開放；而當(dāng)細(xì)胞內(nèi)合成的色氨酸過多時(shí)，此操縱子被關(guān)閉。

Trp

Trp高時(shí)

Trp低時(shí)

mRNAOPtrpR調(diào)節(jié)區(qū)

結(jié)構(gòu)基因

RNA聚合酶

RNA聚合酶色氨酸操縱子

可阻遏的負(fù)調(diào)控

弱化子（衰減子）調(diào)控

測序發(fā)現(xiàn)，在第一個(gè)結(jié)構(gòu)基因（trpE）的5′-端有一個(gè)長160bp的前導(dǎo)序列（leadersequence）。當(dāng)此序列缺失130~160bp時(shí)，mRNA總是最高水平的。而當(dāng)trp存在時(shí)，mRNA的表達(dá)水平降低。

前導(dǎo)序列能編碼出一個(gè)內(nèi)含兩個(gè)并連的trp的14肽，由于這兩個(gè)trp的合成速度能控制核糖體在mRNA上的移動(dòng)，使得前導(dǎo)序列的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物mRNA可形成特殊的結(jié)構(gòu)，類似轉(zhuǎn)錄終止信號(hào)，因此編碼該結(jié)構(gòu)區(qū)域的基因被稱為弱化子（衰減子）。終止密碼子UUUU……UUUU……調(diào)節(jié)區(qū)結(jié)構(gòu)基因trpROP前導(dǎo)序列衰減子區(qū)域UUUU……前導(dǎo)mRNA1234衰減子結(jié)構(gòu)

第10、11密碼子為trp密碼子終止密碼子14aa前導(dǎo)肽編碼區(qū):

包含序列1形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)能力強(qiáng)弱：序列1/2>序列2/3>序列3/4

trp密碼子

UUUU……UUUU……34UUUU3’34核糖體前導(dǎo)肽

前導(dǎo)mRNA1.當(dāng)色氨酸濃度高時(shí)125’trp密碼子衰減子結(jié)構(gòu)就是終止子可使轉(zhuǎn)錄前導(dǎo)DNAUUUU3’

RNA聚合酶終止UUUU……342423UUUU……核糖體

前導(dǎo)肽前導(dǎo)mRNA15’trp密碼子

結(jié)構(gòu)基因前導(dǎo)DNARNA聚合酶2.當(dāng)色氨酸濃度低時(shí)Trp合成酶系相關(guān)結(jié)構(gòu)基因被轉(zhuǎn)錄序列3、4不能形成衰減子結(jié)構(gòu)四、其他操縱子半乳糖操縱子阿拉伯糖操縱子(araO)組氨酸操縱子為啥需要阻遏系統(tǒng)和弱化子調(diào)控系統(tǒng)？？

細(xì)菌中為什么要有弱化子系統(tǒng)呢？

一種可能是阻遏物從有活性向無活性的轉(zhuǎn)變速度極低，需要有一個(gè)能更快地做出瓜的系統(tǒng)，以保持培養(yǎng)基中適當(dāng)?shù)纳彼崴健；蛘?，弱化子系統(tǒng)主要是對外源色氨酸濃度做出反應(yīng)。外源色氨酸濃度很低的信號(hào)雖然足以引起trp操縱子的去阻遏作用，但是這個(gè)信號(hào)還不足以很快引發(fā)內(nèi)源色氨酸的合成。在這種環(huán)境下，弱化子就通過抗終止的方法來增加trp