植物成熟和衰老生理

第十二章植物成熟和衰老生理一、花粉的構(gòu)造和成分花粉的化學(xué)組成1.壁物質(zhì)外壁：孢粉素（pollenin）、纖維素、角質(zhì)內(nèi)壁：由果膠質(zhì)和纖維素組成；第一節(jié)受精生理內(nèi)壁與外壁中均含有活性蛋白：外壁蛋白由絨氈層合成，屬于糖蛋白類，稱為識別蛋白；內(nèi)壁蛋白是花粉自身合成，主要是酸性水解酶類。2.碳水化合物和脂類淀粉型花粉：風(fēng)媒傳粉植物多為此類；脂肪型花粉：蟲媒傳粉植物多為此類。3.色素花粉中色素的作用：防止紫外線對花粉粒的破壞；吸引昆蟲傳粉5.酶類多為酸性水解酶。6.植物激素與維生素花粉中含IAA、GA、CTK、ETH等生長物質(zhì)，含VE、

VC、

VB1、

VB2等維生素4.含氮化合物脯氨酸的含量特別高。一）授粉和花粉附著在雌蕊柱頭二、受精作用柱頭乳突細(xì)胞形成凹陷可以容納花粉粒乳突細(xì)胞分泌黏液粘著花粉授粉包括自花授粉和異花授粉二）花粉和柱頭的相互識別花粉的識別物質(zhì)——外壁蛋白柱頭的識別物質(zhì)——柱頭表面的蛋白質(zhì)薄膜識別——細(xì)胞辨別自己與異己的一種能力，是細(xì)胞表面在分子水平上進(jìn)行的化學(xué)反應(yīng)和信號傳遞。表現(xiàn)親和的：花粉粒萌發(fā)；表現(xiàn)不親和的：花粉粒不能萌發(fā)，或花粉管生長受阻，或花粉管停止生長、破裂，或乳突細(xì)胞形成胼胝質(zhì)阻礙花粉管通過。花粉柱頭的親和性

自交不親和性(self-incompatibility)：

指植物花粉落在同花雌蕊的柱頭上不能受精的現(xiàn)象。

雌雄雙方有S基因相同時(shí)---不親和S基因不同---親和孢子體型不親和性(sporophyticself-incompatibility,SSI)配子體型不親和性(gametophyticself-incompatibility,GSI)自交不親和性孢子體型不親和性(sporophyticself-incompatibility,SSI)

---SSI植物（少）,如十字花科、菊科等，

表現(xiàn)在花粉和雌蕊相互作用,阻礙花粉水合作用或不能形成花粉管。發(fā)生在柱頭表面，表現(xiàn)為花粉管不能穿過柱頭。配子體型不親和性(gametophyticself-incompatibility,GSI)

---GSI植物（多）,如茄科、禾本科等,

不親和發(fā)生在花粉管進(jìn)入花柱后

,中途生長停頓、破裂。自交不親和性可分

生理上克服不親和性的可能途徑：1）花粉蒙導(dǎo)(mentorpollen)法在授不親和花粉的同時(shí)，混入一些殺死的親和花粉，蒙騙柱頭，從而達(dá)到受粉的目的。

2）物理化學(xué)處理法采用變溫、輻射、激素或抑制劑處理雌蕊組織，以打破不親和性。

3）重復(fù)授粉超量授粉，干擾識別反應(yīng)

（1）破壞識別物質(zhì)或抑制識別反應(yīng)

1）組織培養(yǎng)利用胚珠、子房培養(yǎng)，試管受精。2）細(xì)胞雜交原生質(zhì)體融合或轉(zhuǎn)基因技術(shù)1）蕾期授粉法雌蕊識別蛋白尚未形成，雄性生殖單位可能成熟

2）延期授粉法柱頭內(nèi)不親和物質(zhì)減少，活性減弱，對花粉萌發(fā)，花粉管生長抑制作用降低

（2）避開雌蕊中識別物質(zhì)的活性期（3）去除識別反應(yīng)組織

花粉萌發(fā)

有活力的花粉落在柱頭上，如果是親和的，花粉粒就會吸水膨脹，使內(nèi)壁經(jīng)外壁上的萌發(fā)孔長出花粉管的過程。三）花粉萌發(fā)和花粉管生長集體效應(yīng)（groupeffect）原因：花粉中存在生長素，花粉數(shù)量越多，生長素也就越多，所以促進(jìn)花粉的萌發(fā)和花粉管的生長。

胼胝質(zhì)塞微絲內(nèi)質(zhì)網(wǎng)含細(xì)胞壁前體的小泡外壁內(nèi)壁高爾基體線粒體營養(yǎng)核精細(xì)胞與尖端細(xì)胞膜融合的小泡Ca2+低高花粉管的生長局限于頂端區(qū)域，從花粉管基部到頂端存在Ca2+濃度梯度

由花粉管的向化性運(yùn)動引起的。

花粉管為什么能向著胚囊定向生長？Ca2+則被認(rèn)為是一種向化性物質(zhì)?；ǚ勖劝l(fā)和花粉管生長受環(huán)境因素影響主要是溫度和濕度花粉管生長所需要的營養(yǎng)物質(zhì)來自花粉本身和雌蕊四）雙受精作用玉米的雙受精花粉管在向化性物質(zhì)的指引下進(jìn)入珠孔，釋放兩個(gè)精子，一個(gè)精細(xì)胞與一個(gè)卵細(xì)胞融合,另一個(gè)與中央細(xì)胞的兩極核融合三、受精對雌蕊代謝的影響2、授粉后雌蕊中生長素含量急劇增加，其主要原因是：授粉后花粉中的生長素?cái)U(kuò)散到雌蕊中；花粉含合成生長素的酶雌蕊具有合成生長素的底物1、受精后雌蕊呼吸速率顯著提高（一）花粉的壽命

花粉成熟離開花藥到喪失生命力所經(jīng)歷的時(shí)間花粉貯藏的條件：1、濕度10%～40%2、溫度1～5oC3、CO2和O2高CO2和低O24、光遮光四、影響受精的因素（二）柱頭的活力水稻柱頭生活力隨開花后時(shí)間的變化(品種：珍汕97A)(王忠，1990)（三）環(huán)境條件1、溫度2、濕度3、其他第二節(jié)種子的發(fā)育受精卵胚種子的發(fā)育胚珠種子子房壁果皮子房果實(shí)。一、種子的發(fā)育胚和胚乳的發(fā)育營養(yǎng)物質(zhì)在種子中的積累與貯藏多數(shù)種子的發(fā)育可分為以下三個(gè)時(shí)期

種子發(fā)育可分為三個(gè)時(shí)期：胚胎發(fā)生期種子形成期成熟休止期從受精開始到胚形態(tài)初步建成為止，以細(xì)胞分裂為主，同時(shí)進(jìn)行胚、胚乳和子葉的分化。不具有發(fā)芽能力。種子發(fā)育可分為三個(gè)時(shí)期：胚胎發(fā)生期種子形成期成熟休止期種子發(fā)育可分為三個(gè)時(shí)期：胚胎發(fā)生期種子形成期成熟休止期此期以細(xì)胞擴(kuò)大生長為主，淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪等貯藏物質(zhì)在胚、胚乳或子葉細(xì)胞中大量積累，引起胚、胚乳或子葉的迅速生長早熟發(fā)芽或胚胎發(fā)芽，簡稱胎萌，與缺乏ABA有關(guān)。此期種子不耐脫水玉米ABA不敏感突變體，示未成熟的種子發(fā)芽種子發(fā)育可分為三個(gè)時(shí)期：胚胎發(fā)生期種子形成期成熟休止期耐脫水、耐貯藏、具有最強(qiáng)的潛在生活力種子耐脫水與LEA蛋白基因表達(dá)有關(guān)LEA蛋白——胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白(一)主要有機(jī)物質(zhì)的變化變化總趨勢：可溶性糖轉(zhuǎn)變?yōu)椴蝗苄蕴呛椭荆ɡw維素、淀粉、油脂）；氨基酸或酰胺合成蛋白質(zhì)；脂肪的變化：糖-----飽和脂肪酸-----不飽和脂肪酸；非丁(Phytin)的變化：鈣、鎂和磷離子同肌醇形成非丁。(二)其它生理生化變化呼吸作用先升高后降低；內(nèi)源激素的變化：CTK-GA-IAA依次出現(xiàn)高峰，脫落酸在籽粒成熟期含量大大增加。(三）環(huán)境條件對種子貯藏物質(zhì)積累的影響在種子成熟過程中，影響光合作用的各種因素都會影響種子的發(fā)育。小麥種子灌漿期間若遇高溫，特別是夜溫偏高，則不利于干物質(zhì)積累，從而影響籽粒的飽滿度。我國小麥單產(chǎn)最高地區(qū)在青海，青海高原除日照充足外，晝夜溫差大也是一個(gè)重要因素。在我國北方出現(xiàn)的干熱風(fēng)常會造成風(fēng)旱不實(shí)現(xiàn)象，使籽粒灌漿不足。土壤水分供應(yīng)不足，種子灌漿較困難，通常淀粉含量少，而蛋白質(zhì)含量高。我國北方雨量及土壤含水量比南方少，所以北方栽種的小麥比南方栽種的小麥蛋白質(zhì)含量高。用同一品種試驗(yàn)，杭州、濟(jì)南、北京和黑龍江克山的小麥蛋白質(zhì)含量分別為11.7%、12.9%、16.1%和19.0%。溫度高低直接影響著油料種子的含油量和油分性質(zhì)，成熟期適當(dāng)?shù)蜏赜欣谟椭姆e累，而低溫、晝夜溫差大有利于不飽和脂肪酸的形成，相反情形下則利于飽和脂肪酸的形成。因此，最好的干性油是從緯度較高或海拔較高的地區(qū)生長的油料種子中獲得的。植物營養(yǎng)條件對種子的化學(xué)成分也有顯著影響。氮是蛋白質(zhì)組分之一，適當(dāng)施氮肥能提高淀粉性種子的蛋白質(zhì)含量。鉀肥能促進(jìn)糖類的運(yùn)輸，增加籽?；蚱渌A存器官的淀粉含量。合理施用磷肥對脂肪的形成有良好作用。但在種子灌漿、成熟期過多施用氮肥會使大量光合產(chǎn)物流向莖、葉，引起植株貪青遲熟而導(dǎo)致減產(chǎn)。第三節(jié)果實(shí)的發(fā)育和成熟成熟果實(shí)充分成長到衰老之間的一個(gè)過程完熟成熟的果實(shí)經(jīng)過一系列質(zhì)變達(dá)到最佳食用的狀態(tài)果實(shí)：果實(shí)有單純由子房發(fā)育而來的，也可以由花的其他部分如花托、花萼等參與組成

一、果實(shí)的生長（一）果實(shí)生長模式單S型生長曲線

肉質(zhì)果實(shí)

(蘋果、番茄、菠蘿、草莓等

)和干果（板栗）雙“S”型曲線

一些核果

(挑、杏、櫻桃

)及某些非核果

(葡萄)雙“S”生長曲線形成的原因：正好是珠心和珠被生長停止，幼胚生長強(qiáng)烈的時(shí)期，這時(shí)，核在變硬。果實(shí)第二次迅速增長的時(shí)期是中果皮細(xì)胞的膨大和營養(yǎng)物質(zhì)的大量積累(二)影響果實(shí)大小的因子不論是真果還是假果，它們的食用部分都是由薄壁細(xì)胞組成的，因此果實(shí)的大小主要取決于薄壁細(xì)胞的數(shù)目、細(xì)胞體積和細(xì)胞間隙的大小。果實(shí)細(xì)胞數(shù)目的多少與細(xì)胞分裂時(shí)間的長短和分裂速度有關(guān)。細(xì)胞分裂始于花原基形成之后，開花時(shí)中止，受精后又繼續(xù)分裂。大果型和晚熟性的品種，一般花后細(xì)胞分裂持續(xù)的時(shí)間較長，細(xì)胞數(shù)也多。細(xì)胞數(shù)目是果實(shí)增大的基礎(chǔ)，而細(xì)胞體積對果實(shí)最終大小的貢獻(xiàn)更大。如在葡萄漿果的花后總增大率中，細(xì)胞數(shù)目僅增長了兩倍，而細(xì)胞體積卻增大了300多倍。細(xì)胞間隙的增大對果實(shí)膨大也有一定的作用。開花時(shí)果實(shí)組織內(nèi)一般沒有細(xì)胞間隙或間隙很小，但隨著細(xì)胞膨大和細(xì)胞間果膠物質(zhì)的分解，細(xì)胞變圓，細(xì)胞間隙變大，果實(shí)比重下降。蘋果、棗等果實(shí)生長后期，體積的增長速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了重量的增長速率，這說明此時(shí)細(xì)胞間隙增加較多。幼果生長前期的細(xì)胞分裂期，需要大量合成蛋白質(zhì)以形成細(xì)胞原生質(zhì)，這時(shí)所需的有機(jī)營養(yǎng)主要來自于體內(nèi)的貯備。如在上年秋季早期摘葉處理，每只梨的細(xì)胞數(shù)可減少2/3，而細(xì)胞體積仍與對照相似。果實(shí)生長中后期，是果肉細(xì)胞的主要膨大期，需要有大量碳水化合物的供應(yīng)，當(dāng)年葉片同化物的供應(yīng)對果實(shí)的增大起著決定性作用。如在春季摘葉，收獲期果重只有對照的1/4。一般來說，需要20～40片功能葉來維持一個(gè)大型肉質(zhì)果的正常生長，否則果型變小。當(dāng)然葉果比也不是固定不變的，它可隨葉面積的增大和葉功能的提高而改變。例如，蘋果短枝型品種的葉片光合能力較強(qiáng)，維持每果的葉數(shù)即可減少。疏花疏果是增大果實(shí)的有效措施。使用BA可促進(jìn)細(xì)胞分裂，而使用GA則可延長細(xì)胞增大時(shí)期和延遲成熟期，使果實(shí)增大。二、單性結(jié)實(shí)

植物不經(jīng)受精作用而形成無籽果實(shí)的現(xiàn)象，叫做單性結(jié)實(shí)（Parthenocarpy）一）天然單性結(jié)實(shí)指不需要經(jīng)過受精作用就產(chǎn)生無子果實(shí)的現(xiàn)象

,如無子的香蕉、蜜柑、葡萄等。果實(shí)生長依靠子房本身產(chǎn)生的生長物質(zhì)(IAA和GA)（二）刺激性單性結(jié)實(shí)

指必需給以某種剌激才能產(chǎn)生無子果實(shí)。生長素、赤霉素等生長物質(zhì)可以誘導(dǎo)許多植物進(jìn)行單性結(jié)實(shí)。無籽果實(shí)并不都是由單性結(jié)實(shí)產(chǎn)生

——假單性結(jié)實(shí)生產(chǎn)上如果傳粉受精不能進(jìn)行，可以通過某種刺激誘導(dǎo)進(jìn)行單性結(jié)實(shí)以得到果實(shí)。三、果實(shí)的成熟一、呼吸躍變

隨著果實(shí)的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急劇升高，然后又下降，這種現(xiàn)象叫果實(shí)的呼吸躍變(RespiratoryClimacteric)。根據(jù)果實(shí)的呼吸躍變現(xiàn)象，可把果實(shí)分為二種：躍變型果實(shí)：如香蕉，番茄，梨、桃、蘋果、芒果、西瓜、獼猴桃、鱷梨、盤木瓜等。非躍變型果實(shí)：如草莓、葡萄、柑桔、橙子、鳳梨、檸檬等。躍變型果實(shí)：系統(tǒng)Ⅰ：乙烯對乙烯的合成起抑制作用；系統(tǒng)Ⅱ：負(fù)責(zé)躍變發(fā)生時(shí)乙烯自催化的大量合成。非躍變型果實(shí)：只有系統(tǒng)Ⅰ躍變型果實(shí)和非躍變型果實(shí)的差異1、呼吸代謝2、乙烯形成3、對外源乙烯的反應(yīng)4、貯藏物質(zhì)5、酶類活性躍變型果實(shí)和非躍變型果實(shí)的差異躍變型果實(shí)：外源乙烯只在躍變前起作用，反應(yīng)程度與乙烯濃度無關(guān)，反應(yīng)不可逆；非躍變型果實(shí)：外源乙烯在整個(gè)過程起作用，反應(yīng)程度與乙烯濃度有關(guān)，反應(yīng)可逆；1、呼吸代謝2、乙烯形成3、對外源乙烯的反應(yīng)4、貯藏物質(zhì)5、酶類活性躍變型果實(shí)和非躍變型果實(shí)的差異1、呼吸代謝2、乙烯形成3、對外源乙烯的反應(yīng)躍變型果實(shí)水解酶的活性高4、貯藏物質(zhì)5、酶類活性躍變型果實(shí)含有大分子物質(zhì)較多呼吸躍變的意義及應(yīng)用：

呼吸躍變是果實(shí)即將成熟的的一個(gè)重要特征，呼吸躍變結(jié)束意味著果實(shí)已經(jīng)成熟。

生產(chǎn)上，果實(shí)貯藏過程中，可以通過低溫、低氧、高CO2濃度的方法，推遲呼吸躍變出現(xiàn)的時(shí)間，降低呼吸躍變的強(qiáng)度，達(dá)到延長果實(shí)貯藏期的目的。二、物質(zhì)的轉(zhuǎn)化1、糖含量增加：淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)樘牵?、有機(jī)酸減少：呼吸消耗，有機(jī)酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘牵x子中和；3、澀味消失：單寧被過氧化物酶氧化或凝結(jié)成不溶性物質(zhì)；4、香味產(chǎn)生：主要是酯、醇、酸、醛和萜烯類等一些低分子化合物。5、果實(shí)由硬變軟：不溶性的原果膠在原果膠酶、果膠酶（包括果膠酯酶（PE）和多聚半乳糖醛酸酶（PG））作用下水解為可溶性果膠、果膠酸等6、色澤變艷：葉綠素降解，類胡蘿卜素顯現(xiàn)，花色素苷的合成；可溶性糖的積累有利于花色素苷的合成花色素苷的合成需要光照第四節(jié)植物的休眠休眠——植物的整體或一部分生長暫時(shí)停頓的現(xiàn)象。生理休眠（內(nèi)因性休眠，深休眠）：在適宜的環(huán)境下，由于植物本身內(nèi)部的原因引起的休眠強(qiáng)迫休眠（外因性休眠）：環(huán)境條件不適宜引起的休眠；一、種子休眠的原因和破除1、種皮限制種皮厚、堅(jiān)硬或種皮外附有角質(zhì)或臘質(zhì)等，如豆科、藜科、錦葵科等植物的“硬實(shí)種子”；可用機(jī)械方法或化學(xué)物質(zhì)處理破除。（一）種子休眠的原因a.胚未完全發(fā)育如銀杏、人參種子，珙桐、冬青、當(dāng)歸2、胚未成熟b.胚在生理上未成熟蘋果、梨、桃、櫻桃、松柏種子在休眠期內(nèi)發(fā)生的生理生化過程，稱為后熟(after-ripening)?？捎脤臃e處理的方法破除休眠。3、抑制物質(zhì)的存在

有些植物的果實(shí)或種子存在抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)?？赏ㄟ^水洗等方法去除抑制物質(zhì)。(二)種子休眠的調(diào)控1、種子休眠的解除（1）機(jī)械破損種皮（3）清水漂洗（4）層積處理（5）曬種或溫水處理（2）化學(xué)處理如氨水（1：50）處理松樹種子；濃H2SO4或H2O2處理棉花種子（6）生長調(diào)節(jié)劑處理（7）光照處理（8）物理方法如X射線、超聲波、電磁場、高低頻電流等（1）生長調(diào)節(jié)劑處理如ABA、多效唑（PP333）、萘乙酸甲酯等（2）對需光種子遮光2、種子休眠的延長(三)種子活力與種子保存1、種子壽命（seedlongevity）——是指種子從成熟到喪失生活力所經(jīng)歷的時(shí)間。

種子的壽命除了與植物種類有關(guān)外，還與貯藏條件有關(guān)，通常，種子宜貯于干燥、低溫、缺氧的環(huán)境中。短命種子中命種子長命種子含水量（%）溫度（℃）發(fā)芽率（%）

70.685以上

721.1707021.10貯藏條件對棉籽壽命的影響(15年)2、種子生活力（seedviability）是指種子的發(fā)芽潛力，即發(fā)芽力。3、種子活力（seedvigor）指種子的健壯度，指種子迅速整齊的發(fā)芽能力。4、種子的老化（aging）種子活力的自然衰退。5、種子的劣變（seeddeterioration)

種子生理機(jī)能的惡化。(一)芽休眠的原因

日照長度這是誘發(fā)和控制芽休眠最重要的因素芽的休眠由短日照引起，許多植物感受短日照的器官是葉片二、芽的休眠促進(jìn)休眠物質(zhì)ABA（二）芽休眠的調(diào)控1、芽休眠的解除（1）低溫處理（2）溫浴法（3）乙醚熏蒸（4）生長調(diào)節(jié)劑處理馬鈴薯塊莖用5～1mg/lGA3

處理10分鐘2、芽休眠的延長0.4%萘乙酸甲酯粉劑處理馬鈴薯第三節(jié)植物的衰老生理一、植物衰老的概念及類型（一）植物衰老的概念

衰老——一個(gè)器官或整個(gè)植株的生命功能衰退，最后導(dǎo)致自然死亡的一系列老化過程。衰老是植物對環(huán)境的主動適應(yīng)（二）衰老的生物學(xué)意義增強(qiáng)繁殖能力；抵抗逆境。（三）植物衰老的類型1.整株衰老：一年生植物和二年生植物（如玉米、花生、冬小麥）2.地上部分衰老：多年生草本植物。3.落葉衰老：多年生木本植物4、順序衰老多年生常綠木本植物二、植物衰老時(shí)細(xì)胞結(jié)構(gòu)及生理生化變化1)光合速率下降2)呼吸代謝3)蛋白質(zhì)、核酸代謝1.生理生化變化4)植物激素變化2.細(xì)胞器衰老特征核糖體和粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的數(shù)量減少；線粒體內(nèi)的嵴扭曲收縮或消失；葉綠體腫脹，類囊體解體，間質(zhì)中的嗜鋨顆粒積累；細(xì)胞器膜破裂，釋放出各種水解酶類及有機(jī)酸使細(xì)胞發(fā)生所謂的自溶現(xiàn)象，加速細(xì)胞的衰老解體。三、植物衰老的機(jī)理與調(diào)節(jié)1、生物自由基損傷學(xué)說

自由基有細(xì)胞殺手之稱，認(rèn)為衰老是由于自由基代謝的不平衡引起的。（一）植物衰老的機(jī)理

衰老過程往往伴隨著超氧化物歧化酶（superoxidedismutase，SOD）活性的降低和脂氧合酶（lipoxygenase，LOX，催化膜脂中不飽和脂肪酸的加氧，產(chǎn)生自由基）活性的升高，導(dǎo)致生物體內(nèi)自由基產(chǎn)生與消除的平衡被破壞，以致積累過量的自由基，對細(xì)胞膜及生物大分子產(chǎn)生破壞作用。

如加強(qiáng)酶蛋白的降解、促進(jìn)脂質(zhì)過氧化反應(yīng)、加速乙烯的產(chǎn)生、引起DNA的損傷、改變酶的性質(zhì)等，進(jìn)而引起衰老。（1）自由基的概念自由基（FreeRadical）又稱游離基，是帶有未配對電子的原子、原子團(tuán)、分子或離子等。如：O2?_、?OH、?CH3等

生物自由基（FreeRadical）是指生物體代謝產(chǎn)生的自由基。（2）自由基的種類自由基氧自由基（主要的生物自由基）非含氧自由基如CH3·有機(jī)氧自由基，如過氧化物自由基（ROO.）、烷氧自由基（RO.）和多元不飽和脂肪酸自由基（PUFA）等。無機(jī)氧自由基，如超氧自由基（O2.-）、羥基自由基（.OH）；（3）自由基的特點(diǎn)：不穩(wěn)定，壽命短；化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力強(qiáng)；能持續(xù)進(jìn)行鏈?zhǔn)椒磻?yīng)。(4)活性氧（activeoxygen）活性氧——化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力很強(qiáng)的含氧物質(zhì)的總稱。生物體內(nèi)的活性氧主要包括氧自由基（O2.-

）、單線態(tài)氧（′O2)和H2O2、NO、NO2等。(5)自由基與活性氧的組成關(guān)系：自由基含氧非自由基非含氧自由基，如CH3.、（C6H5）3C.含氧自由基活性氧

生物體內(nèi)存在并影響衰老的自由基有羥自由基（HO·）、超氧化物陰離子自由基（O2·-）、超氧物自由基（HO2·和ROO·）、烴氧基（RO·）、等。由于它們均含氧，屬于活性氧。自由基的產(chǎn)生產(chǎn)生部位：細(xì)胞壁、細(xì)胞核、葉綠體、線粒體及微體等。產(chǎn)生途徑：單電子的氧化還原；共價(jià)鍵的斷裂；高能輻射；光分解；逆境條件。A.單線態(tài)氧（1O2）的產(chǎn)生B.超氧自由基的產(chǎn)生C.羥基自由基的產(chǎn)生（自學(xué)）自由基對植物的損傷自由基對核酸、脂肪、蛋白質(zhì)都會造成損傷。自由基對核酸的傷害：

自由基可通過加成反應(yīng)和奪氫反應(yīng)使堿基降解，并誘發(fā)新的嘌呤自由基和嘧碇自由基的產(chǎn)生，導(dǎo)致堿基缺失或者使主鏈斷裂。自由基對脂類的傷害:自由基對脂的傷害主要是脂質(zhì)的過氧化作用。即指自由基對類脂中的不飽和脂肪酸引發(fā)而產(chǎn)生的一系列自由基反應(yīng)。過氧化不僅嚴(yán)重影響膜脂的有序排列和膜酶的空間構(gòu)型,而且使膜的透性增大,細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)外滲,致使細(xì)胞代謝紊亂。脂質(zhì)過氧化產(chǎn)生的過氧化物（ROOH）可以分解為丙二醛（MDA），并進(jìn)一步形成脂褐素。自由基對蛋白質(zhì)的傷害:由脂質(zhì)過氧化過程所產(chǎn)生的脂性自由基（如RO.、ROO.）能引發(fā)膜蛋白（包括膜酶）發(fā)生聚合和交聯(lián),是自由基對蛋白質(zhì)損傷的主要形式。丙二醛對蛋白質(zhì)的交聯(lián)作用。

脂質(zhì)過氧化的最終產(chǎn)物丙二醛（MAD）能與蛋白質(zhì)等生物大分子產(chǎn)生交聯(lián)反應(yīng)。

由丙二醛引發(fā)的這種交聯(lián)反應(yīng)既可在蛋白質(zhì)分子內(nèi)進(jìn)行，也可在蛋白質(zhì)分子間進(jìn)行。丙二醛與兩個(gè)蛋白質(zhì)分子交聯(lián)形成的物質(zhì)叫脂褐素（LPF）。(6)植物體內(nèi)的自由基、活性氧清除系統(tǒng)植物體內(nèi)的活性氧清除體系非酶保護(hù)體系（抗氧化物質(zhì)）酶促保護(hù)體系（抗氧化酶類）①非酶保護(hù)體系（抗氧化物質(zhì)）如谷胱甘肽（GSH）、半胱氨酸、類胡蘿卜素（CAR）、Cytf、維生素A、維生素C、維生素E、輔酶Q（泛醌）、山梨醇、甘露醇等。①非酶保護(hù)體系（抗氧化物質(zhì)）抗氧化劑天然的人工合成如谷胱甘肽（GSH）、半胱氨酸、類胡蘿卜素（CAR）、Cytf、維生素A、維生素C、維生素E、輔酶Q（泛醌）、山梨醇、甘露醇等。如苯甲酸及鹽類、二苯胺、2,6－二叔丁基對羥基甲苯、叔丁基羥基甲苯、沒食子酸丙酯等。②酶促保護(hù)體系（抗氧化酶類）超氧物歧化酶（SOD）過氧化物酶（POD）過氧化氫酶（CAT）抗壞血酸過氧化物酶（Asb－PODorAPX）谷光甘肽過氧化物酶（GPX）谷光甘肽還原酶（GR）其中以SOD最重要。SOD是一種含金屬的酶，可分為三種類型：Mn－SOD：主要分布于原核生物以及真核生物的線粒體中，是一種誘導(dǎo)酶。分子量為40KD，由兩個(gè)分子量相等的亞單位組成。Fe-SOD：存在于原核生物及少數(shù)植物細(xì)胞中，是結(jié)構(gòu)酶。Cu-ZnSOD：主要存在于高等植物的細(xì)胞質(zhì)及葉綠體中，是高等植物主要的SOD。CATO2+H2OO2.-+O2.-+2H+O2+H2O2SOD2、激素平衡學(xué)說

植物體內(nèi)各種植物激素相對水平的不平衡是引起衰老的原因。抑制衰老的激素（如CTK、IAA、GA）與促進(jìn)衰老的激素（ETH、ABA）之間可相互作用、協(xié)同調(diào)控衰老過程。

除了ABA和ETH被稱為植物衰老激素之外,茉莉酸（jasmonicacid,JA）和茉莉酸甲脂（methyljasmonate,MJ）也被稱為死亡激素。不僅抑制植物的生長,而且能促進(jìn)植物的衰老。加快葉片中葉綠素的降解,提高蛋白酶和核糖核酸酶類的活性,加速生物大分子的降解。它促進(jìn)植物衰老的作用比ABA還強(qiáng)。許多證據(jù)說明乙烯是誘導(dǎo)衰老的主要激素。（A）乙烯處理的番茄花序造成花的衰老和脫落。（B）圖neverrip突變體植株的花序，它是因乙烯受體的突變而對乙烯不敏感。（C）而在乙烯不敏感的突變體中，花并不是受粉后就衰老而是仍保持一段時(shí)間，甚至到果實(shí)開始發(fā)育（D）。在（E）圖中的兩個(gè)西紅柿果實(shí)是在相同的生長條件下發(fā)育大約相等的時(shí)間，然而左邊的果實(shí)是突變體植株結(jié)的果實(shí)，而右邊的果實(shí)是野生型植株結(jié)的果實(shí)。許多證據(jù)說明乙烯是誘導(dǎo)衰老的主要激素。外源乙烯可以誘導(dǎo)WT擬南芥衰老，但對乙烯不敏感型突變體沒有影響，生命衰老受遺傳控制外源乙烯誘導(dǎo)衰老與脫落外源乙烯處理野生型番茄，引起花的衰老與脫落突變體由于乙烯受體的變異，造成對乙烯不敏感，處理后乙烯不啟動衰老與脫落

乙烯誘導(dǎo)衰老未進(jìn)行乙烯處理的番茄花在受精后衰老乙烯不敏感突變體的花，在受精后不衰老不脫落，而且在果實(shí)已經(jīng)開始發(fā)育后仍然不衰老。煙草CTK合成酶基因表達(dá)的自動調(diào)節(jié)導(dǎo)致轉(zhuǎn)基因植株衰老延遲。異戊烯基轉(zhuǎn)移酶3.營養(yǎng)虧缺學(xué)說

許多單捻植物一旦開花，全株就衰老死亡，這是因?yàn)樯称鞴偈且粋€(gè)很大的“庫”，壟斷了植物營養(yǎng)的分配，引起植物營養(yǎng)體的衰老。衰老的發(fā)生是由于營養(yǎng)的虧缺造成的。

許多單稔植物一旦開花，全株就衰老死亡，這是因?yàn)樯称鞴偈且粋€(gè)很大的“庫”，壟斷了植物營養(yǎng)的分配，引起植物營養(yǎng)體的衰老。衰老的發(fā)生是由于營養(yǎng)的虧缺造成的。衰老的發(fā)生是由于營養(yǎng)的虧缺造成的。龍舌蘭不開花可活一百年以上，叫世紀(jì)植物，如開花僅10年。菜豆生長天數(shù)：正常120天去果160天去花180天存在問題：1）供給已開花結(jié)實(shí)植株充分養(yǎng)料，無法免除其衰老2）雌雄異株植物，雄株開花后并未結(jié)實(shí)仍然死亡。如菠菜和大麻4.DNA損傷學(xué)說差誤理論的要點(diǎn)：植物衰老是由于分子基因器在蛋白質(zhì)合成過程中引起差誤積累所造成的。當(dāng)錯(cuò)誤的產(chǎn)生超過某一閾值時(shí)，機(jī)能失常，出現(xiàn)衰老、死亡。這種差誤由于DNA的裂痕或缺損導(dǎo)致錯(cuò)誤的轉(zhuǎn)錄、翻譯，錯(cuò)誤可能在蛋白質(zhì)合成軌道一處或幾處出現(xiàn)。這種錯(cuò)誤可能是氨基酸排列錯(cuò)誤，或者是多胎鏈折疊錯(cuò)誤。錯(cuò)誤的發(fā)生導(dǎo)致無功能的蛋白質(zhì)（酶）的積累。（二）植物衰老的調(diào)節(jié)1.衰老的遺傳調(diào)控如轉(zhuǎn)ACC合成酶反義RNA基因的番茄與轉(zhuǎn)ACC氧化酶反義RNA基因的番茄番茄的轉(zhuǎn)PG反義基因果實(shí)，果實(shí)能保持相當(dāng)硬度。2、生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對衰老的調(diào)控CTK、低濃度的生長素、GA、油菜素內(nèi)脂、多胺能延緩植物衰老；ABA、乙烯、茉莉酸、高濃度生長素則促進(jìn)植物衰老。所以，衰老可能與植物體內(nèi)多種激素的綜合作用有關(guān)。3、環(huán)境因素對衰老的影響（1）溫度低溫和高溫能誘發(fā)植物衰老。（2）光照光下能延緩植物衰老,暗中加速衰老。長日照促進(jìn)生長，短日照促進(jìn)衰老。紅光可阻止葉綠素和蛋白質(zhì)含量下降,遠(yuǎn)紅光消除紅光的作用。（3）氣體O2濃度過高時(shí)，能加速自由基的形成，超過自身的防御能力引起衰老。高濃度CO2抑制乙烯的產(chǎn)生，延緩衰老（4）水分在水分脅迫下能促進(jìn)ETH和ABA形成，加速植物的衰老。（5）礦質(zhì)施N可延緩衰老。第四節(jié)器官