【生物化學(xué)教學(xué)課件】第04章糖代謝（09醫(yī)本）

糖代謝MetabolismofCarbohydrates第4章糖代謝MetabolismofCarbohydrat糖的化學(xué)糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化學(xué)本質(zhì)為多羥醛或多羥酮類及其衍生物或多聚物。糖的概念糖的化學(xué)糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化學(xué)糖的分類及其結(jié)構(gòu)根據(jù)其水解產(chǎn)物的情況，糖主要可分為以下四大類:單糖(monosacchride)寡糖(oligosacchride)多糖(polysacchride)結(jié)合糖(glycoconjugate)糖的分類及其結(jié)構(gòu)根據(jù)其水解產(chǎn)物的情況，糖主要可分為以下四大類葡萄糖(glucose)（已醛糖）果糖(fructose)（已酮糖）單糖——不能再水解的糖。葡萄糖(glucose)果糖(fructose)單糖——不能半乳糖(galactose)（已醛糖）核糖(ribose)（戊醛糖）半乳糖(galactose)核糖(ribose)寡糖常見的幾種二糖有：麥芽糖(maltose)：葡萄糖—葡萄糖蔗糖(sucrose)：葡萄糖—果糖乳糖(lactose)：葡萄糖—半乳糖能水解生成幾分子單糖的糖，各單糖之間借脫水縮合的糖苷鍵相連。寡糖常見的幾種二糖有：麥芽糖(maltose)：葡萄糖—多糖——能水解生成多個(gè)分子單糖的糖。常見的多糖有：淀粉(starch)糖原(glycogen)纖維素(cellulose)多糖——能水解生成多個(gè)分子單糖的糖。常見的多糖有：淀粉(s淀粉——是植物中養(yǎng)分的儲(chǔ)存形式。淀粉顆粒淀粉——是植物中養(yǎng)分的儲(chǔ)存形式。淀粉顆粒糖原——是動(dòng)物體內(nèi)葡萄糖的儲(chǔ)存形式。糖原——是動(dòng)物體內(nèi)葡萄糖的儲(chǔ)存形式。纖維素——作為植物的骨架。β-1,4-糖苷鍵纖維素——作為植物的骨架。β-1,4-糖苷鍵結(jié)合糖——糖與非糖物質(zhì)的結(jié)合物。糖脂(glycolipid)：是糖與脂類的結(jié)合物。糖蛋白(glycoprotein)：是糖與蛋白質(zhì)的結(jié)合物。

常見的結(jié)合糖有：結(jié)合糖——糖與非糖物質(zhì)的結(jié)合物。糖脂(glycolipid第一節(jié)

概述Introduction第一節(jié)

概述Introduction一、糖的主要生理功能是氧化供能糖在生命活動(dòng)中的主要作用是提供碳源和能源。

如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、膽固醇、核苷等物質(zhì)的原料。作為機(jī)體組織細(xì)胞的組成成分。提供合成體內(nèi)其他物質(zhì)的原料。如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的組成成分。一、糖的主要生理功能是氧化供能糖在生命活動(dòng)中的主要作用是提供二、糖的消化吸收主要是在小腸進(jìn)行糖的消化人類食物中的糖主要有植物淀粉、動(dòng)物糖原以及麥芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以淀粉為主。消化部位：

主要在小腸，少量在口腔。二、糖的消化吸收主要是在小腸進(jìn)行糖的消化人類食物中的糖主要有淀粉麥芽糖+麥芽三糖（40%）（25%）α-臨界糊精+異麥芽糖（30%）（5%）葡萄糖唾液中的α-淀粉酶α-葡萄糖苷酶α-臨界糊精酶消化過程：腸粘膜上皮細(xì)胞刷狀緣口腔腸腔胰液中的α-淀粉酶淀粉麥芽糖+麥芽三糖α-臨界糊精+異麥芽糖葡食物中含有的大量纖維素，因人體內(nèi)無-糖苷酶而不能對(duì)其分解利用，但卻具有刺激腸蠕動(dòng)等作用，也是維持健康所必需。有些東方人乳糖酶缺乏。食物中含有的大量纖維素，因人體內(nèi)無-糖苷酶而不能對(duì)其分解利糖的吸收吸收部位：小腸上段

吸收形式：單糖

糖的吸收吸收部位：小腸上段吸收形式：單糖ADP+PiATPGNa+K+Na+泵小腸粘膜細(xì)胞腸腔門靜脈吸收機(jī)制：Na+依賴型葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體(Na+-dependentglucosetransporter,SGLT)刷狀緣細(xì)胞內(nèi)膜ADP+PiATPGNa+K+Na葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入細(xì)胞這一過程依賴于葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體(glucosetransporter，GLUT)。三、糖代謝的概況小腸腸腔腸粘膜上皮細(xì)胞門靜脈肝臟體循環(huán)SGLT各種組織細(xì)胞GLUT葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入細(xì)胞這一過程依賴于葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體(glucos葡萄糖酵解途徑丙酮酸有氧無氧H2O及CO2乳酸糖異生途徑乳酸、氨基酸、甘油糖原肝糖原分解糖原合成磷酸戊糖途徑核糖+NADPH+H+淀粉消化與吸收ATP葡萄糖酵解途徑丙酮酸有氧無氧H2O及CO2乳酸糖異生第二節(jié)

糖的無氧分解Glycolysis第二節(jié)

糖的無氧分解Glycolysis在機(jī)體缺氧條件下，葡萄糖經(jīng)一系列酶促反應(yīng)生成丙酮酸進(jìn)而還原生成乳酸的過程稱為糖酵解(glycolysis)，亦稱糖的無氧氧化(anaerobicoxidation)。糖酵解的反應(yīng)部位：胞漿。在機(jī)體缺氧條件下，葡萄糖經(jīng)一系列酶促反應(yīng)生成丙酮酸進(jìn)而還原生一、糖無氧氧化反應(yīng)過程分為酵解途徑和乳酸生成兩個(gè)階段第一階段：由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，稱之為糖酵解途徑(glycolyticpathway)。第二階段：由丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸。糖酵解分為兩個(gè)階段：一、糖無氧氧化反應(yīng)過程分為酵解途徑和乳酸生成兩個(gè)階段第一階段葡萄糖磷酸化為6-磷酸葡萄糖ATPADPMg2+己糖激酶(hexokinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P)（一）葡萄糖經(jīng)酵解途徑分解為兩分子丙酮酸

葡萄糖磷酸化為6-磷酸葡萄糖ATP哺乳類動(dòng)物體內(nèi)已發(fā)現(xiàn)有4種己糖激酶同工酶，分別稱為Ⅰ至Ⅳ型。肝細(xì)胞中存在的是Ⅳ型，稱為葡萄糖激酶(glucokinase)。它的特點(diǎn)是：①對(duì)葡萄糖的親和力很低；②受激素調(diào)控。這些特性使葡萄糖激酶在維持血糖水平和糖代謝中起著重要的生理作用。

哺乳類動(dòng)物體內(nèi)已發(fā)現(xiàn)有4種己糖激酶同工酶，分別稱為Ⅰ至Ⅳ型。6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖己糖異構(gòu)酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate,F-6-P)6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖己糖異構(gòu)酶6-磷酸果糖轉(zhuǎn)變?yōu)?,6-雙磷酸果糖

ATP

ADP

Mg2+6-磷酸果糖激酶-1GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1)6-磷酸果糖1,6-雙磷酸果糖(1,6-fructose-biphosphate,F-1,6-2P)6-磷酸果糖轉(zhuǎn)變?yōu)?,6-雙磷酸果糖ATP1,6-雙磷酸果糖磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖醛縮酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛+1,6-雙磷酸果糖磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙磷酸丙糖的同分異構(gòu)化GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖異構(gòu)酶(phosphotrioseisomerase)3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸丙糖的同分異構(gòu)化GluG-6-PF-6-PF-1,6-23-磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸Pi、NAD+NADH+H+3-磷酸甘油醛脫氫酶(glyceraldehyde-3-phosphatedehydrogenase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸Pi、NAD+1,3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成3-磷酸甘油酸ADPATP磷酸甘油酸激酶(phosphoglyceratekinase)

GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸在以上反應(yīng)中，底物分子內(nèi)部能量重新分布，生成高能鍵，使ADP磷酸化生成ATP的過程，稱為底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)。1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸1,3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成3-磷酸甘油酸ADP3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸變位酶(phosphoglyceratemutase)3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸GluG-6-PF-6-P2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖嵯┐蓟?enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸2-磷酸甘油酸+

H2O磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP)2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖嵯┐蓟窯luG-6-PADPATPK+Mg2+丙酮酸激酶(pyruvatekinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變成丙酮酸，并通過底物水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸ADPATPK+Mg2+丙酮酸激酶GluG-6-（二）丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸反應(yīng)中的NADH+H+

來自于上述第6步反應(yīng)中的

3-磷酸甘油醛脫氫反應(yīng)。丙酮酸乳酸乳酸脫氫酶(Lactatedehydrogenase,LDH)NADH+H+NAD+（二）丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸反應(yīng)中的NADH+H+來自于上述第E1:己糖激酶E2:6-磷酸果糖激酶-1E3:丙酮酸激酶NAD+乳酸糖酵解的代謝途徑GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+E1:己糖激酶E2:6-磷酸果糖激酶-1E3:丙糖酵解小結(jié)反應(yīng)部位：胞漿；糖酵解是一個(gè)不需氧的產(chǎn)能過程；反應(yīng)全過程中有三步不可逆的反應(yīng)：GG-6-PATP

ADP己糖激酶ATP

ADPF-6-PF-1,6-2P磷酸果糖激酶-1ADPATP

PEP丙酮酸丙酮酸激酶糖酵解小結(jié)反應(yīng)部位：胞漿；GG-6-PATPADP產(chǎn)能的方式和數(shù)量方式：底物水平磷酸化凈生成ATP數(shù)量：從G開始2×2-2=2ATP從Gn開始2×2-1=3ATP終產(chǎn)物乳酸的去路釋放入血，進(jìn)入肝臟再進(jìn)一步代謝：分解利用

乳酸循環(huán)（糖異生）產(chǎn)能的方式和數(shù)量二、糖酵解的調(diào)控是對(duì)3個(gè)關(guān)鍵酶活性的調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶①

己糖激酶②

6-磷酸果糖激酶-1

③

丙酮酸激酶調(diào)節(jié)方式①別構(gòu)調(diào)節(jié)②共價(jià)修飾調(diào)節(jié)二、糖酵解的調(diào)控是對(duì)3個(gè)關(guān)鍵酶活性的調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶①己糖激酶6-磷酸果糖激酶-1對(duì)調(diào)節(jié)酵解途徑的流量最重要變構(gòu)調(diào)節(jié)變構(gòu)激活劑：AMP;ADP;F-1,6-2P;F-2,6-2P變構(gòu)抑制劑：檸檬酸;ATP（高濃度）6-磷酸果糖激酶-1對(duì)調(diào)節(jié)酵解途徑的流量最重要變2,6-雙磷酸果糖是6-磷酸果糖激酶-1最強(qiáng)的變構(gòu)激活劑；其作用是與AMP一起取消ATP、檸檬酸對(duì)6-磷酸果糖激酶-1的變構(gòu)抑制作用。2,6-雙磷酸果糖對(duì)6-磷酸果糖激酶-1的調(diào)節(jié)：2,6-雙磷酸果糖是6-磷酸果糖激酶-1最強(qiáng)的變構(gòu)激活劑；2F-6-PF-1,6-2PATPADPPFK-1磷蛋白磷酸酶PiPKAATPADPPi胰高血糖素ATPcAMP活化F-2,6-2P+++–/+AMP+檸檬酸–AMP+檸檬酸–PFK-2（有活性）FBP-2（無活性）6-磷酸果糖激酶-2PFK-2（無活性）FBP-2（有活性）PP果糖雙磷酸酶-2F-6-PF-1,6-2PATPADPPFK-三、糖酵解的主要生理意義是在機(jī)體缺氧的情況下快速供能是機(jī)體在缺氧情況下獲取能量的有效方式。是某些細(xì)胞在氧供應(yīng)正常情況下的重要供能途徑。①無線粒體的細(xì)胞，如：紅細(xì)胞②代謝活躍的細(xì)胞，如：白細(xì)胞、骨髓細(xì)胞三、糖酵解的主要生理意義是在機(jī)體缺氧的情況下快速供能是機(jī)體在第三節(jié)

糖的有氧氧化

AerobicOxidationof

Carbohydrate第三節(jié)

糖的有氧氧化

AerobicOxidatio糖的有氧氧化(aerobicoxidation)指在機(jī)體氧供充足時(shí)，葡萄糖徹底氧化成H2O和CO2，并釋放出能量的過程。是機(jī)體主要供能方式。部位：胞液及線粒體概念糖的有氧氧化(aerobicoxidation)指在機(jī)體氧一、糖有氧氧化的反應(yīng)過程包括糖酵解途徑、丙酮酸氧化脫羧、三羧酸循環(huán)及氧化磷酸化第一階段：酵解途徑第二階段：丙酮酸的氧化脫羧第三階段：三羧酸循環(huán)G（Gn）第四階段：氧化磷酸化丙酮酸乙酰CoACO2NADH+H+FADH2H2O[O]ATPADPTAC循環(huán)胞液線粒體一、糖有氧氧化的反應(yīng)過程包括糖酵解途徑、丙酮酸氧化脫羧、三羧（一）葡萄糖循糖酵解途徑分解為丙酮酸丙酮酸乙酰CoANAD+,HSCoATPPCO2,NADH+H+

丙酮酸脫氫酶復(fù)合體總反應(yīng)式:（二）丙酮酸進(jìn)入線粒體氧化脫羧生成乙酰CoA（一）葡萄糖循糖酵解途徑分解為丙酮酸丙酮酸乙酰CoA三羧酸循環(huán)(TricarboxylicAcidCycle,TAC)也稱為檸檬酸循環(huán)，這是因?yàn)檠h(huán)反應(yīng)中的第一個(gè)中間產(chǎn)物是一個(gè)含三個(gè)羧基的檸檬酸。由于Krebs正式提出了三羧酸循環(huán)的學(xué)說，故此循環(huán)又稱為Krebs循環(huán)，它由一連串反應(yīng)組成。二、三羧酸循環(huán)是以形成檸檬酸為起始物的循環(huán)反應(yīng)系統(tǒng)概述反應(yīng)部位：線粒體三羧酸循環(huán)(TricarboxylicAcidCycle（一）TCA循環(huán)由8步代謝反應(yīng)組成乙酰CoA與草酰乙酸縮合成檸檬酸檸檬酸經(jīng)順烏頭酸轉(zhuǎn)變?yōu)楫悪幟仕岙悪幟仕嵫趸擊绒D(zhuǎn)變?yōu)棣?酮戊二酸α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoA琥珀酰CoA合成酶催化底物水平磷酸化反應(yīng)琥珀酸脫氫生成延胡索酸延胡索酸加水生成蘋果酸蘋果酸脫氫生成草酰乙酸（一）TCA循環(huán)由8步代謝反應(yīng)組成乙酰CoA與草酰乙酸縮合成CoASHNADH+H+NAD+CO2NAD+NADH+H+CO2GTPGDP+PiFADFADH2NADH+H+NAD+H2OH2OH2OCoASHCoASH⑧①②③④⑤⑥⑦②H2O①檸檬酸合酶②順烏頭酸梅③異檸檬酸脫氫酶④α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體⑤琥珀酰CoA合成酶⑥琥珀酸脫氫酶⑦延胡索酸酶⑧蘋果酸脫氫酶GTPGDPATPADP核苷二磷酸激酶CoASHNADH+H+NAD+CO2NAD+NADH+H+小結(jié)：三羧酸循環(huán)的概念：指乙酰CoA和草酰乙酸縮合生成含三個(gè)羧基的檸檬酸，反復(fù)的進(jìn)行脫氫脫羧，又生成草酰乙酸，再重復(fù)循環(huán)反應(yīng)的過程。TAC過程的反應(yīng)部位是線粒體。小結(jié)：三羧酸循環(huán)的概念：指乙酰CoA和草酰乙酸縮合生成含三個(gè)經(jīng)過一次三羧酸循環(huán)，消耗一分子乙酰CoA；經(jīng)四次脫氫，二次脫羧，一次底物水平磷酸化；生成1分子FADH2，3分子NADH+H+，2分子CO2，1分子GTP；關(guān)鍵酶有：檸檬酸合酶，α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體，異檸檬酸脫氫酶。整個(gè)循環(huán)反應(yīng)為不可逆反應(yīng)。三羧酸循環(huán)的要點(diǎn)：經(jīng)過一次三羧酸循環(huán)，整個(gè)循環(huán)反應(yīng)為不可逆反應(yīng)。三羧酸循環(huán)的要三羧酸循環(huán)中間產(chǎn)物起催化劑的作用，本身無量的變化，不可能通過三羧酸循環(huán)直接從乙酰CoA合成草酰乙酸或三羧酸循環(huán)中其他產(chǎn)物，同樣中間產(chǎn)物也不能直接在三羧酸循環(huán)中被氧化為CO2及H2O。三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物：三羧酸循環(huán)中間產(chǎn)物起催化劑的作用，本身無量的變化，不可能通過草酰乙酸檸檬酸檸檬酸裂解酶乙酰CoA丙酮酸丙酮酸羧化酶CO2蘋果酸蘋果酸脫氫酶NADH+H+NAD+天冬氨酸谷草轉(zhuǎn)氨酶α-酮戊二酸谷氨酸草酰乙酸的來源如下：草酰乙酸檸檬酸檸檬酸裂解酶乙酰CoA丙酮酸丙酮酸羧化（二）TCA循環(huán)在3大營養(yǎng)物質(zhì)代謝中具有重要生理意義TCA循環(huán)是3大營養(yǎng)素的最終代謝通路,其作用在于通過4次脫氫，為氧化磷酸化反應(yīng)生成ATP提供還原當(dāng)量。

TCA循環(huán)是糖、脂肪、氨基酸代謝聯(lián)系的樞紐。（二）TCA循環(huán)在3大營養(yǎng)物質(zhì)代謝中具有重要生理意義TCA循H++e進(jìn)入呼吸鏈徹底氧化生成H2O

的同時(shí)ADP偶聯(lián)磷酸化生成ATP。NADH+H+H2O、2.5ATP

[O]H2O、1.5ATP

FADH2[O]三、糖有氧氧化是機(jī)體獲得ATP的主要方式H++e進(jìn)入呼吸鏈徹底氧化生成H2O的同時(shí)ADP偶聯(lián)反應(yīng)輔酶最終獲得ATP第一階段（胞漿）葡糖糖→6-磷酸葡糖糖-16-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖-12×3-磷酸甘油醛→2×1,3-二磷酸甘油酸2NADH3或5*2×1,3-二磷酸甘油酸→2×3-磷酸甘油酸22×磷酸烯醇式丙酮酸→2×丙酮酸2第二階段（線粒體基質(zhì)）2×丙酮酸→2×乙酰CoA2NADH5第三階段（線粒體基質(zhì)）2×異檸檬酸→2×α-酮戊二酸2×α-酮戊二酸→2×琥珀酰CoA2×琥珀酰CoA→2×琥珀酸2×琥珀酸→2×延胡索酸2×蘋果酸→2×草酰乙酸2NADH2NADH2FADH2

2NADH55235由一個(gè)葡糖糖總共獲得30或32反應(yīng)輔酶最終獲得ATP第一階段（胞漿）葡糖糖糖的有氧氧化是機(jī)體產(chǎn)能最主要的途徑。它不僅產(chǎn)能效率高，而且由于產(chǎn)生的能量逐步分次釋放，相當(dāng)一部分形成ATP，所以能量的利用率也高。糖的有氧氧化是機(jī)體產(chǎn)能最主要的途徑。它不僅產(chǎn)能效率高，而且由四、糖有氧氧化的調(diào)節(jié)是基于能量的需求關(guān)鍵酶①

酵解途徑：②丙酮酸的氧化脫羧：丙酮酸脫氫酶復(fù)合體③

三羧酸循環(huán)：己糖激酶丙酮酸激酶6-磷酸果糖激酶-1檸檬酸合酶α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體異檸檬酸脫氫酶四、糖有氧氧化的調(diào)節(jié)是基于能量的需求關(guān)鍵酶①酵解途徑：②丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的調(diào)節(jié)變構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)抑制劑：乙酰CoA；NADH；ATP別構(gòu)激活劑：AMP；ADP；NAD+乙酰CoA/HSCoA或NADH/NAD+時(shí)，其活性也受到抑制。這兩種情況見于饑餓、大量脂酸被動(dòng)員利用時(shí)，這時(shí)糖的有氧氧化被抑制，大多數(shù)組織器官利用脂酸作為能量來源以確保腦等重要組織對(duì)葡萄糖的需要。

丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的調(diào)節(jié)變構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)抑制劑：乙酰CoA；NA共價(jià)修飾調(diào)節(jié)共價(jià)修飾調(diào)節(jié)乙酰CoA檸檬酸草酰乙酸琥珀酰CoAα-酮戊二酸異檸檬酸蘋果酸NADHFADH2GTPATP異檸檬酸脫氫酶檸檬酸合酶α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體–ATP

+ADP

ADP

+ATP

–檸檬酸

琥珀酰CoANADH–琥珀酰CoANADH

+Ca2+Ca2+①ATP、ADP的影響②循環(huán)中后續(xù)反應(yīng)中間產(chǎn)物別位反饋抑制前面反應(yīng)中的酶③其他，如Ca2+可激活許多酶三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)乙酰CoA檸檬酸草酰乙酸琥珀酰CoAα-酮氧化磷酸化速率影響三羧酸循環(huán)TCAONADH+H+H2O+CO2ATP氧化磷酸化速率影響三羧酸循環(huán)TCAONADH+H+H2有氧氧化的調(diào)節(jié)特點(diǎn)⑴有氧氧化的調(diào)節(jié)通過對(duì)其關(guān)鍵酶的調(diào)節(jié)實(shí)現(xiàn)。⑵ATP/ADP或ATP/AMP比值全程調(diào)節(jié)。該比值升高，所有關(guān)鍵酶均被抑制。⑶氧化磷酸化速率影響三羧酸循環(huán)。前者速率降低，則后者速率也減慢（NADH/NAD+）。⑷三羧酸循環(huán)與酵解途徑互相協(xié)調(diào)。三羧酸循環(huán)需要多少乙酰CoA，則酵解途徑相應(yīng)產(chǎn)生多少丙酮酸以生成乙酰CoA。有氧氧化的調(diào)節(jié)特點(diǎn)⑴有氧氧化的調(diào)節(jié)通過對(duì)其關(guān)鍵酶的調(diào)節(jié)實(shí)五、巴斯德效應(yīng)是指糖有氧氧化抑制糖酵解的現(xiàn)象概念機(jī)制有氧時(shí)，NADH+H+進(jìn)入線粒體內(nèi)氧化，丙酮酸進(jìn)入線粒體進(jìn)一步氧化而不生成乳酸;缺氧時(shí)，酵解途徑加強(qiáng)，NADH+H+在胞漿濃度升高，丙酮酸作為氫接受體生成乳酸。巴斯德效應(yīng)(Pastuereffect)指有氧氧化抑制糖酵解的現(xiàn)象。五、巴斯德效應(yīng)是指糖有氧氧化抑制糖酵解的現(xiàn)象概念機(jī)制有氧時(shí)第四節(jié)

葡萄糖的其他代謝途徑

OtherMetabolismPathwaysofGlucose第四節(jié)

葡萄糖的其他代謝途徑

OtherMeta概念磷酸戊糖途徑(pentosephosphatepathway)是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+H+，前者再進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖的反應(yīng)過程。一、磷酸戊糖途徑生成NADPH和磷酸戊糖概念磷酸戊糖途徑(pentosephosphatepat細(xì)胞定位：胞液第一階段：氧化反應(yīng)（一）磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過程分為兩個(gè)階段反應(yīng)過程可分為二個(gè)階段:第二階段：非氧化反應(yīng)生成磷酸戊糖，NADPH+H+及CO2。包括一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移。細(xì)胞定位：胞液第一階段：氧化反應(yīng)（一）磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖NADPH+H+NADP+⑴H2ONADP+

CO2

NADPH+H+⑵6-磷酸葡萄糖脫氫酶6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶

HCOHCH2OHCO6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯1．6-磷酸葡萄糖在氧化階段生成磷酸戊糖和NADPH5-磷酸核糖6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖NADPH+5-磷酸核酮糖(C5)×35-磷酸核糖C55-磷酸木酮糖C55-磷酸木酮糖C57-磷酸景天糖C73-磷酸甘油醛C34-磷酸赤蘚糖C46-磷酸果糖C66-磷酸果糖C63-磷酸甘油醛C32．經(jīng)過基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)進(jìn)入糖酵解途徑5-磷酸核酮糖(C5)×35-磷酸核糖5-磷酸木酮糖C55磷酸戊糖途徑第一階段第二階段5-磷酸木酮糖C55-磷酸木酮糖C57-磷酸景天糖C73-磷酸甘油醛C34-磷酸赤蘚糖C46-磷酸果糖C66-磷酸果糖C63-磷酸甘油醛C36-磷酸葡萄糖(C6)×36-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯(C6)×36-磷酸葡萄糖酸(C6)×35-磷酸核酮糖(C5)×35-磷酸核糖C53NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡萄糖脫氫酶3NADP+3NADP+3H+6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶CO2磷酸戊糖途徑第一階段第二階段5-磷酸木酮糖C55-磷酸木酮糖總反應(yīng)式:3×6-磷酸葡萄糖+6NADP+2×6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛+6NADPH+H++3CO2總反應(yīng)式:3×6-磷酸葡萄糖+6NADP+2×6-磷酸NAD+乳酸GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸NADH+H+磷酸戊糖途徑磷酸戊糖旁路NAD+乳酸GluG-6-PF-6-PF-1,磷酸戊糖途徑的特點(diǎn):6-磷酸葡萄糖脫氫酶是此代謝途徑的關(guān)鍵酶脫氫反應(yīng)以NADP+為受氫體，生成NADPH+H+。反應(yīng)過程中進(jìn)行了一系列酮基和醛基轉(zhuǎn)移反應(yīng)，經(jīng)過了3、4、5、6、7碳糖的演變過程。反應(yīng)中生成了重要的中間代謝物——5-磷酸核糖。一分子G-6-P經(jīng)過反應(yīng)，只能發(fā)生一次脫羧和二次脫氫反應(yīng)，生成一分子CO2和2分子NADPH+H+。磷酸戊糖途徑的特點(diǎn):6-磷酸葡萄糖脫氫酶是此代謝途徑的關(guān)鍵酶（三）磷酸戊糖途徑的生理意義在于生成NADPH和5-磷酸核糖2．提供NADPH作為供氫體參與多種代謝反應(yīng)1．為核酸的生物合成提供核糖（1）NADPH是體內(nèi)許多合成代謝的供氫體；（2）NADPH參與體內(nèi)羥化反應(yīng)；（3）NADPH還用于維持谷胱甘肽(glutathione，GSH)的還原狀態(tài)。（三）磷酸戊糖途徑的生理意義在于生成NADPH和5-磷酸核糖氧化型谷胱甘肽還原型谷胱甘肽

還原型谷胱甘肽是體內(nèi)重要的抗氧化劑，可以保護(hù)一些含-SH基的蛋白質(zhì)或酶免受氧化劑尤其是過氧化物的損害。在紅細(xì)胞中還原型谷胱甘肽更具有重要作用。它可以保護(hù)紅細(xì)胞膜蛋白的完整性。6-磷酸葡萄糖脫氫酶缺乏，可致蠶豆病氧化型谷胱甘肽還原型谷胱甘肽第五節(jié)

糖原的合成與分解GlycogenesisandGlycogenolysis第五節(jié)

糖原的合成與分解Glycogenesisa糖原(glycogen)是動(dòng)物體內(nèi)糖的儲(chǔ)存形式之一，是機(jī)體能迅速動(dòng)用的能量儲(chǔ)備。肌肉：肌糖原，180~300g，主要供肌肉收縮所需肝臟：肝糖原，70~100g，維持血糖水平糖原的定義：糖原儲(chǔ)存的主要器官及其生理意義：糖原(glycogen)是動(dòng)物體內(nèi)糖的儲(chǔ)存形式之一，是機(jī)1.葡萄糖單元以α-1,4-糖苷鍵形成長鏈。2.約10個(gè)葡萄糖單元處形成分枝，分枝處葡萄糖以α-1,6-糖苷鍵連接，分支增加，溶解度增加。3.每條鏈都終止于一個(gè)非還原端.非還原端增多，以利于其被酶分解。糖原的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及其意義：1.葡萄糖單元以α-1,4-糖苷鍵形成長鏈。糖原的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)一、糖原的合成代謝主要在肝和肌組織中進(jìn)行合成部位：糖原的合成(glycogenesis)指由葡萄糖合成糖原的過程。組織定位：主要在肝臟、肌肉細(xì)胞定位：胞漿一、糖原的合成代謝主要在肝和肌組織中進(jìn)行合成部位：糖原的合成1.葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖ATPADP己糖激酶;葡萄糖激酶（肝）糖原合成途徑：1.葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖ATP1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖變位酶6-磷酸葡萄糖2.6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變成1-磷酸葡萄糖此反應(yīng)中磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移的意義在于：由于延長形成α-1,4-糖苷鍵，所以葡萄糖分子C1上的半縮醛羥基必須活化，才利于與原來的糖原分子末端葡萄糖的游離C4羥基縮合。半縮醛羥基與磷酸基之間形成的O-P鍵具有較高的能量。1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖變位酶6-磷酸葡萄糖2.6-磷酸葡萄UDPG可看作“活性葡萄糖”，在體內(nèi)充作葡萄糖供體。3.1-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變成尿苷二磷酸葡萄糖+UTP尿苷PPPPPiUDPG焦磷酸化酶2Pi+能量1-磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖(uridinediphosphateglucose,UDPG)UDPG可看作“活性葡萄糖”，在體內(nèi)充作葡萄糖供體。3.1-糖原n+UDPG糖原n+1+UDP糖原合酶(glycogensynthase)UDPUTPADPATP4.α-1,4-糖苷鍵式結(jié)合糖原n為原有的細(xì)胞內(nèi)的較小糖原分子，稱為糖原引物(primer)，作為UDPG上葡萄糖基的接受體。

糖原引物糖原n+UDPG糖原n+1+UDP糖５.糖原分枝的形成分支酶(branchingenzyme)α-1,6-糖苷鍵α-1,4-糖苷鍵５.糖原分枝的形成分支酶(branchingenzyme二、肝糖原分解產(chǎn)物——葡萄糖可補(bǔ)充血糖亞細(xì)胞定位：胞漿肝糖元的分解過程：糖原n+1糖原n+1-磷酸葡萄糖糖原磷酸化酶(Glycogenphosphorylase)1.糖原的磷酸解糖原分解(glycogenolysis)習(xí)慣上指肝糖原分解成為葡萄糖的過程。二、肝糖原分解產(chǎn)物——葡萄糖可補(bǔ)充血糖亞細(xì)胞定位：胞漿肝糖元2.脫枝酶的作用①轉(zhuǎn)移葡萄糖殘基②水解-1,6-糖苷鍵脫枝酶(debranchingenzyme)磷酸化酶轉(zhuǎn)移酶活性α-1,6糖苷酶活性在幾個(gè)酶的共同作用下，最終產(chǎn)物中約85%為1-磷酸葡萄糖，15%為游離葡萄糖。2.脫枝酶的作用①轉(zhuǎn)移葡萄糖殘基脫枝酶(debranch1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖變位酶3.1-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變成6-磷酸葡萄糖4.6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶（肝，腎）葡萄糖6-磷酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶只存在于肝、腎中，而不存在于肌中。所以只有肝和腎可補(bǔ)充血糖；而肌糖原不能分解成葡萄糖，只能進(jìn)行糖酵解或有氧氧化。1-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖變位酶3.1-磷酸葡肌糖原的分解肌糖原分解的前三步反應(yīng)與肝糖原分解過程相同，但是生成6-磷酸葡萄糖之后，由于肌肉組織中不存在葡萄糖-6-磷酸酶，所以生成的6-磷酸葡萄糖不能轉(zhuǎn)變成葡萄糖釋放入血，提供血糖，而只能進(jìn)入酵解途徑進(jìn)一步代謝。肌糖原的分解與合成與乳酸循環(huán)有關(guān)。肌糖原的分解肌糖原分解的前三步反應(yīng)與肝糖原分解過程相同，但是糖原的合成與分解總圖UDPG焦磷酸化酶G-1-PUTPUDPGPPi糖原n+1

UDPG-6-PG糖原合酶磷酸葡萄糖變位酶己糖(葡萄糖)激酶糖原n

Pi磷酸化酶葡萄糖-6-磷酸酶（肝）糖原n

糖原的合成與分解總圖UDPG焦磷酸化酶G-1-P糖原的合成與分解是分別通過兩條不同途徑進(jìn)行的。這種合成與分解循兩條不同途徑進(jìn)行的現(xiàn)象，是生物體內(nèi)的普遍規(guī)律。這樣才能進(jìn)行精細(xì)的調(diào)節(jié)。當(dāng)糖原合成途徑活躍時(shí)，分解途徑則被抑制，才能有效地合成糖原；反之亦然。三、糖原合成與分解受到彼此相反的調(diào)節(jié)糖原的合成與分解是分別通過兩條不同途徑進(jìn)行的。這種合成與分解關(guān)鍵酶①糖原合成：糖原合酶②糖原分解：糖原磷酸化酶它們的快速調(diào)節(jié)有共價(jià)修飾和變構(gòu)調(diào)節(jié)二種方式。它們都以活性、無（低）活性二種形式存在，二種形式之間可通過磷酸化和去磷酸化而相互轉(zhuǎn)變。這兩種關(guān)鍵酶的重要特點(diǎn)：關(guān)鍵酶①糖原合成：糖原合酶②糖原分解：糖原磷酸化酶它們的（一）糖原磷酸化酶是糖原分解的關(guān)鍵酶糖原磷酸化酶的共價(jià)修飾調(diào)節(jié)磷酸化酶b激酶磷酸化酶b（活性低）磷酸化酶b激酶-磷酸化酶a-（活性高）ＰＰPKA（一）糖原磷酸化酶是糖原分解的關(guān)鍵酶糖原磷酸化酶的共價(jià)修飾調(diào)磷酸化酶二種構(gòu)像——緊密型(T)和疏松型(R)，其中T型的14位Ser暴露，磷蛋白磷酸酶－1作用下去磷酸而失活。葡萄糖是磷酸化酶的別構(gòu)抑制劑。磷酸化酶a(R)[疏松型]磷酸化酶a(T)[緊密型]葡萄糖糖原磷酸化酶的變構(gòu)調(diào)節(jié)磷酸化酶二種構(gòu)像——緊密型(T)和疏松型(R)，其中T型的1（二）糖原合酶是糖原合成的關(guān)鍵酶糖原合酶a（有活性）糖原合酶-b（無活性）Ｐ糖原合酶的共價(jià)修飾調(diào)節(jié)PKA（二）糖原合酶是糖原合成的關(guān)鍵酶糖原合酶糖原合酶-Ｐ糖原合酶第六節(jié)

糖異生Gluconeogenesis第六節(jié)糖異生(gluconeogenesis)是指從非糖化合物轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蛱窃倪^程。部位：原料：概念：主要在肝、腎細(xì)胞的胞漿及線粒體。主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸。糖異生(gluconeogenesis)是指從非糖化合物轉(zhuǎn)變一、糖異生途徑不完全是糖酵解的逆反應(yīng)過程：酵解途徑中有3個(gè)由關(guān)鍵酶催化的不可逆反應(yīng)。在糖異生時(shí)，須由另外的反應(yīng)和酶代替。糖異生途徑與酵解途徑大多數(shù)反應(yīng)是共有的、可逆的；GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸糖異生途徑(gluconeogenicpathway)指從丙酮酸生成葡萄糖的具體反應(yīng)過程。一、糖異生途徑不完全是糖酵解的逆反應(yīng)過程：酵解途徑中有3個(gè)由（一）丙酮酸經(jīng)丙酮酸羧化支路變?yōu)榱姿嵯┐际奖?/p>

丙酮酸草酰乙酸PEPATPADP+PiCO2①GTPGDPCO2②①丙酮酸羧化酶(pyruvatecarboxylase)，輔酶為生物素（反應(yīng)在線粒體）②磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反應(yīng)在線粒體、胞液）（一）丙酮酸經(jīng)丙酮酸羧化支路變?yōu)榱姿嵯┐际奖岜岵蒗１岜岵蒗Ｒ宜岜狒然窤TP+CO2ADP+Pi蘋果酸NADH+H+NAD+天冬氨酸谷氨酸α-酮戊二酸天冬氨酸蘋果酸草酰乙酸PEP磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶GTPGDP+CO2線粒體胞液丙酮酸丙酮酸草酰乙酸丙酮酸羧化酶ATP+CO2AD糖異生途徑所需NADH+H+的來源：糖異生途徑中，1,3-二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油醛時(shí)，需要NADH+H+。由乳酸為原料異生糖時(shí)，NADH+H+由下述反應(yīng)提供。乳酸丙酮酸LDHNAD+NADH+H+GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸糖異生途徑所需NADH+H+的來源：糖異生途徑中，1,3-二由氨基酸（丙酮酸）為原料進(jìn)行糖異生時(shí)，NADH+H+則由線粒體內(nèi)NADH+H+提供，它們來自于脂酸的β-氧化或三羧酸循環(huán)，NADH+H+轉(zhuǎn)運(yùn)則通過草酰乙酸與蘋果酸相互轉(zhuǎn)變而轉(zhuǎn)運(yùn)。蘋果酸線粒體蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸NAD+NADH+H+NAD+NADH+H+胞漿由氨基酸（丙酮酸）為原料進(jìn)行糖異生時(shí)，NADH+H+則由線（二）1,6-雙磷酸果糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖1,6-雙磷酸果糖6-磷酸果糖Pi果糖雙磷酸酶（三）6-磷酸葡萄糖水解為葡萄糖6-磷酸葡萄糖葡萄糖Pi葡萄糖-6-磷酸酶（二）1,6-雙磷酸果糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖1,6-雙磷酸果糖非糖物質(zhì)進(jìn)入糖異生的途徑糖異生的原料轉(zhuǎn)變成糖代謝的中間產(chǎn)物生糖氨基酸α-酮酸-NH2甘油

α-磷酸甘油磷酸二羥丙酮乳酸丙酮酸2H上述糖代謝中間代謝產(chǎn)物進(jìn)入糖異生途徑，異生為葡萄糖或糖原非糖物質(zhì)進(jìn)入糖異生的途徑糖異生的原料轉(zhuǎn)變成糖代謝的中間產(chǎn)物生【生物化學(xué)教學(xué)課件】第04章糖代謝（09醫(yī)本）三碳途徑：指進(jìn)食后，大部分葡萄糖先在肝外細(xì)胞中分解為乳酸或丙酮酸等三碳化合物，再進(jìn)入肝細(xì)胞異生為糖原的過程。（三）腎糖異生增強(qiáng)有利于維持酸堿平衡二、糖異生的生理意義主要在于維持血糖水平恒定（一）維持血糖水平的恒定是糖異生最主要的生理作用（二）糖異生是補(bǔ)充或恢復(fù)肝糖原儲(chǔ)備的重要途徑三碳途徑：指進(jìn)食后，大部分葡萄糖先在肝外細(xì)胞中分解為乳酸或四、肌中產(chǎn)生的乳酸運(yùn)輸至肝進(jìn)行糖異生形成乳酸循環(huán)肌收縮（尤其是供氧不足時(shí)）通過糖酵解生成乳酸。肌內(nèi)糖異生活性低，所以乳酸通過細(xì)胞膜彌散進(jìn)入血液后，再入肝，在肝內(nèi)異生為葡萄糖。葡萄糖釋入血液后又可被肌攝取，這就構(gòu)成了一個(gè)循環(huán)，此循環(huán)稱為乳酸循環(huán)，也稱Cori循環(huán)。四、肌中產(chǎn)生的乳酸運(yùn)輸至肝進(jìn)行糖異生形成乳酸循環(huán)肌收縮（尤其生理意義乳酸再利用，避免了乳酸的損失。防止乳酸的堆積引起酸中毒。乳酸循環(huán)是一個(gè)耗能的過程2分子乳酸異生為1分子葡萄糖需6分子ATP。GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸生理意義乳酸再利用，避免了乳酸的損失。防止乳酸的堆積引起酸第八節(jié)

血糖及其調(diào)節(jié)

TheDefinition,LevelandRegulationofBloodGlucose第八節(jié)

血糖及其調(diào)節(jié)

TheDefinition,血糖，指血液中的葡萄糖。血糖水平，即血糖濃度。血糖及血糖水平的概念：正常血糖濃度：3.89~6.11mmol/L血糖，指血液中的葡萄糖。血糖水平，即血糖濃度。血糖及血糖水平血糖水平恒定的生理意義：保證重要組織器官的能量供應(yīng)，特別是某些依賴葡萄糖供能的組織器官。腦組織不能利用脂酸，正常情況下主要依賴葡萄糖供能；紅細(xì)胞沒有線粒體，完全通過糖酵解獲能；骨髓及神經(jīng)組織代謝活躍，經(jīng)常利用葡萄糖供能。血糖水平恒定的生理意義：保證重要組織器官的能量供應(yīng)，特別是某血糖食物糖消化，吸收肝糖原分解非糖物質(zhì)糖異生氧化分解CO2+H2O糖原合成肝（?。┨窃姿嵛焯峭緩降绕渌侵?、氨基酸合成代謝脂肪、氨基酸一、血糖的來源和去路是相對(duì)平衡的血糖食物糖消化，吸收肝糖原分解非糖物質(zhì)糖異生氧化分解CO2二、血糖水平的平衡主要是受到激素調(diào)節(jié)血糖水平保持恒定是糖、脂肪、氨基酸代謝協(xié)調(diào)的結(jié)果，也是肝、肌、脂肪組織等各器官組織代謝協(xié)調(diào)的結(jié)果。機(jī)體的各種代謝以及各器官之間能這樣精確協(xié)調(diào)，以適應(yīng)能量、燃料供求的變化，主要依靠激素的調(diào)節(jié)。酶水平的調(diào)節(jié)是最基本的調(diào)節(jié)方式和基礎(chǔ)。二、血糖水平的平衡主要是受到激素調(diào)節(jié)血糖水平保持恒定是糖、脂主要調(diào)節(jié)激素降低血糖：胰島素(insulin)升高血糖：胰高血糖素(glucagon)糖皮質(zhì)激素腎上腺素主要調(diào)節(jié)激素降低血糖：胰島素(insulin)升高血糖：胰高胰島素(Insulin)是體內(nèi)唯一的降低血糖的激素，也是唯一同時(shí)促進(jìn)糖原、脂肪、蛋白質(zhì)合成的激素。胰島素的分泌受血糖控制，血糖升高立即引起胰島素分泌；血糖降低，分泌即減少。（一）胰島素是體內(nèi)唯一降低血糖的激素胰島素(Insulin)是體內(nèi)唯一的降低血糖的激素，也是唯一促進(jìn)肌、脂肪組織等的細(xì)胞膜葡萄糖載體將葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞。通過增強(qiáng)磷酸二酯酶活性，降低cAMP水平，從而使糖原合酶活性增強(qiáng)、磷酸化酶活性降低，加速糖原合成、抑制糖原分解。通過激活丙酮酸脫氫酶磷酸酶而使丙酮酸脫氫酶激活，加速丙酮酸氧化為乙酰CoA，從而加快糖的有氧氧化。抑制肝內(nèi)糖異生。這是通過抑制磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的合成以及促進(jìn)氨基酸進(jìn)入肌組織并合成蛋白質(zhì)，減少肝糖異生的原料。通過抑制脂肪組織內(nèi)的激素敏感性脂肪酶，可減緩脂肪動(dòng)員的速率。胰島素的作用機(jī)制:促進(jìn)肌、脂肪組織等的細(xì)胞膜葡萄糖載體將葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞。胰島（二）機(jī)體在不同狀態(tài)下有相應(yīng)的升高血糖的激素1．胰高血糖素(glucagon)是體內(nèi)主要升高血糖的激素血糖降低或血內(nèi)氨基酸升高刺激胰高血糖素的分泌。（二）機(jī)體在不同狀態(tài)下有相應(yīng)的升高血糖的激素1．胰高血糖素(胰高血糖素的作用機(jī)制：經(jīng)肝細(xì)胞膜受體激活依賴cAMP的蛋白激酶，從而抑制糖原合酶和激活磷酸化酶，迅速使肝糖原分解，血糖升高。通過抑制6-磷酸果糖激酶-2，激活果糖雙磷酸酶-2，從而減少2,6-雙磷酸果糖的合成，后者是6-磷酸果糖激酶-1的最強(qiáng)的變構(gòu)激活劑以及果糖雙磷酸酶-1的抑制劑。于是糖酵解被抑制，糖異生則加速。促進(jìn)磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的合成；抑制肝L型丙酮酸激酶；加速肝攝取血中的氨基酸，從而增強(qiáng)糖異生。通過激活脂肪組織內(nèi)激素敏感性脂肪酶，加速脂肪動(dòng)員，從而間接升高血糖水平。胰高血糖素的作用機(jī)制：經(jīng)肝細(xì)胞膜受體激活依賴cAMP的蛋白激胰島素和胰高血糖素是調(diào)節(jié)血糖，實(shí)際上也是調(diào)節(jié)三大營養(yǎng)物代謝最主要的兩種激素。機(jī)體內(nèi)糖、脂肪、氨基酸代謝的變化主要取決于這兩種激素的比例。不同情況下這兩種激素的分泌是相反的。引起胰島素分泌的信號(hào)（如血糖升高）可抑制胰高血糖素分泌。反之，使胰島素分泌減少的信號(hào)可促進(jìn)胰高血糖素分泌。胰島素和胰高血糖素是調(diào)節(jié)血糖，實(shí)際上也是調(diào)節(jié)三大營養(yǎng)物代謝最2．糖皮質(zhì)激素可引起血糖升高①促進(jìn)肌肉蛋白質(zhì)分解，分解產(chǎn)生的氨基酸轉(zhuǎn)移到肝進(jìn)行糖異生。②抑制肝外組織攝取和利用葡萄糖，抑制點(diǎn)為丙酮酸的氧化脫羧。此外，在糖皮質(zhì)激素存在時(shí)，其他促進(jìn)脂肪動(dòng)員的激素才能發(fā)揮最大的效果，間接抑制周圍組織攝取葡萄糖。糖皮質(zhì)激素的作用機(jī)制可能有兩方面：2．糖皮質(zhì)激素可引起血糖升高①促進(jìn)肌肉蛋白質(zhì)分解，分解產(chǎn)生3．腎上腺素是強(qiáng)有力的升高血糖的激素腎上腺素的作用機(jī)制：通過肝和肌肉的細(xì)胞膜受體、cAMP、蛋白激酶級(jí)聯(lián)激活磷酸化酶，加速糖原分解。主要在應(yīng)激狀態(tài)下發(fā)揮調(diào)節(jié)作用。3．腎上腺素是強(qiáng)有力的升高血糖的激素腎上腺素的作用機(jī)制：通過正常人體內(nèi)存在一套精細(xì)的調(diào)節(jié)糖代謝的機(jī)制，在一次性食入大量葡萄糖后，血糖水平不會(huì)出現(xiàn)大的波動(dòng)和持續(xù)升高。人體對(duì)攝入的葡萄糖具有很大的耐受能力的現(xiàn)象稱為葡萄糖耐量(glucosetolerence)。三、血糖水平異常及糖尿病是最常見的糖代謝紊亂正常人體內(nèi)存在一套精細(xì)的調(diào)節(jié)糖代謝的機(jī)制，在一次性食入大量葡臨床上因糖代謝障礙可發(fā)生血糖水平紊亂，常見有以下兩種類型：低血糖(hypoglycemia)高血糖(hyperglycemia)臨床上因糖代謝障礙可發(fā)生血糖水平紊亂，常見有以下兩種類型：低（一）低血糖是指血糖濃度低于3.0mmol/L低血糖影響腦的正常功能，因?yàn)槟X細(xì)胞所需要的能量主要來自葡萄糖的氧化。當(dāng)血糖水平過低時(shí)，就會(huì)影響腦細(xì)胞的功能，從而出現(xiàn)頭暈、倦怠無力、心悸等，嚴(yán)重時(shí)出現(xiàn)昏迷，稱為低血糖休克。如不及時(shí)給病人靜脈補(bǔ)充葡萄糖，可導(dǎo)致死亡。低血糖的危害：（一）低血糖是指血糖濃度低于3.0mmol/L低血糖影響腦的胰性(胰島β-細(xì)胞機(jī)能亢進(jìn)、胰島α-細(xì)胞機(jī)能低下等)；肝性（肝癌、糖原累積病等）；內(nèi)分泌異常（垂體機(jī)能低下、腎上腺皮質(zhì)機(jī)能低下等）；腫瘤（胃癌等）；饑餓或不能進(jìn)食者等。

低血糖的原因：胰性(胰島β-細(xì)胞機(jī)能亢進(jìn)、胰島α-細(xì)胞機(jī)能低下等)；低血糖（二）高血糖是指空腹血糖高于6.9mmol/L臨床上將空腹血糖濃度高于5.6～6.9mmol/L稱為高血糖(hyperglycemia)。當(dāng)血糖濃度超過了腎小管的重吸收能力(腎糖閾)，則可出現(xiàn)糖尿。持續(xù)性高血糖和糖尿，特別是空腹血糖和糖耐量曲線高于正常范圍，主要見于糖尿病(diabetesmellitus)。（二）高血糖是指空腹血糖高于6.9mmol/L臨床上將空腹血糖尿??；遺傳性胰島素受體缺陷某些慢性腎炎、腎病綜合癥等；生理性高血糖和糖尿。高血糖的原因：糖尿?。桓哐堑脑颍海ㄈ┨悄虿∈亲畛Ｒ姷奶谴x紊亂疾病糖尿病是一種因部分或完全胰島素缺失、或細(xì)胞胰島素受體減少、或受體敏感性降低導(dǎo)致的疾病，它是除了肥胖癥之外人類最常見的內(nèi)分泌紊亂性疾病。（三）糖尿病是最常見的糖代謝紊亂疾病糖尿病是一種因部分或完全Ⅰ型（胰島素依賴型）Ⅱ型（非胰島素依賴型）糖尿病可分為二型:Ⅰ型（胰島素依賴型）糖尿病可分為二型:糖代謝MetabolismofCarbohydrates第4章糖代謝MetabolismofCarbohydrat糖的化學(xué)糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化學(xué)本質(zhì)為多羥醛或多羥酮類及其衍生物或多聚物。糖的概念糖的化學(xué)糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化學(xué)糖的分類及其結(jié)構(gòu)根據(jù)其水解產(chǎn)物的情況，糖主要可分為以下四大類:單糖(monosacchride)寡糖(oligosacchride)多糖(polysacchride)結(jié)合糖(glycoconjugate)糖的分類及其結(jié)構(gòu)根據(jù)其水解產(chǎn)物的情況，糖主要可分為以下四大類葡萄糖(glucose)（已醛糖）果糖(fructose)（已酮糖）單糖——不能再水解的糖。葡萄糖(glucose)果糖(fructose)單糖——不能半乳糖(galactose)（已醛糖）核糖(ribose)（戊醛糖）半乳糖(galactose)核糖(ribose)寡糖常見的幾種二糖有：麥芽糖(maltose)：葡萄糖—葡萄糖蔗糖(sucrose)：葡萄糖—果糖乳糖(lactose)：葡萄糖—半乳糖能水解生成幾分子單糖的糖，各單糖之間借脫水縮合的糖苷鍵相連。寡糖常見的幾種二糖有：麥芽糖(maltose)：葡萄糖—多糖——能水解生成多個(gè)分子單糖的糖。常見的多糖有：淀粉(starch)糖原(glycogen)纖維素(cellulose)多糖——能水解生成多個(gè)分子單糖的糖。常見的多糖有：淀粉(s淀粉——是植物中養(yǎng)分的儲(chǔ)存形式。淀粉顆粒淀粉——是植物中養(yǎng)分的儲(chǔ)存形式。淀粉顆粒糖原——是動(dòng)物體內(nèi)葡萄糖的儲(chǔ)存形式。糖原——是動(dòng)物體內(nèi)葡萄糖的儲(chǔ)存形式。纖維素——作為植物的骨架。β-1,4-糖苷鍵纖維素——作為植物的骨架。β-1,4-糖苷鍵結(jié)合糖——糖與非糖物質(zhì)的結(jié)合物。糖脂(glycolipid)：是糖與脂類的結(jié)合物。糖蛋白(glycoprotein)：是糖與蛋白質(zhì)的結(jié)合物。

常見的結(jié)合糖有：結(jié)合糖——糖與非糖物質(zhì)的結(jié)合物。糖脂(glycolipid第一節(jié)

概述Introduction第一節(jié)

概述Introduction一、糖的主要生理功能是氧化供能糖在生命活動(dòng)中的主要作用是提供碳源和能源。

如糖可提供合成某些氨基酸、脂肪、膽固醇、核苷等物質(zhì)的原料。作為機(jī)體組織細(xì)胞的組成成分。提供合成體內(nèi)其他物質(zhì)的原料。如糖是糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等的組成成分。一、糖的主要生理功能是氧化供能糖在生命活動(dòng)中的主要作用是提供二、糖的消化吸收主要是在小腸進(jìn)行糖的消化人類食物中的糖主要有植物淀粉、動(dòng)物糖原以及麥芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以淀粉為主。消化部位：

主要在小腸，少量在口腔。二、糖的消化吸收主要是在小腸進(jìn)行糖的消化人類食物中的糖主要有淀粉麥芽糖+麥芽三糖（40%）（25%）α-臨界糊精+異麥芽糖（30%）（5%）葡萄糖唾液中的α-淀粉酶α-葡萄糖苷酶α-臨界糊精酶消化過程：腸粘膜上皮細(xì)胞刷狀緣口腔腸腔胰液中的α-淀粉酶淀粉麥芽糖+麥芽三糖α-臨界糊精+異麥芽糖葡食物中含有的大量纖維素，因人體內(nèi)無-糖苷酶而不能對(duì)其分解利用，但卻具有刺激腸蠕動(dòng)等作用，也是維持健康所必需。有些東方人乳糖酶缺乏。食物中含有的大量纖維素，因人體內(nèi)無-糖苷酶而不能對(duì)其分解利糖的吸收吸收部位：小腸上段

吸收形式：單糖

糖的吸收吸收部位：小腸上段吸收形式：單糖ADP+PiATPGNa+K+Na+泵小腸粘膜細(xì)胞腸腔門靜脈吸收機(jī)制：Na+依賴型葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體(Na+-dependentglucosetransporter,SGLT)刷狀緣細(xì)胞內(nèi)膜ADP+PiATPGNa+K+Na葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入細(xì)胞這一過程依賴于葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體(glucosetransporter，GLUT)。三、糖代謝的概況小腸腸腔腸粘膜上皮細(xì)胞門靜脈肝臟體循環(huán)SGLT各種組織細(xì)胞GLUT葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入細(xì)胞這一過程依賴于葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)體(glucos葡萄糖酵解途徑丙酮酸有氧無氧H2O及CO2乳酸糖異生途徑乳酸、氨基酸、甘油糖原肝糖原分解糖原合成磷酸戊糖途徑核糖+NADPH+H+淀粉消化與吸收ATP葡萄糖酵解途徑丙酮酸有氧無氧H2O及CO2乳酸糖異生第二節(jié)

糖的無氧分解Glycolysis第二節(jié)

糖的無氧分解Glycolysis在機(jī)體缺氧條件下，葡萄糖經(jīng)一系列酶促反應(yīng)生成丙酮酸進(jìn)而還原生成乳酸的過程稱為糖酵解(glycolysis)，亦稱糖的無氧氧化(anaerobicoxidation)。糖酵解的反應(yīng)部位：胞漿。在機(jī)體缺氧條件下，葡萄糖經(jīng)一系列酶促反應(yīng)生成丙酮酸進(jìn)而還原生一、糖無氧氧化反應(yīng)過程分為酵解途徑和乳酸生成兩個(gè)階段第一階段：由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，稱之為糖酵解途徑(glycolyticpathway)。第二階段：由丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸。糖酵解分為兩個(gè)階段：一、糖無氧氧化反應(yīng)過程分為酵解途徑和乳酸生成兩個(gè)階段第一階段葡萄糖磷酸化為6-磷酸葡萄糖ATPADPMg2+己糖激酶(hexokinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P)（一）葡萄糖經(jīng)酵解途徑分解為兩分子丙酮酸

葡萄糖磷酸化為6-磷酸葡萄糖ATP哺乳類動(dòng)物體內(nèi)已發(fā)現(xiàn)有4種己糖激酶同工酶，分別稱為Ⅰ至Ⅳ型。肝細(xì)胞中存在的是Ⅳ型，稱為葡萄糖激酶(glucokinase)。它的特點(diǎn)是：①對(duì)葡萄糖的親和力很低；②受激素調(diào)控。這些特性使葡萄糖激酶在維持血糖水平和糖代謝中起著重要的生理作用。

哺乳類動(dòng)物體內(nèi)已發(fā)現(xiàn)有4種己糖激酶同工酶，分別稱為Ⅰ至Ⅳ型。6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖己糖異構(gòu)酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖(fructose-6-phosphate,F-6-P)6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖己糖異構(gòu)酶6-磷酸果糖轉(zhuǎn)變?yōu)?,6-雙磷酸果糖

ATP

ADP

Mg2+6-磷酸果糖激酶-1GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1)6-磷酸果糖1,6-雙磷酸果糖(1,6-fructose-biphosphate,F-1,6-2P)6-磷酸果糖轉(zhuǎn)變?yōu)?,6-雙磷酸果糖ATP1,6-雙磷酸果糖磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖醛縮酶(aldolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛+1,6-雙磷酸果糖磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙磷酸丙糖的同分異構(gòu)化GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙糖異構(gòu)酶(phosphotrioseisomerase)3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸丙糖的同分異構(gòu)化GluG-6-PF-6-PF-1,6-23-磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸Pi、NAD+NADH+H+3-磷酸甘油醛脫氫酶(glyceraldehyde-3-phosphatedehydrogenase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸Pi、NAD+1,3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成3-磷酸甘油酸ADPATP磷酸甘油酸激酶(phosphoglyceratekinase)

GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸在以上反應(yīng)中，底物分子內(nèi)部能量重新分布，生成高能鍵，使ADP磷酸化生成ATP的過程，稱為底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)。1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸1,3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成3-磷酸甘油酸ADP3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸變位酶(phosphoglyceratemutase)3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸GluG-6-PF-6-P2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖嵯┐蓟?enolase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸2-磷酸甘油酸+

H2O磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP)2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖嵯┐蓟窯luG-6-PADPATPK+Mg2+丙酮酸激酶(pyruvatekinase)GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變成丙酮酸，并通過底物水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸ADPATPK+Mg2+丙酮酸激酶GluG-6-（二）丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸反應(yīng)中的NADH+H+

來自于上述第6步反應(yīng)中的

3-磷酸甘油醛脫氫反應(yīng)。丙酮酸乳酸乳酸脫氫酶(Lactatedehydrogenase,LDH)NADH+H+NAD+（二）丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸反應(yīng)中的NADH+H+來自于上述第E1:己糖激酶E2:6-磷酸果糖激酶-1E3:丙酮酸激酶NAD+乳酸糖酵解的代謝途徑GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+E1:己糖激酶E2:6-磷酸果糖激酶-1E3:丙糖酵解小結(jié)反應(yīng)部位：胞漿；糖酵解是一個(gè)不需氧的產(chǎn)能過程；反應(yīng)全過程中有三步不可逆的反應(yīng)：GG-6-PATP

ADP己糖激酶ATP

ADPF-6-PF-1,6-2P磷酸果糖激酶-1ADPATP

PEP丙酮酸丙酮酸激酶糖酵解小結(jié)反應(yīng)部位：胞漿；GG-6-PATPADP產(chǎn)能的方式和數(shù)量方式：底物水平磷酸化凈生成ATP數(shù)量：從G開始2×2-2=2ATP從Gn開始2×2-1=3ATP終產(chǎn)物乳酸的去路釋放入血，進(jìn)入肝臟再進(jìn)一步代謝：分解利用

乳酸循環(huán)（糖異生）產(chǎn)能的方式和數(shù)量二、糖酵解的調(diào)控是對(duì)3個(gè)關(guān)鍵酶活性的調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶①

己糖激酶②

6-磷酸果糖激酶-1

③

丙酮酸激酶調(diào)節(jié)方式①別構(gòu)調(diào)節(jié)②共價(jià)修飾調(diào)節(jié)二、糖酵解的調(diào)控是對(duì)3個(gè)關(guān)鍵酶活性的調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶①己糖激酶6-磷酸果糖激酶-1對(duì)調(diào)節(jié)酵解途徑的流量最重要變構(gòu)調(diào)節(jié)變構(gòu)激活劑：AMP;ADP;F-1,6-2P;F-2,6-2P變構(gòu)抑制劑：檸檬酸;ATP（高濃度）6-磷酸果糖激酶-1對(duì)調(diào)節(jié)酵解途徑的流量最重要變2,6-雙磷酸果糖是6-磷酸果糖激酶-1最強(qiáng)的變構(gòu)激活劑；其作用是與AMP一起取消ATP、檸檬酸對(duì)6-磷酸果糖激酶-1的變構(gòu)抑制作用。2,6-雙磷酸果糖對(duì)6-磷酸果糖激酶-1的調(diào)節(jié)：2,6-雙磷酸果糖是6-磷酸果糖激酶-1最強(qiáng)的變構(gòu)激活劑；2F-6-PF-1,6-2PATPADPPFK-1磷蛋白磷酸酶PiPKA