海洋生態(tài)學(xué)課件一

海洋生態(tài)學(xué)MarineEcology

海洋生態(tài)學(xué)1第一章緒論一、生態(tài)學(xué)的定義、研究對(duì)象和研究?jī)?nèi)容二、生態(tài)學(xué)的分支學(xué)科和交叉學(xué)科三、海洋生態(tài)學(xué)四、海洋生態(tài)學(xué)的研究進(jìn)展第一章緒論一、生態(tài)學(xué)的定義、研究對(duì)象和研究?jī)?nèi)容2一、生態(tài)學(xué)的定義、研究對(duì)象和

研究?jī)?nèi)容（一）定義1869年，德國(guó)科學(xué)家赫克爾首先提出“生態(tài)學(xué)(ecology)”這一名詞?！白∷驐⒌氐目茖W(xué)”。1945年，蘇聯(lián)生態(tài)學(xué)家克什卡洛夫認(rèn)為生態(tài)學(xué)是研究生物對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的科學(xué)。1954年，澳大利亞生態(tài)學(xué)家安德列澳斯認(rèn)為生態(tài)學(xué)是研究生物分布和豐度的科學(xué)。一、生態(tài)學(xué)的定義、研究對(duì)象和

研究?jī)?nèi)容（一）定義31971年，美國(guó)的生態(tài)學(xué)家?jiàn)W德姆認(rèn)為生態(tài)學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能的科學(xué)。1992年，德國(guó)生態(tài)學(xué)家里斯把生態(tài)學(xué)概括為“人類(lèi)生存的科學(xué)”。中國(guó)著名的生態(tài)學(xué)家馬世駿認(rèn)為：生態(tài)學(xué)是研究生物與環(huán)境之間相互關(guān)系及其作用機(jī)制的科學(xué)。不同學(xué)者對(duì)生態(tài)學(xué)下的定義實(shí)際上反映了生態(tài)學(xué)發(fā)展史中不同階段的研究重點(diǎn)的差異。1971年，美國(guó)的生態(tài)學(xué)家?jiàn)W德姆認(rèn)4一般定義：生態(tài)學(xué)（ecology）是研究生物有機(jī)體與其棲息地環(huán)境之間相互關(guān)系的科學(xué)?，F(xiàn)代生態(tài)學(xué)定義：研究生物生存條件、生物及群體與環(huán)境相互作用的過(guò)程及其規(guī)律的科學(xué)；其目的是指導(dǎo)人與生物圈（即自然、資源與環(huán)境）的協(xié)調(diào)發(fā)展。一般定義：5（二）生態(tài)學(xué)的研究對(duì)象與研究?jī)?nèi)容

Odum(1971)用組織層次或稱(chēng)為“生物學(xué)譜”的概念來(lái)表示生態(tài)學(xué)的研究對(duì)象。

組織層次的譜（仿Odum1971）（二）生態(tài)學(xué)的研究對(duì)象與研究?jī)?nèi)容6

生態(tài)學(xué)研究的主要對(duì)象是生物的種群（即同種生物的自然集合），因?yàn)榉N群是生物在自然界中存在的具體形式。物種與其生存環(huán)境（生物的和非生物的）的相互關(guān)系只有通過(guò)種群才能具體表現(xiàn)出來(lái)。生物群落和生態(tài)系統(tǒng)也是生態(tài)學(xué)研究的主要對(duì)象。生態(tài)學(xué)研究的主要對(duì)象是生物的種群（即同7

種群內(nèi)個(gè)體的組織和聯(lián)系以及種群與環(huán)境（這里也包括同一群落中的其他種群）相互關(guān)系的研究，才真正構(gòu)成了生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容，而生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的研究是這一研究的自然推廣（延伸），也是生態(tài)學(xué)研究的主要課題。種群內(nèi)個(gè)體的組織和聯(lián)系以及種群與環(huán)境（8二、生態(tài)學(xué)的分支學(xué)科和交叉學(xué)科1、根據(jù)環(huán)境和棲息地的類(lèi)型：淡水生態(tài)學(xué)(FreshwaterEcology)陸地生態(tài)學(xué)(TerrestrialEcology)海洋生態(tài)學(xué)(MarineEcology)島嶼生態(tài)學(xué)(IslandEcology&IslandBiogeography)二、生態(tài)學(xué)的分支學(xué)科和交叉學(xué)科1、根據(jù)環(huán)境和棲息地的類(lèi)型：92、根據(jù)研究對(duì)象的分類(lèi)學(xué)類(lèi)群劃分：植物生態(tài)學(xué)（plantecology）動(dòng)物生態(tài)學(xué)（animalecology）微生物生態(tài)學(xué)（microbialecology）2、根據(jù)研究對(duì)象的分類(lèi)學(xué)類(lèi)群劃分：103、根據(jù)研究對(duì)象的組織水平劃分：分子生態(tài)學(xué)（MolecularEcology）進(jìn)化生態(tài)學(xué)（EvolutionaryEcology）個(gè)體生態(tài)學(xué)（Autecology）或生理生態(tài)學(xué)（PhysiologicalEcology）種群生態(tài)學(xué)（PopulationEcology）群落生態(tài)學(xué)（CommunityEcology）生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)（EcosystemEcology）景觀(guān)生態(tài)學(xué)（LandscapeEcology）全球生態(tài)學(xué)（GlobalEcology）3、根據(jù)研究對(duì)象的組織水平劃分：114、根據(jù)研究性質(zhì)劃分：理論生態(tài)學(xué)（theoryecology）應(yīng)用生態(tài)學(xué)（appliedecology）資源生態(tài)學(xué)、污染生態(tài)學(xué)、農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)和漁業(yè)生態(tài)學(xué)等等。4、根據(jù)研究性質(zhì)劃分：125、相關(guān)邊緣學(xué)科：數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)（mathematicalecology）化學(xué)生態(tài)學(xué)（chemicalecology）物理生態(tài)學(xué)（physicalecology）經(jīng)濟(jì)生態(tài)學(xué)（economicalecology）5、相關(guān)邊緣學(xué)科：13三、海洋生態(tài)學(xué)

海洋生態(tài)學(xué)是研究海洋生物的生活方式的科學(xué)。海洋環(huán)境與陸地和淡水環(huán)境有著很大的不同，海洋生物的生活方式既表現(xiàn)有一半生物共同的規(guī)律，同時(shí)也表現(xiàn)出有它們所特有的特點(diǎn)。三、海洋生態(tài)學(xué)海洋生態(tài)學(xué)是研究海洋生物的生活方式的科14海洋生態(tài)學(xué)主要是研究海洋生物的繁殖、存活、數(shù)量和分布、其目的對(duì)海洋生物資源的開(kāi)發(fā)可持續(xù)利用以及控制與管理提供科學(xué)依據(jù)。海洋生態(tài)學(xué)的研究程序：（１）各種生存條件對(duì)生物的作用；（２）生物對(duì)生存條件的適應(yīng)；（３）兩者相互作用所產(chǎn)生的結(jié)果，也就是生物種群的組成數(shù)量變動(dòng)和分布。海洋生態(tài)學(xué)主要是研究海洋生物的繁殖、存活、數(shù)量和分布、15海洋生態(tài)學(xué)的理論基礎(chǔ)：1、有機(jī)體與環(huán)境的統(tǒng)一性在生物種群和生物群落形成歷史過(guò)程中的表現(xiàn)；2、有機(jī)體與環(huán)境之間的關(guān)系是相對(duì)的，環(huán)境因素的意義和作用是由有機(jī)體與該環(huán)境因素的特殊關(guān)系決定的；海洋生態(tài)學(xué)的理論基礎(chǔ)：163、在有機(jī)體與環(huán)境因素之間的相互關(guān)系中，其中有一種是主要的，起決定作用的，而其它的則處于次要地位；4、主導(dǎo)環(huán)境因素的變化，各種環(huán)境因素的重要性與作用在不同條件下和不同時(shí)間是會(huì)有變化的；5、生物與環(huán)境因素矛盾的主要方面的轉(zhuǎn)化；6、任何適應(yīng)都是相對(duì)的，也就是說(shuō)，任何適應(yīng)都有起局限性和不適應(yīng)性。3、在有機(jī)體與環(huán)境因素之間的相互關(guān)系中，其中有一種是主要的17四、海洋生態(tài)學(xué)的研究進(jìn)展（一）海洋生態(tài)學(xué)的形成與發(fā)展１、18世紀(jì)初，一些科學(xué)家開(kāi)始進(jìn)行零星的海洋調(diào)查。２、18世紀(jì)末至19世紀(jì)末是海洋生態(tài)學(xué)發(fā)展的初始階段。四、海洋生態(tài)學(xué)的研究進(jìn)展（一）海洋生態(tài)學(xué)的形成與發(fā)展18３、20世紀(jì)初至50年代是海洋生態(tài)學(xué)發(fā)展的第二階段，其主要特點(diǎn)是在大量定性研究的基礎(chǔ)上開(kāi)展定量研究。４、20世紀(jì)60年代以來(lái)，隨著過(guò)度利用海洋資源，大量污染物傾瀉入海以及人為對(duì)海洋環(huán)境造成的嚴(yán)重破壞；同時(shí)人類(lèi)尚未充分認(rèn)識(shí)的海洋也處在危急之中。由此推動(dòng)了海洋生態(tài)學(xué)的迅速發(fā)展，海洋生態(tài)學(xué)圍繞著全球面臨的重大生態(tài)課題進(jìn)行了空前規(guī)模的研究。３、20世紀(jì)初至50年代是海洋生態(tài)學(xué)發(fā)展的第二階段，其主要特19（二）海洋生態(tài)學(xué)的重大研究成果1、海洋初級(jí)生產(chǎn)力總量的研究。2、微型和超微型浮游生物的研究。3、海洋新生產(chǎn)力研究。4、海洋生態(tài)系統(tǒng)食物鏈、食物網(wǎng)的研究。5、海洋微型生物食物環(huán)研究。（二）海洋生態(tài)學(xué)的重大研究成果206、大海洋生態(tài)系統(tǒng)研究。7、全球海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)研究。8、生物泵及海洋對(duì)大氣二氧化碳含量的調(diào)節(jié)作用的研究。9、熱液噴口和冷滲口特殊生物群落的研究。10、保護(hù)海洋生物多樣性的研究與實(shí)踐。6、大海洋生態(tài)系統(tǒng)研究。21第二章生態(tài)學(xué)基本知識(shí)第二章生態(tài)學(xué)基本知識(shí)22生態(tài)學(xué)研究?jī)?nèi)容分子生態(tài)學(xué)(MolecularEcology)進(jìn)化生態(tài)學(xué)(EvolutionaryEcology)個(gè)體生態(tài)學(xué)(Autecology)或生理生態(tài)學(xué)(PhysiologicalEcology)種群生態(tài)學(xué)(PopulationEcology)群落生態(tài)學(xué)(CommunityEcology)生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)(EcosystemEcology)景觀(guān)生態(tài)學(xué)(LandscapeEcology)全球生態(tài)學(xué)(GlobalEcology)生態(tài)學(xué)研究?jī)?nèi)容分子生態(tài)學(xué)(MolecularEcology23第一部分種群生態(tài)學(xué)

種群（population）源于拉丁文“populus”。種群生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容是種群數(shù)量的空間分布和數(shù)量動(dòng)態(tài)。探索瀕危動(dòng)植物物種滅絕的影響因素和過(guò)程，以擴(kuò)大和增大我們對(duì)物種當(dāng)前和未來(lái)命運(yùn)的認(rèn)識(shí)與了解，同樣是種群生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容。第一部分種群生態(tài)學(xué)種群（popul24主要內(nèi)容第一節(jié)種群的概念與種群統(tǒng)計(jì)學(xué)基本參數(shù)第二節(jié)種群的數(shù)量變動(dòng)與生態(tài)對(duì)策第三節(jié)種群的衰退與滅絕主要內(nèi)容25第一節(jié)種群的概念與種群統(tǒng)學(xué)

基本參數(shù)一、種群的概念二、種群密度與阿利氏規(guī)律三、種群的年齡結(jié)構(gòu)和性比四、出生率和死亡率五、種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率第一節(jié)種群的概念與種群統(tǒng)學(xué)

基本參數(shù)一、種群的概念26一、種群的概念（一）種群的定義

特定時(shí)間內(nèi)棲息于特定空間的同種生物的集合群。種群內(nèi)部的個(gè)體可自由交配繁衍后代，從而與其他地區(qū)的種群在形態(tài)上和生態(tài)特征上彼此存在一定的差異。種群是生態(tài)系統(tǒng)中生物群落的基本組成單位。

一、種群的概念（一）種群的定義271、種群不是許多同種個(gè)體一般的堆集，而是具有一定程度自我調(diào)節(jié)機(jī)制的有機(jī)單元。種群較之個(gè)體，已經(jīng)是生命組織層次的一個(gè)新水平。2、種群與個(gè)體的差別還表現(xiàn)在種群具有個(gè)體所沒(méi)有的屬性，這些屬性包括出生率、死亡率、年齡分布、性比、種內(nèi)社群結(jié)構(gòu)，等等。3、有些種內(nèi)關(guān)系對(duì)某一特定個(gè)體來(lái)說(shuō)是不利的，而對(duì)整個(gè)種群來(lái)說(shuō)是有利的。1、種群不是許多同種個(gè)體一般的堆集，而是具有一定程度自我調(diào)節(jié)28（二）自然種群基本特征1、空間分布特征：種群有一定分布范圍，其中有各種環(huán)境資源條件。2、數(shù)量分布特征：種群有一定的數(shù)量變動(dòng)規(guī)律。3、遺傳特征：種群是一個(gè)基因庫(kù)，種群通過(guò)交換遺傳因子而促進(jìn)種群的繁榮。（二）自然種群基本特征29我國(guó)近海大黃魚(yú)分為三個(gè)地理種群：岱衢族：分布在南海南部和東海北部沿岸淺海的魚(yú)群。閩-粵東族：分布在東海南部和南海西北部沿岸淺海的魚(yú)群。硇州族：分布在南海東北部珠江口以西到瓊州海峽以東沿岸淺海的魚(yú)群。我國(guó)近海大黃魚(yú)分為三個(gè)地理種群：岱衢族：分布在南海南部和東海30各個(gè)地理種群內(nèi)部個(gè)體可以充分雜交，從而與鄰近地區(qū)的種群在形態(tài)上和生態(tài)特征上彼此存在一定的差異。各個(gè)種群具有獨(dú)立的洄游路線(xiàn)，并在一定水域產(chǎn)卵、索餌、和越冬。各個(gè)地理種群內(nèi)部個(gè)體可以充分雜交，從而31（三）種群的群體特征

1、種群占有一定的空間。2、種群有一定的發(fā)展過(guò)程——生長(zhǎng)、分化、衰老和死亡。3、種群有一定的組成與結(jié)構(gòu)，性別比例、年齡結(jié)構(gòu)等，并經(jīng)常處于動(dòng)態(tài)之中。4、種群有一定的數(shù)量變動(dòng)規(guī)律——種群調(diào)節(jié)。5、種群具有一些與種群生態(tài)學(xué)有關(guān)的遺傳學(xué)特征，如適應(yīng)能力、生殖適應(yīng)性和持續(xù)能力等。（三）種群的群體特征32二、種群密度與阿利氏規(guī)律（一）種群的密度（populationdensity）1、種群密度定義：指單位面積或單位體積內(nèi)有機(jī)體的數(shù)量。因?yàn)榻M成種群的個(gè)體數(shù)量是隨時(shí)間進(jìn)程而變化的，因此，這里所指的數(shù)量通常是即時(shí)數(shù)量（instantaneousquantity）。

二、種群密度與阿利氏規(guī)律（一）種群的密度（populatio33遷入出生率種群數(shù)量死亡率遷出增加增加減少減少?zèng)Q定種群數(shù)量的基本過(guò)程遷入出生率種群數(shù)量死亡率遷出增加增加減少減少?zèng)Q定種群342、海洋生物種群數(shù)量統(tǒng)計(jì)主要方法：（1）所有個(gè)體直接計(jì)數(shù)；

（2）各階段（不同年齡）與各個(gè)類(lèi)別（不同性別）的直接計(jì)數(shù)；（3）連續(xù)紀(jì)錄，已知種群數(shù)量，觀(guān)察其變化；（4）取樣調(diào)查方法；（5）標(biāo)志方法，適用于魚(yú)類(lèi)種群的數(shù)量統(tǒng)計(jì)。2、海洋生物種群數(shù)量統(tǒng)計(jì)主要方法：35

標(biāo)志方法假定水域中某種魚(yú)類(lèi)的個(gè)體數(shù)為N，其中標(biāo)志魚(yú)類(lèi)個(gè)體數(shù)為M，再捕魚(yú)數(shù)為n，再捕魚(yú)中標(biāo)志個(gè)體為m，即：N:M=n:mN=M×n/m水域中某種魚(yú)類(lèi)個(gè)體數(shù)被稱(chēng)為彼得遜指數(shù)（PetersonIndex）。通常m越大，所得N越可靠。標(biāo)志方法36（二）阿利氏規(guī)律（Allee’slaw)阿利氏規(guī)律：種群密度過(guò)疏或過(guò)密對(duì)種群的生存與發(fā)展都是不利的，每一種生物種群都有自己的的最適密度。

（二）阿利氏規(guī)律（Allee’slaw)37

阿利氏規(guī)律的意義：阿利氏規(guī)律對(duì)于瀕危滅絕的珍稀動(dòng)物的保護(hù)有指導(dǎo)意義。因此要保護(hù)這些珍稀動(dòng)物，首先要保證其具有一定的密度，若數(shù)量過(guò)小或密度過(guò)低，就可能導(dǎo)致保護(hù)失敗。阿利氏規(guī)律的意義：38（三）種群的空間分布模式隨機(jī)分布：種群內(nèi)個(gè)體在分布空間內(nèi)的一種無(wú)規(guī)則的分布模式。規(guī)則分布：亦稱(chēng)均勻分布，個(gè)體在種群領(lǐng)域中的各個(gè)點(diǎn)上都有分布，個(gè)體間距離相同。成群分布：在分布空間內(nèi)個(gè)體分布式成群的或塊狀分布，即種群在領(lǐng)域的某一點(diǎn)上有很高的出現(xiàn)頻率。（三）種群的空間分布模式隨機(jī)分布：種群內(nèi)個(gè)體在分布空間內(nèi)的一39（四）集群現(xiàn)象及其生態(tài)學(xué)意義1、集群現(xiàn)象：自然種群在空間分布上往往形成或大或小的群，它是種群利用空間的一種形式。例如，許多海洋魚(yú)類(lèi)在產(chǎn)卵、覓食、越冬洄游時(shí)表現(xiàn)出明顯的集群現(xiàn)象，魚(yú)群的形狀、大小因種而異。

（四）集群現(xiàn)象及其生態(tài)學(xué)意義402、集群現(xiàn)象的有利生態(tài)學(xué)意義（1）集群有利于個(gè)體交配與繁殖。（2）集群對(duì)種群內(nèi)各個(gè)體間起著很大的互助作用，當(dāng)魚(yú)類(lèi)遇到外來(lái)襲擊者時(shí)，可能立即結(jié)群進(jìn)行防衛(wèi)，往往只有離群的個(gè)體才被兇猛的襲擊者所捕食。（3）群體的集群索餌也顯示出有利的作用，當(dāng)魚(yú)群中一部分遇到較好的食物環(huán)境時(shí)，會(huì)停留在這個(gè)區(qū)域，其余部分也將以更快的速度圍繞這一地區(qū)環(huán)游，以便都能獲得較好的食物。2、集群現(xiàn)象的有利生態(tài)學(xué)意義41（4）在游動(dòng)時(shí)可形成有利于游泳的動(dòng)力學(xué)條件，比單獨(dú)行動(dòng)時(shí)減低阻力，游泳的效率最高。（5）集群可能改變環(huán)境的化學(xué)性質(zhì)，已有研究證明，魚(yú)類(lèi)在集群條件下比營(yíng)個(gè)體生活時(shí)對(duì)有毒物質(zhì)的抵御能力更強(qiáng)，這可能與集群分泌黏液和其他物質(zhì)以分解或中和毒物有關(guān)。（4）在游動(dòng)時(shí)可形成有利于游泳的動(dòng)力學(xué)條件，比單獨(dú)行動(dòng)時(shí)減低423、集群現(xiàn)象的不利生態(tài)學(xué)意義（1）目標(biāo)大，有造成大量被捕食的危險(xiǎn)。（2）具有爭(zhēng)食和食物限制的不利影響。3、集群現(xiàn)象的不利生態(tài)學(xué)意義434、浮游生物的斑狀分布也是一種集群現(xiàn)象：（1）大的斑狀分布可能與局部海區(qū)的海水物理混合過(guò)程產(chǎn)生豐富營(yíng)養(yǎng)水進(jìn)入透光層有關(guān)（赤潮現(xiàn)象）。（2）小尺度斑狀分布可能與水團(tuán)的內(nèi)部某些區(qū)域的溫、鹽變化以及營(yíng)養(yǎng)鹽分布的不均勻有關(guān)。4、浮游生物的斑狀分布也是一種集群現(xiàn)象：44三、種群的年齡結(jié)構(gòu)和性比（一）種群的年齡結(jié)構(gòu)（agestructureofpopulation）

年齡結(jié)構(gòu)：是指種群中各年齡期個(gè)體百分比，即各年齡級(jí)的相對(duì)比率，稱(chēng)年齡級(jí)比（ageratio）或稱(chēng)年齡分布（agedistribution）。三、種群的年齡結(jié)構(gòu)和性比（一）種群的年齡結(jié)構(gòu)（agestr45

種群的年齡結(jié)構(gòu)對(duì)出生率和死亡率由很大影響，種群中的繁殖能力僅限于某些年齡，死亡率也會(huì)隨年齡而不同。因此通過(guò)對(duì)年齡結(jié)構(gòu)的分析可預(yù)測(cè)種群變化的動(dòng)向。種群的年齡結(jié)構(gòu)及取決于中的遺傳特性，同時(shí)也取決于具體的環(huán)境條件，便顯出對(duì)環(huán)境的適應(yīng)關(guān)系。

種群的年齡結(jié)構(gòu)對(duì)出生率和死亡率由很大影響46（二）種群的性比（sexratioofpopulation）

種群的性比：種群雌雄個(gè)體的數(shù)量及其相對(duì)比率稱(chēng)為性比。性比是種群結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和變化的一種反映。性比對(duì)種群內(nèi)個(gè)體的配偶和繁殖能力具有很大的影響。（二）種群的性比（sexratioofpopulati47

種群性比的變化是種群自然調(diào)節(jié)的一種方式。例如魚(yú)類(lèi)種群在生活條件（主要是營(yíng)養(yǎng)條件）良好時(shí)，增加雌性個(gè)體的比例以增強(qiáng)種群的繁殖能力，反之，增加雄性個(gè)體以降低繁殖率，這是對(duì)環(huán)境變化的一種適應(yīng)。海洋經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)由于捕撈的影響也會(huì)影響種群的性別組成。20世紀(jì)60年代中期，我國(guó)東海北部帶魚(yú)全年性組成是雌多于雄，由于捕撈強(qiáng)度加大，七八十年代全年性組成則是雄多于雌。

種群性比的變化是種群自然調(diào)節(jié)的一種方48四、出生率和死亡率（一）出生率與死亡率（二）生命表和存活曲線(xiàn)四、出生率和死亡率（一）出生率與死亡率49（一）出生率與死亡率1、出生率（natality）（1）出生率指任何生物產(chǎn)生新個(gè)體的能力，研究種群出生率（繁殖率）對(duì)于預(yù)測(cè)種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)有重要意義。

（一）出生率與死亡率1、出生率（natality）50

（2）最大出生率（maximumbirthrate）：當(dāng)種群處于理想條件下，即無(wú)任何生態(tài)因子的限制作用，生殖只受生理因素所限制，此條件下的出生率稱(chēng)最大出生率。（3）生態(tài)出生率（ecologicalbirthrate）：在特定環(huán)境條件下種群的出生率稱(chēng)實(shí)際出生率或稱(chēng)生態(tài)出生率。（2）最大出生率（maximumbirthrate）：51影響出生率的因素：（1）繁殖周期；（2）產(chǎn)卵數(shù)量；（3）生物的壽命、性成熟年齡以及胚胎發(fā)育的期間時(shí)間的長(zhǎng)短。動(dòng)物出生率的高低主要是受內(nèi)源性控制調(diào)節(jié)，不過(guò)外部環(huán)境因子，尤其是溫度對(duì)生物出生率的影響是非常重要和顯著的。影響出生率的因素：52翻車(chē)魚(yú)每次產(chǎn)卵的量可達(dá)千萬(wàn)。鯨魚(yú)2~3年產(chǎn)仔一次，每胎只產(chǎn)一仔。翻車(chē)魚(yú)鯨魚(yú)532、死亡率（mortality）（1）生理壽命（physiologicallongevity）：生物在最適環(huán)境條件下，種群中的個(gè)體都達(dá)到生理上衰老而死亡的壽命，稱(chēng)生理壽命，這時(shí)種群具最低死亡率。（2）生態(tài)壽命（ecologicallongevity）：種群在自然環(huán)境下常受到一些不利生態(tài)條件的影響而死亡，這種在一個(gè)特定的生態(tài)環(huán)境條件下，種群內(nèi)個(gè)體的平均實(shí)際壽命稱(chēng)為生態(tài)壽命。這時(shí)生物實(shí)際壽命長(zhǎng)短往往取決于環(huán)境條件。2、死亡率（mortality）54（3）生物死亡的原因A、達(dá)到生理壽命而衰老死亡；B、食料不足，饑餓而死；C、疾?。òú《?、細(xì)菌、原生動(dòng)物等寄生性敵害引起的死亡）；D、被捕食（敵害生物及人類(lèi)的捕撈活動(dòng)）；E、災(zāi)害：如污染等；F、完全偶然死亡。（3）生物死亡的原因55

多數(shù)海洋動(dòng)物的后代數(shù)量并不一定依產(chǎn)卵的多少而定，更重要的是能受精的卵子數(shù)量以及各發(fā)育階段死亡率的高低。大多數(shù)海洋動(dòng)物的幼體期死亡率高于成體期，主要原因是幼體易被捕食和抵抗外界不利環(huán)境的能力差。這種情況不是由于內(nèi)在原因，因?yàn)樵趯?shí)驗(yàn)室中提供良好的條件時(shí)，很多種類(lèi)死亡率是很低的。多數(shù)海洋動(dòng)物的后代數(shù)量并不一定依產(chǎn)卵的56（二）生命表和存活曲線(xiàn)

生命表（lifetable）：生命表是用來(lái)分析種群死亡過(guò)程的工具。

（二）生命表和存活曲線(xiàn)生命表（lifetable）：57生命表的類(lèi)型：

（1）動(dòng)態(tài)生命表（dynamiclifetable）又稱(chēng)股群生命表（cohortlifetable）和特定年齡生命表：是根據(jù)觀(guān)察一群同期出生的生物的存活情況所得數(shù)據(jù)而編制的。（2）靜態(tài)生命表（staticlifetable）：是根據(jù)某一特定時(shí)間，對(duì)種群作年齡分布的調(diào)查結(jié)果而編制，所以又稱(chēng)特定時(shí)間生命表。生命表的類(lèi)型：58以藤壺為例說(shuō)明編制生命表的具體方法年齡/ax各年齡開(kāi)始的存活數(shù)目nx各年齡開(kāi)始的存活分?jǐn)?shù)lx各年齡死亡個(gè)體數(shù)dx各年齡死亡率qx生命期望平均余年ex01421.000800.5631.581620.437280.4521.972340.239140.4122.183200.1414.50.2252.35415.50.1094.50.2901.895110.0774.50.4091.4566.50.0464.50.6921.12720.01400.0001.50820.01421.0000.50900---

藤壺（Balanusglandula）的生命表以藤壺為例說(shuō)明編制生命表的具體方法年齡/a1

藤壺（Bala59

x，年齡/a；nx，各年齡開(kāi)始的存活數(shù)目；lx，各年齡開(kāi)始的存活分?jǐn)?shù)；dx，各年齡死亡個(gè)體數(shù)；qx，各年齡死亡率；ex，生命期望平均余年。x，年齡/a；nx，各年齡開(kāi)始的存活數(shù)目；lx，60根據(jù)生命表可作存活曲線(xiàn)，存活曲線(xiàn)是以年齡為橫坐標(biāo)，存活的相對(duì)數(shù)為縱坐標(biāo)構(gòu)成的曲線(xiàn)。橫坐標(biāo)以相對(duì)年齡（即平均壽命的百分比）表示，以便比較不同壽命的動(dòng)物。根據(jù)生命表可作存活曲線(xiàn)，存活曲線(xiàn)是以61表示幾種不同存活曲線(xiàn)：A種群在接近生理壽命之前死亡率很低；B每時(shí)期死亡率基本保持不變(如水螅、小型哺乳動(dòng)物)；C幼體死亡率很高（如牡蠣浮游幼蟲(chóng)期死亡率很高，一旦固著于合適的基底，死亡率就很低）。表示幾種不同存活曲線(xiàn)：A種群在接近生理壽命之前62五、種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率

種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率（intrinsicrateofincrease）：當(dāng)種群處于最適條件下（食物、空間不受限制，理化環(huán)境處于最佳狀態(tài)，沒(méi)有天敵出現(xiàn)，等等），種群的瞬時(shí)增長(zhǎng)率稱(chēng)為內(nèi)稟增長(zhǎng)率，即種群的最大增長(zhǎng)率（maximumrateofincrease）。一般情況下人們通過(guò)在實(shí)驗(yàn)室提供最有利的條件來(lái)近似地測(cè)定種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率。五、種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率（intrinsic63第二節(jié)種群的數(shù)量變動(dòng)與

生態(tài)對(duì)策一、種群增長(zhǎng)的數(shù)學(xué)模型二、自然種群的數(shù)量變動(dòng)三、r選擇和K選擇四、影響種群數(shù)量的因素和種群調(diào)節(jié)第二節(jié)種群的數(shù)量變動(dòng)與

生態(tài)對(duì)策一、種群增長(zhǎng)的數(shù)學(xué)模型64一、種群增長(zhǎng)的數(shù)學(xué)模型某個(gè)種群經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后，其增長(zhǎng)（或下降）可以用生物量的變化或個(gè)體數(shù)量的變化來(lái)表示。這些變化是由于這段時(shí)間內(nèi)出生和死亡、個(gè)體的生長(zhǎng)以及遷出和遷入的差數(shù)所決定的。研究種群增長(zhǎng)模型通常只考慮個(gè)體數(shù)的變化，同時(shí)假設(shè)個(gè)體的遷入與遷出是相等的。一、種群增長(zhǎng)的數(shù)學(xué)模型某個(gè)種群經(jīng)過(guò)一段65（一）種群的指數(shù)式增長(zhǎng)模型（二）種群的邏輯斯諦增長(zhǎng)模型（三）時(shí)滯影響的種群動(dòng)態(tài)（一）種群的指數(shù)式增長(zhǎng)模型66（一）種群的指數(shù)式增長(zhǎng)模型

自然種群只有在食物豐盛、沒(méi)有擁擠現(xiàn)象、沒(méi)有天敵等等條件下才能表現(xiàn)出短時(shí)間的指數(shù)式增長(zhǎng)。如浮游植物的水華期、害蟲(chóng)的爆發(fā)或細(xì)菌在新培養(yǎng)基中的生長(zhǎng)。赤潮水華（一）種群的指數(shù)式增長(zhǎng)模型自然種群67世代重疊種群增長(zhǎng)模型

該方程表明，正是由于連續(xù)生殖，所以時(shí)代之間有重疊，種群數(shù)量是以連續(xù)方式改變。種群稱(chēng)為世代重疊種群。世代重疊種群增長(zhǎng)模型68世代不重疊種群增長(zhǎng)模型

周限增長(zhǎng)率（finiterateofincrease）：一個(gè)種群每經(jīng)過(guò)一個(gè)世代（或一個(gè)單位時(shí)間）的增長(zhǎng)倍數(shù)，用λ表示。世代不重疊種群增長(zhǎng)模型69海洋生態(tài)學(xué)課件一70上述種群的增長(zhǎng)形式，稱(chēng)為幾何級(jí)數(shù)式增長(zhǎng)。以時(shí)間為橫坐標(biāo)，個(gè)體數(shù)為縱坐標(biāo)作圖，曲線(xiàn)呈“J”型，所以指數(shù)式增長(zhǎng)模型又稱(chēng)為“J”型增長(zhǎng)模型。上述種群的增長(zhǎng)形式，稱(chēng)為幾何級(jí)數(shù)式增長(zhǎng)。以時(shí)間71（二）種群的邏輯斯諦增長(zhǎng)（飽和增長(zhǎng)）模型設(shè)想有一個(gè)環(huán)境資源可能容納的最大種群值，稱(chēng)為環(huán)境負(fù)載能力，通常用K表示。當(dāng)種群數(shù)量（N）越接近環(huán)境負(fù)荷量（K）時(shí)，（K-N/K）之值越小，增長(zhǎng)速度下降，當(dāng)N=K時(shí)，增長(zhǎng)率即等于零，種群數(shù)量保持穩(wěn)定。（二）種群的邏輯斯諦增長(zhǎng)（飽和增長(zhǎng)）模型設(shè)想72邏輯斯諦方程描述這樣一種機(jī)制，當(dāng)種群密度上升時(shí)，種群能實(shí)現(xiàn)的有效增長(zhǎng)率逐漸降低。邏輯斯諦方程描述這樣一種機(jī)制，當(dāng)種群密度上升73邏輯斯諦曲線(xiàn)的優(yōu)點(diǎn)是簡(jiǎn)單而又“真實(shí)”意義。r的生物學(xué)意義在于它是在一定環(huán)境條件下（如溫度，食物）種群可能有的最大增長(zhǎng)速率；K的生物學(xué)意義可以被認(rèn)為是種群在一定環(huán)境條件下達(dá)到“飽和”狀態(tài)時(shí)的密度，亦稱(chēng)穩(wěn)定平衡密度或環(huán)境容量。這兩個(gè)常數(shù)對(duì)指導(dǎo)海洋漁業(yè)生產(chǎn)具有重要的指導(dǎo)意義。另外，r和K已經(jīng)成為生物進(jìn)化對(duì)策研究理論的重要概念。邏輯斯諦方程在海洋生物資源開(kāi)發(fā)利用與保護(hù)以及管理上同樣具有重要意義。邏輯斯諦曲線(xiàn)的優(yōu)點(diǎn)是簡(jiǎn)單而又“真實(shí)”74（三）時(shí)滯影響的種群動(dòng)態(tài)時(shí)滯：當(dāng)種群在一個(gè)有限的空間中增長(zhǎng)時(shí)，隨著種群密度上升引起種群增長(zhǎng)率下降的這種自我調(diào)節(jié)能力往往不是立即就起作用的。負(fù)反饋信息的傳遞和調(diào)節(jié)機(jī)制生效都需要一段時(shí)間，這就是種群調(diào)節(jié)的時(shí)滯。（三）時(shí)滯影響的種群動(dòng)態(tài)時(shí)滯：當(dāng)種群在一個(gè)有限的空間中增長(zhǎng)時(shí)75

反應(yīng)時(shí)滯（reactiontimelag）：在連續(xù)增長(zhǎng)種群中，從外部環(huán)境條件改變到相應(yīng)的種群增長(zhǎng)率改變之間的時(shí)滯，也可稱(chēng)為自然反應(yīng)時(shí)間（naturalresponsetime），它是瞬時(shí)增長(zhǎng)率的倒數(shù)（Tr=1/r）。生態(tài)學(xué)意義：瞬時(shí)增長(zhǎng)率r越大，Tr越小。說(shuō)明種群增長(zhǎng)越迅速，當(dāng)種群受到干擾后返回到平衡狀態(tài)所需要的時(shí)間越短。相反，Tr越大，即r越小，則返回平衡狀態(tài)所需時(shí)間越長(zhǎng)。反應(yīng)時(shí)滯（reactiontimelag）：在連續(xù)76超越：由于時(shí)滯影響，種群在開(kāi)始時(shí)的增長(zhǎng)速率比沒(méi)有時(shí)滯更慢，但是，在超過(guò)平衡點(diǎn)后還會(huì)繼續(xù)增長(zhǎng)，稱(chēng)為超越。超補(bǔ)償：高密度的擁擠效應(yīng)引起種群密度下降，但同樣由于時(shí)滯的影響，會(huì)下降到平衡點(diǎn)以下，這叫做超補(bǔ)償。振蕩：如果超越與超補(bǔ)償相繼出現(xiàn)，就形成振蕩。超越：由于時(shí)滯影響，種群在開(kāi)始時(shí)的增長(zhǎng)速率77二、自然種群的數(shù)量變動(dòng)（一）自然種群數(shù)量變動(dòng)1、季節(jié)變化：是指種群在一年中的不同季節(jié)（月份）的數(shù)量變化，這是人們熟悉的情況。2、年（際）變動(dòng)：種群在不同年份之間的數(shù)量變動(dòng)是很普遍的，它是種群動(dòng)態(tài)中最引起人們注意的問(wèn)題。3、種群數(shù)量的非周期性變動(dòng)：常是由環(huán)境的非周期性突然變化引起的，主要是一些突發(fā)性的自然災(zāi)害。人類(lèi)活動(dòng)對(duì)種群數(shù)量的非周期性變化也起很大的作用。二、自然種群的數(shù)量變動(dòng)（一）自然種群數(shù)量變動(dòng)78（二）種群數(shù)量的相對(duì)穩(wěn)定性

在環(huán)境條件相對(duì)穩(wěn)定的情況下，環(huán)境生產(chǎn)力的限制是種群數(shù)量不會(huì)無(wú)限制的增長(zhǎng)，他在生態(tài)系統(tǒng)各要素（包括各種種間關(guān)系）的相互作用下，進(jìn)行能量交換和自然調(diào)節(jié)，維持一定數(shù)量的水平，只在一定范圍內(nèi)發(fā)生較小的波動(dòng)，從而具有相對(duì)的穩(wěn)定性。（二）種群數(shù)量的相對(duì)穩(wěn)定性79三、r選擇和K選擇

在復(fù)雜的自然環(huán)境條件下，每一種生物都具有其獨(dú)特的出生率、壽命、大小和存活率等特征，這些特征反應(yīng)其生活史以及他們與棲息地環(huán)境和生物特點(diǎn)相關(guān)的進(jìn)化對(duì)策，是在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，生物體與環(huán)境相互作用中形成的。這些相互關(guān)聯(lián)的生態(tài)特征是組成不同種群動(dòng)態(tài)類(lèi)型的基礎(chǔ)，是使生物在某環(huán)境中的適應(yīng)性發(fā)展到最大限度的對(duì)策。三、r選擇和K選擇在復(fù)雜的自然環(huán)境條件下，每80（一）r選擇和K選擇的典型特征

r表示種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)能力；K表示環(huán)境所能負(fù)載的最大種群密度。

（一）r選擇和K選擇的典型特征811、r選擇的這類(lèi)生物可稱(chēng)r對(duì)策者，種群密度很不穩(wěn)定，因?yàn)槠渖巢环€(wěn)定，種群超過(guò)環(huán)境負(fù)載量不致造成進(jìn)化上的不良后果，它們必然盡可能利用資源，增加繁殖，充分發(fā)揮內(nèi)稟增長(zhǎng)率（r）。這類(lèi)動(dòng)物通常是出生率高，壽命短，個(gè)體小，常常缺乏保護(hù)后代的機(jī)制。子代死亡率高，具有較強(qiáng)的擴(kuò)散能力，適應(yīng)于多變的棲息生境。1、r選擇的這類(lèi)生物可稱(chēng)r對(duì)策者，種群密度很不穩(wěn)82

2、K選擇的這類(lèi)生物可稱(chēng)K對(duì)策者，其種群密度比較穩(wěn)定，經(jīng)常處于環(huán)境負(fù)載量值上下。因?yàn)槠渖呈情L(zhǎng)期穩(wěn)定的，環(huán)境負(fù)載量也相當(dāng)穩(wěn)定，種群超過(guò)K值反而會(huì)由于資源的破壞而導(dǎo)致K值變小，從而對(duì)后代不利。2、K選擇的這類(lèi)生物可稱(chēng)K對(duì)策者，其種群密度比較穩(wěn)定83從進(jìn)化論的觀(guān)點(diǎn)講，生態(tài)對(duì)策是生物適應(yīng)于不同棲息生境，朝這兩個(gè)不同方向進(jìn)化的“對(duì)策”。r對(duì)策者和K對(duì)策者是兩個(gè)進(jìn)化方向不同的類(lèi)型，K對(duì)策者把較多的能量用于逃避死亡和提高競(jìng)爭(zhēng)能力，r對(duì)策者把較多能量用于繁殖。

從進(jìn)化論的觀(guān)點(diǎn)講，生態(tài)對(duì)策是生物適應(yīng)于84海洋生態(tài)學(xué)課件一85（二）生活史模式的多樣化

生物種類(lèi)繁多，不同種類(lèi)對(duì)競(jìng)爭(zhēng)、捕食和環(huán)境變化有不同對(duì)策。因此，對(duì)于很多種類(lèi)來(lái)說(shuō)，不能簡(jiǎn)單的歸入上述r選擇或K選擇。實(shí)際上，即使同一類(lèi)生物，其中有的比較趨向于r選擇，有的比較趨向K于選擇。（二）生活史模式的多樣化86鱈魚(yú)r選擇者鯊魚(yú)K選擇者鱈魚(yú)鯊魚(yú)87（三）r選擇和K選擇概念的實(shí)踐意義（三）r選擇和K選擇概念的實(shí)踐意義88

K對(duì)策這種群有一個(gè)穩(wěn)定平衡點(diǎn)（S），當(dāng)種群數(shù)量高于或低于平衡密度時(shí)，都有相平衡密度收斂的趨勢(shì)。同時(shí)，K對(duì)策這種群還有一個(gè)滅絕點(diǎn)（X），當(dāng)種群數(shù)量低于X時(shí)會(huì)走向滅絕。

為什么要保護(hù)珍稀動(dòng)物？K對(duì)策這種群有一個(gè)穩(wěn)定平衡點(diǎn)（S），當(dāng)種89

r對(duì)策者由于低密度下可以快速增長(zhǎng)，所以只有一個(gè)平衡點(diǎn)，種群已在平衡點(diǎn)做劇烈波動(dòng)，但沒(méi)有滅絕點(diǎn)。

為什么很多有害生物很難滅絕？r對(duì)策者由于低密度下可以快速增長(zhǎng)，90四、影響種群數(shù)量的因素和

種群調(diào)節(jié)

種群調(diào)節(jié)（regulationofpopulation）：就是指種群變動(dòng)過(guò)程中趨向恢復(fù)到其平均密度的機(jī)制。種群調(diào)節(jié)因素可分為非密度制約因素和密度制約因素兩大類(lèi)，也可將它分為外源性因素和內(nèi)源性因素兩大類(lèi)

。

四、影響種群數(shù)量的因素和

種群調(diào)節(jié)種群調(diào)節(jié)（regul91（一）非密度制約和密度制約因素非密度制約（density-independent）因素：這類(lèi)因素對(duì)種群的影響程度與種群本身的密度無(wú)關(guān)，即其作用的強(qiáng)度是獨(dú)立于種群密度之外的，在任何密度下，種群總是有一個(gè)固定的百分?jǐn)?shù)受到影響或被殺死。非密度制約因素主要是一些非生物因素，如溫度、鹽度、氣候……等等。（一）非密度制約和密度制約因素非密度制約（density-i92密度制約（density-dependent）因素：這類(lèi)因素的作用強(qiáng)度隨種群密度而變化，當(dāng)種群達(dá)到一定大小時(shí)，某些與密度相關(guān)的因素就會(huì)發(fā)生作用，而且種群受到影響部分的比例也與種群大小有關(guān)。主要是生物性因素，包括種內(nèi)關(guān)系和種間關(guān)系（捕食、競(jìng)爭(zhēng)、寄生、共生等等）。密度制約（density-dependent）因素：這類(lèi)因素93內(nèi)源性因素（內(nèi)因）：指調(diào)節(jié)種群密度的原因在種群內(nèi)部，即種內(nèi)關(guān)系，如行為調(diào)節(jié)、內(nèi)分泌調(diào)節(jié)、遺傳調(diào)節(jié)。外源性因素（外因）：指調(diào)節(jié)種群密度的原因在于種群外部，如非生物因素和種間關(guān)系（競(jìng)爭(zhēng)、捕食等等）。內(nèi)源性因素（內(nèi)因）：指調(diào)節(jié)種群密度的原因在種群內(nèi)部，即種內(nèi)關(guān)94（二）非生物環(huán)境因素

第一類(lèi)影響種群動(dòng)態(tài)的因素是理化環(huán)境因素，也是經(jīng)常起作用、到處都存在的因素，它必然影響到生命活動(dòng)，如生長(zhǎng)、繁殖、死亡等各方面。

氣候?qū)W派：強(qiáng)調(diào)非生物環(huán)境因素是種群動(dòng)態(tài)的決定因素，認(rèn)為氣候因子是種群數(shù)量變動(dòng)的主要因子，反對(duì)自然種群處于穩(wěn)定平衡的概念，強(qiáng)調(diào)野外種群的不穩(wěn)定性。（二）非生物環(huán)境因素第一類(lèi)影響種群95

生物潛能學(xué)說(shuō)：Chapman認(rèn)為生物種群有一固有的增殖能力，稱(chēng)為生物潛能，但實(shí)際上不能實(shí)現(xiàn)，環(huán)境阻力降低了這種潛能。生物潛能公式：種群增長(zhǎng)=生物潛能-環(huán)境阻力確有許多資料證明理化環(huán)境條件的改變與種群數(shù)量波動(dòng)很好吻合，如厄爾尼諾現(xiàn)象導(dǎo)致秘魯沿岸水溫升高，下層富營(yíng)養(yǎng)水難以上升引起秘魯鳀魚(yú)種群大量下降。生物潛能學(xué)說(shuō)：Chapman認(rèn)為生物種群有一固有的增96（三）生物因素種間關(guān)系是第二類(lèi)影響種群動(dòng)態(tài)的因素。種間關(guān)系主要包括捕食作用、寄生作用和競(jìng)爭(zhēng)共同資源（食物、空間或水體等）。

1、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系和互利關(guān)系2、種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系（三）生物因素種間關(guān)系是第二類(lèi)影響種群97生物學(xué)派：生物因子對(duì)種群調(diào)節(jié)起決定性作用。出發(fā)點(diǎn)是自然的平衡學(xué)說(shuō)，調(diào)節(jié)種群密度的主要因素是競(jìng)爭(zhēng)，即競(jìng)爭(zhēng)食物、競(jìng)爭(zhēng)生活場(chǎng)所及捕食者、寄生者的競(jìng)爭(zhēng)等。折衷學(xué)派：氣候因子和生物因子都具有決定種群密度的作用，當(dāng)視具體條件而異。生物學(xué)派：生物因子對(duì)種群調(diào)節(jié)起決定性作用。出發(fā)點(diǎn)是自98（四）種群數(shù)量調(diào)節(jié)的內(nèi)源性因素內(nèi)源性因素（自動(dòng)調(diào)節(jié)因素）是指種群本身具有調(diào)節(jié)密度大小的各種因素，包括行為、生理和遺傳等各種種間內(nèi)的關(guān)系。行為調(diào)節(jié)：社群行為就是一種調(diào)節(jié)種群的機(jī)制，如社群等級(jí)和領(lǐng)域性。領(lǐng)域性就是一個(gè)（或一對(duì)、一家）動(dòng)物在一段時(shí)間中保衛(wèi)其所占有的特定地盤(pán)，當(dāng)種群密度超過(guò)一定限度時(shí)，領(lǐng)域的占領(lǐng)者就不允許同種其他個(gè)體入侵的行為。（四）種群數(shù)量調(diào)節(jié)的內(nèi)源性因素內(nèi)源性因素（自動(dòng)調(diào)節(jié)因素）是指99內(nèi)分泌調(diào)節(jié)：當(dāng)種群數(shù)量上升時(shí)，體內(nèi)個(gè)體間的“緊張”或稱(chēng)社群壓力增加，使內(nèi)分泌系統(tǒng)產(chǎn)生變化，一方面使生長(zhǎng)激素分泌減少，生長(zhǎng)和代謝受到障礙。另一方面性激素分泌減少，生殖受到抑制，使出生率下降。它主要用來(lái)解釋哺乳類(lèi)的種群調(diào)節(jié)。內(nèi)分泌調(diào)節(jié)：當(dāng)種群數(shù)量上升時(shí)，體內(nèi)個(gè)體間的“緊張”或稱(chēng)社群壓100遺傳因子調(diào)節(jié)：種群內(nèi)個(gè)體遺傳型上的區(qū)別，簡(jiǎn)單的如遺傳兩型現(xiàn)象，其中一型在種群密度增加或密度高時(shí)占優(yōu)勢(shì)，另一型在下降時(shí)占優(yōu)勢(shì)。當(dāng)種群數(shù)量達(dá)到高峰時(shí)，由于社群壓力增加，相互干擾加劇，自然選擇有利于適應(yīng)高密度但繁殖力低的一組基因型，種群數(shù)量就下降，這樣通過(guò)遺傳反饋，達(dá)到種群自我調(diào)節(jié)。遺傳因子調(diào)節(jié)：種群內(nèi)個(gè)體遺傳型上的區(qū)別，簡(jiǎn)單的如遺傳兩型現(xiàn)象101自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派：內(nèi)源性因素是決定因素，將研究焦點(diǎn)放在種群內(nèi)部各個(gè)成員之間的相互關(guān)系上。他們的共同前提是種群密度影響種內(nèi)的成員，使出生率、死亡率和遷移發(fā)生改變；種群調(diào)節(jié)是物種的一種適應(yīng)性反應(yīng)，這對(duì)于種群內(nèi)成員整體來(lái)說(shuō)，能帶來(lái)進(jìn)化上的利益，因此，它將經(jīng)受自然的選擇作用。自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派：內(nèi)源性因素是決定因素，將研究焦點(diǎn)放在種群內(nèi)部各102第三節(jié)種群的衰退與滅絕一、種群的建立和種群的衰退與滅絕第三節(jié)種群的衰退與滅絕一、種群的建立和種群的衰退與1031、自然環(huán)境和生物群落的隨機(jī)變化，都會(huì)引起種群數(shù)量的變化。如：自然災(zāi)害可能消滅一個(gè)種群中一定數(shù)量的個(gè)體，甚至一個(gè)地域的種群；捕食者的猖獗發(fā)展、疾病蔓延、以及生物群落的演替都可能使大種群變?yōu)樾》N群。2、人類(lèi)的干預(yù)是當(dāng)今造成很多種群衰退的重要原因。1、自然環(huán)境和生物群落的隨機(jī)變化，都會(huì)引起種群數(shù)量的變化。104二、導(dǎo)致種群滅絕的內(nèi)在機(jī)制（一）遺傳變化——遺傳變異性的喪失

種群內(nèi)個(gè)體具有不同類(lèi)型的基因，即等位基因是產(chǎn)生遺傳變異性的基礎(chǔ)，遺傳變異性可促使種群適應(yīng)不斷變化的環(huán)境。種群的數(shù)量與遺傳變異性密切相關(guān)。

遺傳漂變（geneticdrift）：因機(jī)遇而逐漸喪失遺傳變異性稱(chēng)為遺傳漂變。二、導(dǎo)致種群滅絕的內(nèi)在機(jī)制（一）遺傳變化——遺傳變異性的喪失105（二）統(tǒng)計(jì)變化——種群數(shù)量的劇烈波動(dòng)

隨機(jī)統(tǒng)計(jì)變化對(duì)于出生率低的物種（K選擇）來(lái)說(shuō)，其滅絕的概率更大，因?yàn)檫@些物種從種群數(shù)量偶然減少中恢復(fù)過(guò)來(lái)需要較長(zhǎng)時(shí)間。（二）統(tǒng)計(jì)變化——種群數(shù)量的劇烈波動(dòng)106三、滅絕旋渦

滅絕旋渦（extinctionvortices）：環(huán)境變化、統(tǒng)計(jì)變化和遺傳因子的共同效應(yīng)使得由一個(gè)因素引起的種群數(shù)量下降反過(guò)來(lái)又加劇其他因素的敏感性，產(chǎn)生旋渦效應(yīng)，加速種群走向滅絕，被比喻為滅絕旋渦。三、滅絕旋渦滅絕旋渦（extinctionvor107海洋生態(tài)學(xué)課件一1081、為什么鯊魚(yú)的持續(xù)性漁業(yè)開(kāi)發(fā)不易成功？為什么說(shuō)人們更應(yīng)該注意珍稀動(dòng)物的保護(hù)？海洋生態(tài)學(xué)課件一109第二章生態(tài)學(xué)基本知識(shí)

第二部分群落生態(tài)學(xué)第二章生態(tài)學(xué)基本知識(shí)

第二部分群落生態(tài)學(xué)110第二部分群落生態(tài)學(xué)第一節(jié)生物群落的概念第二節(jié)生物群落的結(jié)構(gòu)第三節(jié)形成群落結(jié)構(gòu)的一些影響因素

第四節(jié)海洋生物群落中的種間關(guān)系第二部分群落生態(tài)學(xué)第一節(jié)生物群落的概念111第一節(jié)生物群落的概念一、生物群落的定義及特征二、群落的劃分三、平行群落與生態(tài)等值第一節(jié)生物群落的概念一、生物群落的定義及特征112一、生物群落的定義及特征

1、生物群落(Community)在自然界的特定空間和特定時(shí)間內(nèi)有一些不同物種種群彼此間相互密切聯(lián)系，相互依賴(lài)制約的自然集合體或一個(gè)生態(tài)功能單位。一、生物群落的定義及特征1、生物群落(Commu1132、生物群落與生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系：部分與整體生物群落＋環(huán)境＝生態(tài)系統(tǒng)生物群落←→環(huán)境＝生態(tài)學(xué)3、生物群落的組成：廣義上，包含特定環(huán)境中的所有生物種群，實(shí)際應(yīng)用中，視研究目的選擇群落（例如微生物群落、植物群落、動(dòng)物群落等），其它視作該群落的環(huán)境因子。2、生物群落與生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系：114

4、

生物群落的屬性只有在群落水平上才表現(xiàn)出來(lái)的屬性，包括：（1）群落中的物種多樣性（speciesdiversity)；（2）控制群落特性的優(yōu)勢(shì)種(dominantspecies)；（3）群落中不同物種的相對(duì)豐盛度(relativeabundance)；（4）群落的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)(trophicstructure)、空間結(jié)構(gòu)(spacestructure)和群落的演替(communitysuccession)。

4、生物群落的屬性1155、生物群落的穩(wěn)定性自然選擇、長(zhǎng)期進(jìn)化、相互適應(yīng)－－相對(duì)穩(wěn)定；外界因素變化或者內(nèi)部矛盾爆發(fā)－－生態(tài)演替。海洋生態(tài)學(xué)課件一1166、生物群落的基本特征（1）一個(gè)群落中的所有生物在生態(tài)上是相互聯(lián)系的；（2）群落與其環(huán)境是相互依存、不可分割的；（3）群落中的各個(gè)成員對(duì)于群落的重要性是不等的；（4）群落具有空間結(jié)構(gòu)和時(shí)間結(jié)構(gòu)；（5）群落結(jié)構(gòu)松散性；（6）群落邊界具有模糊性。6、生物群落的基本特征117二、群落的劃分（一）群落的劃分與命名1、根據(jù)群落的生境類(lèi)型劃分群落一個(gè)生物群落占有一定的空間，其中有這一群落所要求的生活環(huán)境或生存條件，或者說(shuō)，在一定的環(huán)境條件下只能有適應(yīng)于這種條件的某些生物群集居。例如，“潮間帶生物群落”、“淺海生物群落”、“大洋生物群落”等。二、群落的劃分（一）群落的劃分與命名118海洋生態(tài)學(xué)課件一119海膽海星文昌魚(yú)沙蠶海膽海星文昌魚(yú)沙蠶120本氏海羊齒旋鰓管蟲(chóng)本氏海羊齒旋鰓管蟲(chóng)1212、根據(jù)群落的優(yōu)勢(shì)種劃分群落優(yōu)勢(shì)種（dominantspecies)：生物群落中各個(gè)物種在群落中所起的作用不同，只有少數(shù)種或種的集群，由于它們的數(shù)目、大小起著控制群落特性的作用，它們就是生態(tài)學(xué)上的優(yōu)勢(shì)種。2、根據(jù)群落的優(yōu)勢(shì)種劃分群落122（二）種類(lèi)組成相似性分析相似性系數(shù)（indexofsimilarity)：是測(cè)量群落間或樣方(plot)間種類(lèi)組成上的相似程度的指標(biāo)。其中：a:樣方1中的種類(lèi)數(shù)；b:樣方2中的種類(lèi)數(shù)；c:兩個(gè)樣方共有的種類(lèi)數(shù)。（二）種類(lèi)組成相似性分析123三、平行群落與生態(tài)等值1、平行群落(parallelcommunities)：即生態(tài)上和分類(lèi)上很相似的種常在不同海區(qū)的同一類(lèi)型的底質(zhì)中出現(xiàn)。這些平行的生物群落常由同一屬的種類(lèi)占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，它們具有相似的生態(tài)位。2、生態(tài)等值(ecologicalequivalents)：在不同的地理區(qū)域，占據(jù)相同的或相似的生態(tài)位生物，通稱(chēng)為生態(tài)等值。三、平行群落與生態(tài)等值1、平行群落(parallelcom124第二節(jié)生物群落的結(jié)構(gòu)

群落的結(jié)構(gòu)：包括種類(lèi)組成、物種多樣性、群落的空間結(jié)構(gòu)、群落的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)。是群落之各種群在相互作用、協(xié)同進(jìn)化中形成的，并且是對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的表現(xiàn)。第二節(jié)生物群落的結(jié)構(gòu)群落的結(jié)構(gòu)：包括種類(lèi)組成、125生物群落結(jié)構(gòu)研究的內(nèi)容一、群落物種的多樣性(speciesdiversity)二、群落的空間結(jié)構(gòu)三、群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)動(dòng)態(tài)四、群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)生物群落結(jié)構(gòu)研究的內(nèi)容一、群落物種的多樣性(species126一、群落物種的多樣性

(speciesdiversity)（一）群落的種類(lèi)組成（二）群落的物種多樣性（三）群落物種多樣性差別原因的討論（四）物種多樣性指數(shù)(diversityindexorbiodiversityindex)（五）群落的物種多樣性和群落的穩(wěn)定性一、群落物種的多樣性

(speciesdiversity)127（一）群落的種類(lèi)組成物種豐富度（speciesrichness)：群落中物種的數(shù)目。物種對(duì)群落的貢獻(xiàn)：每個(gè)物種在群落中所起的作用，往往是通過(guò)能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)表現(xiàn)出來(lái)。（一）群落的種類(lèi)組成物種豐富度（speciesr1281、優(yōu)勢(shì)種(dominantspecies)：優(yōu)勢(shì)種是具有控制群落和反映群落特征的種類(lèi)，其數(shù)量或生物量在群落中所占比例最多。它們對(duì)維持群落的穩(wěn)定性有重要作用。2、常見(jiàn)種(commonspecies)：常見(jiàn)種是在生態(tài)調(diào)查中出現(xiàn)頻率也較高的種類(lèi)，但其數(shù)量不一定有優(yōu)勢(shì)。3、稀有種(rarespecies)：稀有種（或偶見(jiàn)種）在群落中出現(xiàn)的頻率低，也可能由于某種原因偶爾侵入所調(diào)查的群落中。1、優(yōu)勢(shì)種(dominantspecies)：優(yōu)勢(shì)種是具129（二）群落的物種多樣性

物種多樣性(speciesdiversity)：反映群落中物種的多寡和分布狀態(tài)。包括群落中物種的豐富性(speciesrichness)和異質(zhì)性(heterogeneity)兩個(gè)內(nèi)容，群落物種多樣性是群落組織的獨(dú)特特征。一般群落中物種越多，多樣性指數(shù)越高，物種多樣性還與群落中物種的均勻度(evenness)有關(guān)系。（二）群落的物種多樣性物種多樣性(species130（三）群落物種多樣性差別的原因討論影響因素：環(huán)境穩(wěn)定性、發(fā)育時(shí)間、種間關(guān)系。熱帶海域（物種多樣性高）與溫帶及高緯度海域（多樣性低）。1、進(jìn)化時(shí)間理論(evolutionarytimetheory)：進(jìn)化時(shí)間不同。自然選擇對(duì)熱帶作用時(shí)間比較長(zhǎng)（更長(zhǎng)的進(jìn)化時(shí)間），物種比較豐富；溫帶和極地區(qū)從冰川覆蓋解脫出來(lái)的時(shí)間較短，生物群落發(fā)展晚，生物多樣性低。（三）群落物種多樣性差別的原因討論影響因素：環(huán)境穩(wěn)定性、發(fā)1312、環(huán)境穩(wěn)定性理論(environmentalstability)：熱帶水體溫度高而且恒定，廣溫種和狹溫種都可以在這里發(fā)展，由于競(jìng)爭(zhēng)激烈，進(jìn)化的較快，因而物種多樣性豐富；而溫帶高緯地區(qū)由于冰川災(zāi)難，只有能遷移并在新群落中有競(jìng)爭(zhēng)力的種才能存活下來(lái)。

2、環(huán)境穩(wěn)定性理論(environmentalstabil132深海海域（多樣性高）與淺海海域（多樣性低）。1、穩(wěn)定時(shí)間假說(shuō)（stability-timehypothesis)：淺海：環(huán)境波動(dòng)劇烈，沒(méi)有出現(xiàn)小生境的特化，種類(lèi)數(shù)目少；深海：環(huán)境穩(wěn)定，有足夠的時(shí)間適應(yīng)特殊的小生境和資源；食物數(shù)量少，動(dòng)物密度低，種間競(jìng)爭(zhēng)弱。深海海域（多樣性高）與淺海海域（多樣性低）。1332、由于深海食物匱乏、捕食性動(dòng)物都是不加區(qū)別的捕食被食者，于是防止了被食者之間可能產(chǎn)生的競(jìng)爭(zhēng)排斥作用。3、深海多樣性與深海種類(lèi)的生長(zhǎng)率低有關(guān)，有的種類(lèi)雖然個(gè)體小，但壽命長(zhǎng)，到達(dá)性成熟所經(jīng)歷的時(shí)間也長(zhǎng)，從而減少競(jìng)爭(zhēng)排斥。2、由于深海食物匱乏、捕食性動(dòng)物都是不加區(qū)別的捕食被食者，于134植物多樣性（包括藻類(lèi)和其它植物）與營(yíng)養(yǎng)鹽可得性的關(guān)系：藻類(lèi)和其它植物物種多樣性與營(yíng)養(yǎng)鹽呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，換句話(huà)說(shuō)，營(yíng)養(yǎng)鹽供應(yīng)增加，藻類(lèi)和其它植物的多樣性降低。原因：營(yíng)養(yǎng)鹽供應(yīng)增加（營(yíng)養(yǎng)鹽可得性增加）的結(jié)果降低了限制性營(yíng)養(yǎng)鹽的數(shù)量，此時(shí)光照成為唯一的限制因子，使得對(duì)光線(xiàn)競(jìng)爭(zhēng)性強(qiáng)的種類(lèi)控制群落，結(jié)果使種群的多樣性降低。植物多樣性（包括藻類(lèi)和其它植物）與營(yíng)養(yǎng)鹽可得性的關(guān)系：135（四）物種多樣性指數(shù)(diversityindexor

biodiversityindex)

1、Gleason多樣性指數(shù)：S為總的種類(lèi)數(shù)，N為總的個(gè)體數(shù)。缺點(diǎn)是僅僅考慮到樣品中的S和N兩個(gè)參數(shù)，因此不能反映生物群落中各個(gè)生物種的不同豐度關(guān)系。（四）物種多樣性指數(shù)(diversityindexor1362、Simpson多樣性指數(shù)：Pi：種i的個(gè)體在群落中的比例，Pi2：隨機(jī)取兩個(gè)體為同種概率。Simpson多樣性指數(shù)=隨機(jī)取樣的兩有機(jī)體為不同種的概率=1-取樣的兩有機(jī)體為同種的概率。2、Simpson多樣性指數(shù)：1373、Shannon-Weaver多樣性指數(shù)：H'為多樣性指數(shù)；Pi是第i中的個(gè)體數(shù)與該樣方總個(gè)數(shù)之比值；

S為樣方種數(shù)。對(duì)于個(gè)體小而均勻的物種誤差不大，但對(duì)于種的個(gè)體相差很大時(shí)則不恰當(dāng)。3、Shannon-Weaver多樣性指數(shù)：1384、Pielou均勻度指數(shù)：均勻度等于實(shí)際多樣性與理論上最大的多樣性的比值。均勻度的大小衡量了群落中各個(gè)種個(gè)體數(shù)的差異程度，各個(gè)種個(gè)體數(shù)完全相同的集合，其均勻度為1。4、Pielou均勻度指數(shù)：139值得強(qiáng)調(diào)的是：（1）僅從多樣性指數(shù)和均勻性分析只能說(shuō)明組成群落的種類(lèi)與各個(gè)種的個(gè)體數(shù)比例這一群落結(jié)構(gòu)特征，并不能說(shuō)明群落的性質(zhì)。（2）這里所說(shuō)的多樣性指數(shù)不是針對(duì)群落的全部有機(jī)體而言，而是用于研究某一類(lèi)型或類(lèi)群有機(jī)體。它僅僅是一個(gè)分析群落種類(lèi)結(jié)構(gòu)的工具，主要用于生態(tài)學(xué)比較。值得強(qiáng)調(diào)的是：140（五）群落的物種多樣性和群落的穩(wěn)定性

一般情況下，群落的物種多樣性或復(fù)雜性與群落的穩(wěn)定性有關(guān)。一個(gè)群落的種類(lèi)越多，其中各種生物的關(guān)系越錯(cuò)綜復(fù)雜，群落就越穩(wěn)定。

（五）群落的物種多樣性和群落的穩(wěn)定性141群落的穩(wěn)定性：1、彈性(resilience)或恢復(fù)力：群落或生態(tài)系統(tǒng)受到干擾后恢復(fù)原來(lái)狀態(tài)的能力。2、抗性(resistance)或抵抗力：群落或生態(tài)系統(tǒng)受到干擾后產(chǎn)生變化的大小，即衡量受外界干擾而保持原來(lái)狀態(tài)的能力。群落的穩(wěn)定性：142二、群落的空間結(jié)構(gòu)

1、

空間結(jié)構(gòu)的含義：生態(tài)系統(tǒng)中大多數(shù)群落都有垂直分化或成層(verticalstratification)的現(xiàn)象，不同的種類(lèi)出現(xiàn)在地面上不同的高度，或在水層的不同深度。2、原因：環(huán)境的物理?xiàng)l件、種間關(guān)系、生物本身的適應(yīng)性有關(guān)。

二、群落的空間結(jié)構(gòu)1、空間結(jié)構(gòu)的含義：143

3、群落成層現(xiàn)象的生態(tài)學(xué)意義：使生物生存在合適的空間，最充分地利用環(huán)境資源。因此，成層結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，生物對(duì)環(huán)境的利用越充分。同時(shí)，通過(guò)垂直分布上的差異避免劇烈的種間競(jìng)爭(zhēng)。3、群落成層現(xiàn)象的生態(tài)學(xué)意義：144三、群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)動(dòng)態(tài)1、季節(jié)演替(seasonalsuccession)很多海洋生物群落（特別是浮游生物）的種類(lèi)組成（主要是優(yōu)勢(shì)種）表現(xiàn)出季節(jié)性的特征，這種季節(jié)變化叫季節(jié)演替。2、季節(jié)演替的原因（1）外部因素（環(huán)境的季節(jié)波動(dòng)，營(yíng)養(yǎng)鹽、溫度、水的運(yùn)動(dòng)、密度分布等變化）；（2）生物的生態(tài)特征（生物耐受性、生長(zhǎng)速率和競(jìng)爭(zhēng)特征以及作為捕獲物的適宜性等等）。3、季節(jié)演替的特點(diǎn)：演替的基本過(guò)程是周期性重復(fù)的。三、群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)動(dòng)態(tài)1、季節(jié)演替(seasonalsuc145四、群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)1、群落交錯(cuò)區(qū)(ecotone)不同生物群落之間往往有過(guò)渡地帶，稱(chēng)為群落交錯(cuò)區(qū)或稱(chēng)群落邊緣帶、生態(tài)過(guò)渡帶。

2、邊緣效應(yīng)(edgeeffect)交錯(cuò)區(qū)可能具有較多的生物種類(lèi)和種群密度，稱(chēng)為邊緣效應(yīng)。四、群落交錯(cuò)區(qū)與邊緣效應(yīng)1、群落交錯(cuò)區(qū)(ecotone)1463、群落交錯(cuò)區(qū)特點(diǎn)：（1）交錯(cuò)區(qū)內(nèi)可能包含一些臨近群落內(nèi)具有特征的種類(lèi)和僅生活于交錯(cuò)區(qū)的生物，其能量流和物質(zhì)流具有特殊性。所以交錯(cuò)區(qū)具有“過(guò)濾膜”和通道的作用，調(diào)控物質(zhì)流、能量等生態(tài)流及生物在系統(tǒng)內(nèi)的流動(dòng)。（2）群落交錯(cuò)區(qū)的環(huán)境改變速率、抗干擾能力、系統(tǒng)穩(wěn)定性、對(duì)生態(tài)變化的敏感性以及資源競(jìng)爭(zhēng)等方面都具脆弱性(frangibility)。3、群落交錯(cuò)區(qū)特點(diǎn)：147第三節(jié)形成群落結(jié)構(gòu)的一些

影響因素一、捕食作用對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響二、關(guān)鍵種對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響三、競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響四、空間異質(zhì)性對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響五、干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響六、島嶼與群落結(jié)構(gòu)第三節(jié)形成群落結(jié)構(gòu)的一些

影響因素一、捕食作用對(duì)群落結(jié)148一、捕食作用對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響1、捕食者為廣食性：捕食緩和競(jìng)爭(zhēng)，促使群落多樣性提高。2、捕食者為選擇性捕食：視捕食對(duì)象而異。（1）捕食對(duì)象為優(yōu)勢(shì)種：捕食使群落多樣性升高；（2）捕食對(duì)象為劣勢(shì)種：捕食使群落多樣性降低。一、捕食作用對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響1、捕食者為廣食性：捕食緩和競(jìng)爭(zhēng)149潮間帶濱螺是吃多種藻類(lèi)的捕食者，尤其喜食競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的小型綠藻，這樣，捕食作用的效應(yīng)增加共存藻類(lèi)的數(shù)目；但如果濱螺的捕食壓力超過(guò)一定程度，可能把競(jìng)爭(zhēng)力弱的藻類(lèi)也吃掉，則藻類(lèi)的多樣性又下降。潮間帶濱螺是吃多種藻類(lèi)的捕食者，尤其喜食競(jìng)爭(zhēng)150二、關(guān)鍵種對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響關(guān)鍵種與優(yōu)勢(shì)種的區(qū)別：關(guān)鍵種(keystonespecies)：群落中有的種類(lèi)對(duì)決定其它大多數(shù)種類(lèi)在群落中持續(xù)生存的能力具有關(guān)鍵性的作用，稱(chēng)為關(guān)鍵種。多數(shù)關(guān)鍵種是通過(guò)捕食過(guò)程對(duì)群落組成發(fā)生作用，因此它對(duì)維持群落的組成和多樣性具有決定性意義。優(yōu)勢(shì)種：是具有控制群落和反映群落特征的種類(lèi)，其數(shù)量或生物量在群落中所占比例最多。它們對(duì)維持群落的穩(wěn)定性有重要作用。二、關(guān)鍵種對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響關(guān)鍵種與優(yōu)勢(shì)種的區(qū)別：151Paine在一個(gè)海灣的巖石潮間帶研究表明：赭色海星取食石鱉、帽貝、藤壺和龜足，在有海星存在的區(qū)域，有30個(gè)物種共存，而除去海星的試驗(yàn)區(qū)，藤壺很快成為優(yōu)勢(shì)種，一年后藤壺又被貽貝和龜足排擠，三年后群落的物種從30個(gè)減到8個(gè)。Paine在一個(gè)海灣的巖石潮間帶研究表明：赭152三、競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響

種間競(jìng)爭(zhēng)往往出現(xiàn)其在生態(tài)位很接近的種類(lèi)之間，即以同一方式利用相同資源的物種集團(tuán)。食物限制種團(tuán)(food-limitedguild)：競(jìng)爭(zhēng)的資源主要是食物；基底限制種團(tuán)(substrate-limitedguild)：競(jìng)爭(zhēng)的資源是生存的基底。競(jìng)爭(zhēng)的作用：競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致生態(tài)位的分化，降低了競(jìng)爭(zhēng)緊張度，使群落中更多的物種共存。三、競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響種間競(jìng)爭(zhēng)往往出現(xiàn)其在153多種植物在競(jìng)爭(zhēng)少數(shù)共同需要的資源中是能夠共存的。多種植物在競(jìng)爭(zhēng)少數(shù)共同需要的資源中是能夠共存154四、空間異質(zhì)性對(duì)群落結(jié)構(gòu)

的影響

空間異質(zhì)性(spatialheterogeneity)：群落空間環(huán)境中各個(gè)部分性質(zhì)不同的程度?？臻g異質(zhì)性程度越高，意味著更多的小生境存在，從而可以維持群落有更多的種類(lèi)生存。四、空間異質(zhì)性對(duì)群落結(jié)構(gòu)

的影響空間異質(zhì)性(spa155五、干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響1、干擾(disturbance)：意為平靜的中斷或正常過(guò)程的打擾或妨礙。2、干擾的種類(lèi)自然界干擾、群落成員干擾、人類(lèi)干擾。五、干擾對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響1、干擾(disturbance)：1563、干擾的程度（1）低頻率的干擾：競(jìng)爭(zhēng)作用達(dá)到排斥別種的程度，多樣性低；（2）中等程度的干擾：維持群落的高多樣性。（3）高頻率干擾：先鋒種不能達(dá)到演替中期，多樣性低。3、干擾的程度157六、島嶼與群落結(jié)構(gòu)（一）海島的種數(shù)-面積關(guān)系

許多研究表明，海島面積越大，生物種數(shù)越多。通常認(rèn)為這是由于面積越大，生境復(fù)雜性程度越高，可以有更多的物種生活，這種規(guī)律稱(chēng)為島嶼效應(yīng)。六、島嶼與群落結(jié)構(gòu)（一）海島的種數(shù)-面積關(guān)系158（二）島嶼與大陸距離與物種數(shù)的關(guān)系

島嶼距大陸較遠(yuǎn)，降低了物種遷入的強(qiáng)度，這種隔離作用使島嶼群落的物種多樣性降低。島嶼距大陸約遠(yuǎn)，其物種豐富度降低的效用越明顯。（二）島嶼與大陸距離與物種數(shù)的關(guān)系159第四節(jié)海洋生物群落中的

種間關(guān)系種間關(guān)系主要表現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)關(guān)系（即食物關(guān)系）上，也表現(xiàn)在生存空間及其他方面的相互依賴(lài)，相互上，如競(jìng)爭(zhēng)及各種共生現(xiàn)象。第四節(jié)海洋生物群落中的

種間關(guān)系160種間關(guān)系的意義群落中的種間關(guān)系把群落中各種生物聯(lián)系在一起，構(gòu)成錯(cuò)綜復(fù)雜的生命之網(wǎng)。群落中的物種相互聯(lián)系，相互作用，共同進(jìn)化。種間關(guān)系的意義161種間關(guān)系內(nèi)容一、種間食物關(guān)系二、種間競(jìng)爭(zhēng)和生態(tài)位理論三、共生關(guān)系種間關(guān)系內(nèi)容一、種間食物關(guān)系162一、種間食物關(guān)系食物的重要意義：（1）食物是生物界種間關(guān)系的主要內(nèi)容；（2）食物聯(lián)系是生物群落的基本聯(lián)系；（3）食物聯(lián)系是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的基礎(chǔ)之一；（4）食物聯(lián)系是動(dòng)物有機(jī)體和外界環(huán)境之間的最基本、最普遍的聯(lián)系。一、種間食物關(guān)系食物的重要意義：163捕食現(xiàn)象(Predation)：（1）生物群落中一種生物（捕食者）吃另一種生物（被捕食者）的現(xiàn)象。Predatortoprey.（2）寄生現(xiàn)象(Parasitism)：也是一種特殊的捕食現(xiàn)象。Parasitetohost.（3）同類(lèi)相食(Cannibalism)是一種特殊捕食現(xiàn)象，即捕食者與被食者屬于同一種類(lèi)，這種現(xiàn)象在海洋生物中也是常見(jiàn)的。同類(lèi)相食的生物學(xué)意義：保持種群穩(wěn)定；保證食物供應(yīng)。捕食現(xiàn)象(Predation)：164（一）海洋動(dòng)物攝食的基本類(lèi)型和食性分化

動(dòng)物食性的基本類(lèi)型

1、按照食物的性質(zhì)分：（1）植食性動(dòng)物(herbivore)：橈足類(lèi)，海牛；（2）肉食性動(dòng)物(carnivore)：海星，金槍魚(yú)；（3）食碎屑動(dòng)物(detritivore)：

底層魚(yú)類(lèi)，蟹；（4）腐食性動(dòng)物（saprovore)：魚(yú)類(lèi)，蟹；（5）寄生性動(dòng)物(parasite)：車(chē)輪蟲(chóng)；（6）雜食性動(dòng)物(omnivore)：梭魚(yú)。（一）海洋動(dòng)物攝食的基本類(lèi)型和食性分化165舌尾海牛金槍魚(yú)三疣梭子蟹梭魚(yú)舌尾海牛金槍魚(yú)三疣梭子蟹梭魚(yú)1662、按取食方式分：（1）濾食性動(dòng)物（filterfeeder)包括：主動(dòng)濾食（activefilterfeeder)魚(yú)類(lèi)；被動(dòng)濾食（inactivefilterfeeder)：貝類(lèi)。（2）捕食性（或掠食性）動(dòng)物(predator)：鯊魚(yú)。（3）嚙食性（或啃食性）動(dòng)物(grazer)：各種海螺。（4）食沉積物動(dòng)物(depositfeeder)：多毛類(lèi)，海參。2、按取食方式分：167知錦芋螺白鰭真鯊黃金寶螺知錦芋螺白鰭真鯊黃金寶螺168食性特化（specilization)的適應(yīng)意義動(dòng)物食性的特化程度：表示動(dòng)物取食的食物種類(lèi)的多少。取食食物種類(lèi)越少（狹食性動(dòng)物stenophagous），

其特化的程度就越高；取食的食物種類(lèi)越多（廣食性動(dòng)物euryphagous），食物的特化程度就越不明顯。食性特化（specilization)的適應(yīng)意義169動(dòng)物食性的特化是其對(duì)生活條件和種間食物競(jìng)爭(zhēng)的適應(yīng)，各有其優(yōu)越性和局限性。1、特化程度是動(dòng)物對(duì)不同地區(qū)食物豐富程度和穩(wěn)定性的一種適應(yīng)，因此與動(dòng)物的生活范圍和地理分布有關(guān)。2、食性特化是對(duì)種間關(guān)系，特別是種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的一種適應(yīng)。3、同一種動(dòng)物食性會(huì)在一定范圍內(nèi)發(fā)生變化，這種變化表現(xiàn)在不同年齡、不同性別、不同季節(jié)和不同地理區(qū)域等方面。動(dòng)物食性的特化是其對(duì)生活條件和種間食物競(jìng)170（二）捕食者和被捕食者的辯證關(guān)系捕食者與被食者的種群數(shù)量調(diào)節(jié)1、捕食者對(duì)被捕食者的種群數(shù)量能起重大的影響。2、捕食者對(duì)被食者種群的相對(duì)穩(wěn)定有重要作用，對(duì)被食者的種群調(diào)節(jié)起重要作用。（1）沒(méi)有捕食者，被捕食者的種群可能產(chǎn)生劇烈波動(dòng)。（二）捕食者和被捕食者的辯證關(guān)系171