環(huán)境工程微生物學(xué)微生物的能量代謝推薦精選課件

第一節(jié)微生物的生物氧化第二節(jié)發(fā)光微生物與其應(yīng)用

第五章微生物的能量代謝1第一節(jié)微生物的生物氧化第二節(jié)發(fā)光微生物與其應(yīng)用第一節(jié)微生物的生物氧化一ATP的生成方式

第五章微生物的能量代謝二異養(yǎng)微生物的生物氧化三自養(yǎng)微生物的生物氧化2第一節(jié)微生物的生物氧化一ATP的生成方式代謝（metabolism）：細胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱代謝分解代謝(catabolism)合成代謝(anabolism)復(fù)雜分子（有機物）分解代謝合成代謝簡單小分子ATP[H]＋＋3代謝（metabolism）：細胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱44一切生命活動都是耗能反應(yīng)，因此，能量代謝是一切生物代謝的核心問題。能量代謝的中心任務(wù)，是生物體如何把外界環(huán)境中的多種形式的最初能源轉(zhuǎn)換成對一切生命活動都能使用的通用能源------ATP。這就是產(chǎn)能代謝。第一節(jié)微生物的生物氧化5一切生命活動都是耗能反應(yīng)，因此，能量代謝是一切生物代謝能量代最初能源有機物還原態(tài)無機物日光化能異養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能營養(yǎng)微生物通用能源（ATP）第一節(jié)微生物的生物氧化6最初有機物還原態(tài)無機物日光化能異養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能營生物氧化的形式包括某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫或脫電子三種生物氧化的功能為：產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力[H]和產(chǎn)小分子中間代謝物第一節(jié)微生物的生物氧化7生物氧化的形式包括某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫或脫電子三種生物氧化的第一節(jié)微生物的生物氧化8第一節(jié)微生物的生物氧化8分解代謝實際上是物質(zhì)在生物體內(nèi)經(jīng)過一系列連續(xù)的氧化還原反應(yīng)，逐步分解并釋放能量的過程，這個過程就是生物氧化，是一個產(chǎn)能代謝過程。異養(yǎng)微生物利用有機物，自養(yǎng)微生物則利用無機物，通過生物氧化來進行產(chǎn)能代謝。第一節(jié)微生物的生物氧化9分解代謝實際上是物質(zhì)在生物體內(nèi)經(jīng)過一系列連續(xù)的氧化異養(yǎng)微生物EMP途徑:共分兩個階段,十步反應(yīng).和Fe(OH)3，從而造成嚴(yán)重的環(huán)境污染。三．自養(yǎng)微生物的生物氧化二、異養(yǎng)微生物的生物氧化三．自養(yǎng)微生物的生物氧化這類細菌在自然界的氮素循環(huán)中也起者重要的作用，在自然界中分布非常廣泛。二、異養(yǎng)微生物的生物氧化3%的亞硫酸氫鈉（pH7）發(fā)酵(fermentation)發(fā)酵(fermentation)產(chǎn)氣氣桿菌發(fā)酵葡萄糖形成的丙酮酸經(jīng)縮合脫羧轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴＜谆状迹M一步還原為2.呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別：第一節(jié)微生物的生物氧化二、異養(yǎng)微生物的生物氧化微生物在好氧呼吸或無氧呼吸時，通過電子傳遞體系產(chǎn)生ATP的過程。中間產(chǎn)物將高能鍵交給ADP而生成ATP，此過程中底物的氧化與一ATP的生成方式1、基質(zhì)（底物）水平磷酸化(substratephosphorylation)微生物在基質(zhì)氧化過程中，形成含高自由能的中間產(chǎn)物，這一中間產(chǎn)物將高能鍵交給ADP而生成ATP，此過程中底物的氧化與磷酸化反應(yīng)相偶聯(lián)并生成ATP。第一節(jié)微生物的生物氧化10EMP途徑:共分兩個階段,十步反應(yīng).一ATP的生成方一ATP的生成方式2、氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)微生物在好氧呼吸或無氧呼吸時，通過電子傳遞體系產(chǎn)生ATP的過程。第一節(jié)微生物的生物氧化11一ATP的生成方式2、氧化磷酸化(oxidativep一ATP的生成方式3、光合水平磷酸化(photophosphorylation)光引起葉綠素、菌綠素或菌紫素逐出電子，通過電子傳遞產(chǎn)生ATP的過程。第一節(jié)微生物的生物氧化12一ATP的生成方式3、光合水平磷酸化(photophos二、異養(yǎng)微生物的生物氧化生物氧化反應(yīng)發(fā)酵呼吸有氧呼吸厭氧呼吸第一節(jié)微生物的生物氧化13二、異養(yǎng)微生物的生物氧化生物氧化反應(yīng)發(fā)酵有氧呼吸第一節(jié)微生二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)何為“發(fā)酵”？14二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)微生物代謝有機物的過程中,有機物氧化釋放的電子直接交給本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。(不需要電子傳遞鏈)有機化合物只是部分地被氧化，因此，只釋放出一小部分的能量。發(fā)酵過程的氧化是與有機物的還原偶聯(lián)在一起的。被還原的有機物來自于初始發(fā)酵的分解代謝，即不需要外界提供電子受體。第一節(jié)微生物的生物氧化15二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物有碳水化合物、有機酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為糖酵解（glycolysis）糖酵解是發(fā)酵的基礎(chǔ)主要有四種途徑：EMP途徑、HMP途徑、ED途徑、磷酸解酮酶途徑。16二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)EMP途徑:共分兩個階段,十步反應(yīng).17二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)EMP途徑:18EMP途徑，又稱糖酵解或己糖二磷酸途徑，是細胞將葡萄糖轉(zhuǎn)化為丙酮酸的代謝過程，總反應(yīng)為：C6H12O6+2NAD+2Pi+2ADP→2CH3COCOOH（丙酮酸）+2NADH+2H+2ATP+2H2O。二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation1.發(fā)酵(fermentation)(1)EMP途徑（Embden-Meyerhofpathway）191.發(fā)酵(fermentation)(1)EMP途徑（Em日本人腸內(nèi)酵母感染導(dǎo)致醉酒20日本人腸內(nèi)酵母感染導(dǎo)致醉酒20二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)丙酮酸CO2乙醛NADHNAD+乙醇磷酸二羥基丙酮NADHNAD+磷酸甘油甘油3%的亞硫酸氫鈉（pH7）Saccharomycescerevisiae厭氧發(fā)酵（磺化羥基乙醛）21二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)22二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation第一次世界大戰(zhàn)期間德國主要用這種方法生產(chǎn)甘油產(chǎn)量：1000噸/月目前的甘油生產(chǎn)方法：使用的微生物：Dunaliellaaslina（一種嗜鹽藻類）胞內(nèi)積累高濃度的甘油從而使細胞的滲透壓保持平衡23第一次世界大戰(zhàn)期間德國主要用這種方法生產(chǎn)甘油目前的甘油生產(chǎn)方二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)第一次世界大戰(zhàn)期間，英國對有機溶劑丙酮和丁醇的需求增加丙酮：用于生產(chǎn)人造橡膠；丁醇：用于生產(chǎn)無煙火藥；當(dāng)時的常規(guī)生產(chǎn)方法：對木材進行干熱分解大約80到100噸樺樹、山毛櫸、或楓木生產(chǎn)1噸丙酮24二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)

英國：（ChaimWeizmann）丙酮酸乙酰乙酸丙酮丙酮丁醇羧菌發(fā)酵生產(chǎn)丙酮、丁醇（1915），每100噸谷物可以生產(chǎn)出12噸丙酮和24噸的丁醇。

乙酰乙酸丁酸丁醇25二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)不同微生物發(fā)酵產(chǎn)物的不同，也是細菌分類鑒定的重要依據(jù)。大腸桿菌：大腸桿菌在無氧條件下進行混合酸發(fā)酵，通過發(fā)酵將葡萄糖轉(zhuǎn)變成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多種產(chǎn)物。大腸桿菌將丙酮酸分解成乙酰輔酶A與甲酸。甲酸在酸性條件下（pH6.2以下）經(jīng)甲酸氫酶進一步分解為CO2和H2，因此大腸桿菌發(fā)酵葡萄糖既產(chǎn)酸又產(chǎn)氣。產(chǎn)酸產(chǎn)氣志賀氏菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA與甲酸，但不能使甲酸裂解產(chǎn)生H2和CO2產(chǎn)酸不產(chǎn)氣26二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)不同微生物發(fā)酵產(chǎn)物的不同，也是細菌分類鑒定的重要依據(jù)。27二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)不同微生物發(fā)酵產(chǎn)物的不同，也是細菌分類鑒定的重要依據(jù)。大腸桿菌：由于上述大腸桿菌進行混合酸發(fā)酵產(chǎn)生較多有機酸，使發(fā)酵液pH下降到4.2以下，加入甲基紅指示劑呈紅色。故大腸桿菌甲基紅反應(yīng)陽性。產(chǎn)氣氣桿菌發(fā)酵葡萄糖形成的丙酮酸經(jīng)縮合脫羧轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴＜谆状?，進一步還原為2.3-丁二醇。乙酰甲基甲醇在堿性條件下氧化生成二乙酰，二乙酰與精氨酸中的胍基起反應(yīng)生成紅色化合物，此反應(yīng)為V．P．反應(yīng)。產(chǎn)氣氣桿菌發(fā)酵葡萄糖的V．P.反應(yīng)陽性。由于大腸桿菌發(fā)酵葡萄糖不產(chǎn)生2.3-丁二醇，故大腸桿菌V．P．反應(yīng)陰性。V．P．試驗、甲基紅試驗對大腸桿菌的檢測具有重要意義。28二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)大腸桿菌：產(chǎn)氣氣桿菌：V.P.試驗陽性甲基紅試驗陰性V.P.試驗陰性甲基紅試驗陽性29二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)（2）HMP途徑（3）ED途徑（4）TCA循環(huán)30二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)HMP途徑:31HMP途徑的總反應(yīng)：6葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O→5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++6CO2+Pi二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)ED途徑:32ED途徑的產(chǎn)能水平較低。1分子的葡萄糖分解為2分子丙酮酸時，只凈得2分子ATP和1分子NADH。二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)TCA途徑循環(huán):33反應(yīng)式Acetyl-CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O→CoA-SH+3NADH+3H+FADH2+GTP+2CO2二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用微生物在降解底物的過程中，將釋放出的電子交給NAD（P）+、FAD或FMN等電子載體，再經(jīng)電子傳遞系統(tǒng)傳給外源電子受體，從而生成水或其它還原型產(chǎn)物并釋放出能量的過程，稱為呼吸作用。以氧化型化合物作為最終電子受體有氧呼吸（aerobicrespiration）：無氧呼吸（anaerobicrespiration）：以分子氧作為最終電子受體34二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用微生物在降解底物的過程二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用35二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用35Dunaliellaaslina（一種嗜鹽藻類）三．自養(yǎng)微生物的生物氧化第一節(jié)微生物的能量代謝以氧化型化合物作為最終電子受體第一節(jié)微生物的生物氧化二、異養(yǎng)微生物的生物氧化最初能源轉(zhuǎn)換成對一切生命活動都能使用的通用能源------ATP。但從生態(tài)學(xué)角度看，它們所利用的能源物質(zhì)是一般化能異養(yǎng)生物丁醇：用于生產(chǎn)無煙火藥；二、異養(yǎng)微生物的生物氧化二、異養(yǎng)微生物的生物氧化二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別：

電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產(chǎn)物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。36Dunaliellaaslina（一種嗜鹽藻類）二、異養(yǎng)微二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用37二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用37二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用38二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用38二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用(1)有氧呼吸葡萄糖糖酵解作用丙酮酸發(fā)酵有氧無氧各種發(fā)酵產(chǎn)物三羧酸循環(huán)被徹底氧化生成CO2和水，釋放大量能量。39二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用(1)有氧呼吸葡萄糖二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用

有氧呼吸：電子傳遞鏈；氧分子；

(最終電子受體)40二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用有氧呼吸：40二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用41二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用41二、異養(yǎng)微生物的生物氧化（2）無氧呼吸某些厭氧和兼性厭氧微生物在無氧條件下進行無氧呼吸；無氧呼吸的最終電子受體不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等無機物，或延胡索酸（fumarate）等有機物。無氧呼吸也需要細胞色素等電子傳遞體，并在能量分級釋放過程中伴隨有磷酸化作用，也能產(chǎn)生較多的能量用于生命活動。由于部分能量隨電子轉(zhuǎn)移傳給最終電子受體，所以生成的能量不如有氧呼吸產(chǎn)生的多。2.呼吸作用42二、異養(yǎng)微生物的生物氧化（2）無氧呼吸某些厭氧和兼性厭氧微生（2）無氧呼吸2.呼吸作用43（2）無氧呼吸2.呼吸作用43（2）無氧呼吸硝酸鹽呼吸：以硝酸鹽作為最終電子受體的生物學(xué)過程，也稱為硝酸鹽的異化作用（Dissimilative）。只能接收2個電子，產(chǎn)能效率低；NO2-對細胞有毒；2.呼吸作用44（2）無氧呼吸硝酸鹽呼吸：以硝酸鹽作為最終電子受體的生物學(xué)過（2）無氧呼吸有些菌可將NO2-進一步將其還原成N2，這個過程稱為反硝化作用：2.呼吸作用45（2）無氧呼吸有些菌可將NO2-進一步將其還原成N2，這個過（2）無氧呼吸2.呼吸作用由于部分能量隨電子轉(zhuǎn)移傳給最終電子受體，所以生成的能量不如有氧呼吸產(chǎn)生的多。46（2）無氧呼吸2.呼吸作用由于部分能量隨電子轉(zhuǎn)移傳給最終電（2）無氧呼吸能進行硝酸鹽呼吸的細菌被稱為硝酸鹽還原細菌，主要生活在土壤和水環(huán)境中，如假單胞菌、依氏螺菌、脫氮小球菌等。硝酸鹽還原細菌被認為是一種兼性厭氧菌，無氧但環(huán)境中存在硝酸鹽時進行厭氧呼吸，而有氧時其細胞膜上的硝酸鹽還原酶活性被抑制，細胞進行有氧呼吸。2.呼吸作用47（2）無氧呼吸能進行硝酸鹽呼吸的細菌被稱為硝酸鹽還原細菌，主（2）無氧呼吸反硝化作用的生態(tài)學(xué)作用：硝酸鹽還原細菌進行厭氧呼吸土壤及水環(huán)境好氧性機體的呼吸作用氧被消耗而造成局部的厭氧環(huán)境土壤中植物能利用的氮（硝酸鹽NO3-）還原成氮氣而消失，從而降低了土壤的肥力。松土，保證土壤中有良好的通氣條件。反硝化作用在氮素循環(huán)中的重要作用硝酸鹽是一種容易溶解于水的物質(zhì)，通常通過水從土壤流入水域中。如果沒有反硝化作用，硝酸鹽將在水中積累，會導(dǎo)致水質(zhì)變壞與地球上氮素循環(huán)的中斷。2.呼吸作用48（2）無氧呼吸反硝化作用的生態(tài)學(xué)作用：硝酸鹽還原細菌進行厭氧（2）無氧呼吸其它厭氧呼吸：2.呼吸作用49（2）無氧呼吸其它厭氧呼吸：2.呼吸作用49（2）無氧呼吸其它厭氧呼吸：2.呼吸作用50（2）無氧呼吸其它厭氧呼吸：2.呼吸作用50（2）無氧呼吸有關(guān)“鬼火”的生物學(xué)解釋在無氧條件下，某些微生物在沒有氧、氮或硫作為呼吸作用的最終電子受體時，可以磷酸鹽代替，其結(jié)果是生成磷化氫（PH3），一種易燃氣體。當(dāng)有機物腐敗變質(zhì)時，經(jīng)常會發(fā)生這種情況。若埋葬尸體的墳?zāi)狗饪诓粐?yán)時，這種氣體就很易逸出。農(nóng)村的墓地通常位于山坡上，埋葬著大量尸體。在夜晚，氣體燃燒會發(fā)出綠幽幽的光。長期以來人們無法正確地解釋這種現(xiàn)象，將其稱之為“鬼火”。2.呼吸作用51（2）無氧呼吸有關(guān)“鬼火”的生物學(xué)解釋在無氧條件下，某些微生（2）無氧呼吸厭氧呼吸的產(chǎn)能較有氧呼吸少，但比發(fā)酵多，它使微生物在沒有氧的情況下仍然可以通過電子傳遞和氧化磷酸化來產(chǎn)生ATP，因此對很多微生物是非常重要的。除氧以外的多種物質(zhì)可被各種微生物用作最終電子受體，充分體現(xiàn)了微生物代謝類型的多樣性。2.呼吸作用52（2）無氧呼吸厭氧呼吸的產(chǎn)能較有氧呼吸少，但比發(fā)酵多，它使微三．自養(yǎng)微生物的生物氧化化能無機營養(yǎng)型：從無機物的氧化獲得能量以無機物為電子供體這些微生物一般也能以CO2為唯一或主要碳源合成細胞物質(zhì)自養(yǎng)微生物第一節(jié)微生物的能量代謝53三．自養(yǎng)微生物的生物氧化化能無機營養(yǎng)型：從無機物的氧化獲得能自養(yǎng)微生物的合成代謝：將CO2先還原成[CH2O]水平的簡單有機物，然后再進一步合成復(fù)雜的細胞成分?；墚愷B(yǎng)微生物：ATP和還原力均來自對有機物的生物氧化化能自養(yǎng)微生物：無機物氧化過程中產(chǎn)生ATP如果作為電子供體的無機物的氧化還原電位足夠低，也在氧化磷酸化的過程中產(chǎn)生還原力，但大多數(shù)情況下都需要通過電子的逆向傳遞，以消耗ATP為代價獲得還原力。三．自養(yǎng)微生物的生物氧化54自養(yǎng)微生物的合成代謝：化能異養(yǎng)微生物：ATP和還原力均來自對三．自養(yǎng)微生物的生物氧化55三．自養(yǎng)微生物的生物氧化55三．自養(yǎng)微生物的生物氧化第一節(jié)微生物的能量代謝56三．自養(yǎng)微生物的生物氧化第一節(jié)微生物的能量代謝56三．自養(yǎng)微生物的生物氧化第一節(jié)微生物的能量代謝57三．自養(yǎng)微生物的生物氧化第一節(jié)微生物的能量代謝57三．自養(yǎng)微生物的生物氧化1、氨的氧化NH3、亞硝酸（NO2-）等無機氮化物可以被某些化能自養(yǎng)細菌用作能源亞硝化細菌：硝化細菌：將氨氧化為亞硝酸并獲得能量將亞硝酸氧化為硝酸并獲得能量58三．自養(yǎng)微生物的生物氧化1、氨的氧化NH3、亞硝酸（NO三．自養(yǎng)微生物的生物氧化1、氨的氧化這兩類細菌往往伴生在一起，在它們的共同作用下將銨鹽氧化成硝酸鹽，避免亞硝酸積累所產(chǎn)生的毒害作用。這類細菌在自然界的氮素循環(huán)中也起者重要的作用，在自然界中分布非常廣泛。59三．自養(yǎng)微生物的生物氧化1、氨的氧化這兩類細菌往往伴生在三．自養(yǎng)微生物的生物氧化1、氨的氧化

NH3、NO2-的氧化還原電勢均比較高，以氧為電子受體進行氧化時產(chǎn)生的能量較少，而且進行合成代謝所需要的還原力需消耗ATP進行電子的逆呼吸鏈傳遞來產(chǎn)生，因此這類細菌生長緩慢，平均代時在10h以上。60三．自養(yǎng)微生物的生物氧化1、氨的氧化NH3、NO2-的氧三．自養(yǎng)微生物的生物氧化2、硫的氧化硫細菌（sulfurbacteria）能夠利用一種或多種還原態(tài)或部分還原態(tài)的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸鹽、多硫酸鹽和亞硫酸鹽）作能源。61三．自養(yǎng)微生物的生物氧化2、硫的氧化硫細菌（sulfur2、硫的氧化硫細菌在進行還原態(tài)硫物質(zhì)的氧化時會產(chǎn)酸（主要是硫酸），因此它們的生長會顯著地導(dǎo)致環(huán)境的pH下降，有些硫細菌可以在很酸的環(huán)境，例如在pH低于1的環(huán)境中生長。622、硫的氧化硫細菌在進行還原態(tài)硫物質(zhì)的氧化時會產(chǎn)酸（主要是三．自養(yǎng)微生物的生物氧化2、硫的氧化和硝化細菌一樣，硫細菌也是通過電子的逆呼吸鏈傳遞來生成還原力。63三．自養(yǎng)微生物的生物氧化2、硫的氧化和硝化細菌一樣，硫細菌三．自養(yǎng)微生物的生物氧化3、鐵的氧化以嗜酸性的氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillusferrooxidans）為例：從亞鐵到高鐵狀態(tài)的鐵的氧化，對于少數(shù)細菌來說也是一種產(chǎn)能反應(yīng)，但從這種氧化中只有少量的能量可以被利用。因此該菌的生長會導(dǎo)致形成大量的Fe3+（Fe(OH)3）。64三．自養(yǎng)微生物的生物氧化3、鐵的氧化以嗜酸性的氧化亞鐵硫桿3、鐵的氧化653、鐵的氧化65三．自養(yǎng)微生物的生物氧化3、鐵的氧化氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillusferrooxidans）在富含F(xiàn)eS2的煤礦中繁殖，產(chǎn)生大量的硫酸和Fe(OH)3，從而造成嚴(yán)重的環(huán)境污染。它的生長只需要FeS2及空氣中的O2和CO2，因此要防止其破壞性大量繁殖的唯一可行的方法是封閉礦山，使環(huán)境恢復(fù)到原來的無氧狀態(tài)。66三．自養(yǎng)微生物的生物氧化3、鐵的氧化氧化亞鐵硫桿菌（Thi三．自養(yǎng)微生物的生物氧化4、氫的氧化氫是微生物細胞代謝中的常見代謝產(chǎn)物，很多細菌都能通過對氫的氧化獲得生長所需要的能量。能以氫為電子供體，以O(shè)2為電子受體，以CO2為唯一碳源進行生長的細菌被稱為氫細菌：67三．自養(yǎng)微生物的生物氧化4、氫的氧化氫是微生物細胞代謝中的三．自養(yǎng)微生物的生物氧化4、氫的氧化氫的氧化可通過電子和氫離子在呼吸鏈上的傳遞產(chǎn)生ATP和用于細胞合成代謝所需要的還原力。氫細菌都是一些呈革蘭氏陰性的兼性化能自養(yǎng)菌。它們能利用分子氫氧化產(chǎn)生的能量同化CO2

，也能利用其它有機物生長。68三．自養(yǎng)微生物的生物氧化4、氫的氧化氫的氧化可通過電子和氫化能自養(yǎng)微生物以無機物作為能源，一般產(chǎn)能效率低，生長慢，但從生態(tài)學(xué)角度看，它們所利用的能源物質(zhì)是一般化能異養(yǎng)生物所不能利用的，因此它們與產(chǎn)能效率高、生長快的化能異養(yǎng)微生物之間并不存在生存競爭。三．自養(yǎng)微生物的生物氧化69化能自養(yǎng)微生物以無機物作為能源，一般產(chǎn)能效率低，生長慢，三．7070一ATP的生成方式2、氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)微生物在好氧呼吸或無氧呼吸時，通過電子傳遞體系產(chǎn)生ATP的過程。第一節(jié)微生物的生物氧化71一ATP的生成方式2、氧化磷酸化(oxidativep1.發(fā)酵(fermentation)(1)EMP途徑（Embden-Meyerhofpathway）721.發(fā)酵(fermentation)(1)EMP途徑（Em二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用(1)有氧呼吸葡萄糖糖酵解作用丙酮酸發(fā)酵有氧無氧各種發(fā)酵產(chǎn)物三羧酸循環(huán)被徹底氧化生成CO2和水，釋放大量能量。73二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用(1)有氧呼吸葡萄糖（2）無氧呼吸2.呼吸作用74（2）無氧呼吸2.呼吸作用742、硫的氧化硫細菌在進行還原態(tài)硫物質(zhì)的氧化時會產(chǎn)酸（主要是硫酸），因此它們的生長會顯著地導(dǎo)致環(huán)境的pH下降，有些硫細菌可以在很酸的環(huán)境，例如在pH低于1的環(huán)境中生長。752、硫的氧化硫細菌在進行還原態(tài)硫物質(zhì)的氧化時會產(chǎn)酸（主要是3、鐵的氧化763、鐵的氧化76三．自養(yǎng)微生物的生物氧化3、鐵的氧化氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillusferrooxidans）在富含F(xiàn)eS2的煤礦中繁殖，產(chǎn)生大量的硫酸和Fe(OH)3，從而造成嚴(yán)重的環(huán)境污染。它的生長只需要FeS2及空氣中的O2和CO2，因此要防止其破壞性大量繁殖的唯一可行的方法是封閉礦山，使環(huán)境恢復(fù)到原來的無氧狀態(tài)。77三．自養(yǎng)微生物的生物氧化3、鐵的氧化氧化亞鐵硫桿菌（Thi環(huán)境工程微生物學(xué)微生物的能量代謝推薦精選課件第一節(jié)微生物的生物氧化第二節(jié)發(fā)光微生物與其應(yīng)用

第五章微生物的能量代謝79第一節(jié)微生物的生物氧化第二節(jié)發(fā)光微生物與其應(yīng)用第一節(jié)微生物的生物氧化一ATP的生成方式

第五章微生物的能量代謝二異養(yǎng)微生物的生物氧化三自養(yǎng)微生物的生物氧化80第一節(jié)微生物的生物氧化一ATP的生成方式代謝（metabolism）：細胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱代謝分解代謝(catabolism)合成代謝(anabolism)復(fù)雜分子（有機物）分解代謝合成代謝簡單小分子ATP[H]＋＋81代謝（metabolism）：細胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱824一切生命活動都是耗能反應(yīng)，因此，能量代謝是一切生物代謝的核心問題。能量代謝的中心任務(wù)，是生物體如何把外界環(huán)境中的多種形式的最初能源轉(zhuǎn)換成對一切生命活動都能使用的通用能源------ATP。這就是產(chǎn)能代謝。第一節(jié)微生物的生物氧化83一切生命活動都是耗能反應(yīng)，因此，能量代謝是一切生物代謝能量代最初能源有機物還原態(tài)無機物日光化能異養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能營養(yǎng)微生物通用能源（ATP）第一節(jié)微生物的生物氧化84最初有機物還原態(tài)無機物日光化能異養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能營生物氧化的形式包括某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫或脫電子三種生物氧化的功能為：產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力[H]和產(chǎn)小分子中間代謝物第一節(jié)微生物的生物氧化85生物氧化的形式包括某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫或脫電子三種生物氧化的第一節(jié)微生物的生物氧化86第一節(jié)微生物的生物氧化8分解代謝實際上是物質(zhì)在生物體內(nèi)經(jīng)過一系列連續(xù)的氧化還原反應(yīng)，逐步分解并釋放能量的過程，這個過程就是生物氧化，是一個產(chǎn)能代謝過程。異養(yǎng)微生物利用有機物，自養(yǎng)微生物則利用無機物，通過生物氧化來進行產(chǎn)能代謝。第一節(jié)微生物的生物氧化87分解代謝實際上是物質(zhì)在生物體內(nèi)經(jīng)過一系列連續(xù)的氧化異養(yǎng)微生物EMP途徑:共分兩個階段,十步反應(yīng).和Fe(OH)3，從而造成嚴(yán)重的環(huán)境污染。三．自養(yǎng)微生物的生物氧化二、異養(yǎng)微生物的生物氧化三．自養(yǎng)微生物的生物氧化這類細菌在自然界的氮素循環(huán)中也起者重要的作用，在自然界中分布非常廣泛。二、異養(yǎng)微生物的生物氧化3%的亞硫酸氫鈉（pH7）發(fā)酵(fermentation)發(fā)酵(fermentation)產(chǎn)氣氣桿菌發(fā)酵葡萄糖形成的丙酮酸經(jīng)縮合脫羧轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴＜谆状?，進一步還原為2.呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別：第一節(jié)微生物的生物氧化二、異養(yǎng)微生物的生物氧化微生物在好氧呼吸或無氧呼吸時，通過電子傳遞體系產(chǎn)生ATP的過程。中間產(chǎn)物將高能鍵交給ADP而生成ATP，此過程中底物的氧化與一ATP的生成方式1、基質(zhì)（底物）水平磷酸化(substratephosphorylation)微生物在基質(zhì)氧化過程中，形成含高自由能的中間產(chǎn)物，這一中間產(chǎn)物將高能鍵交給ADP而生成ATP，此過程中底物的氧化與磷酸化反應(yīng)相偶聯(lián)并生成ATP。第一節(jié)微生物的生物氧化88EMP途徑:共分兩個階段,十步反應(yīng).一ATP的生成方一ATP的生成方式2、氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)微生物在好氧呼吸或無氧呼吸時，通過電子傳遞體系產(chǎn)生ATP的過程。第一節(jié)微生物的生物氧化89一ATP的生成方式2、氧化磷酸化(oxidativep一ATP的生成方式3、光合水平磷酸化(photophosphorylation)光引起葉綠素、菌綠素或菌紫素逐出電子，通過電子傳遞產(chǎn)生ATP的過程。第一節(jié)微生物的生物氧化90一ATP的生成方式3、光合水平磷酸化(photophos二、異養(yǎng)微生物的生物氧化生物氧化反應(yīng)發(fā)酵呼吸有氧呼吸厭氧呼吸第一節(jié)微生物的生物氧化91二、異養(yǎng)微生物的生物氧化生物氧化反應(yīng)發(fā)酵有氧呼吸第一節(jié)微生二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)何為“發(fā)酵”？92二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)微生物代謝有機物的過程中,有機物氧化釋放的電子直接交給本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。(不需要電子傳遞鏈)有機化合物只是部分地被氧化，因此，只釋放出一小部分的能量。發(fā)酵過程的氧化是與有機物的還原偶聯(lián)在一起的。被還原的有機物來自于初始發(fā)酵的分解代謝，即不需要外界提供電子受體。第一節(jié)微生物的生物氧化93二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物有碳水化合物、有機酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過程稱為糖酵解（glycolysis）糖酵解是發(fā)酵的基礎(chǔ)主要有四種途徑：EMP途徑、HMP途徑、ED途徑、磷酸解酮酶途徑。94二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)EMP途徑:共分兩個階段,十步反應(yīng).95二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)EMP途徑:96EMP途徑，又稱糖酵解或己糖二磷酸途徑，是細胞將葡萄糖轉(zhuǎn)化為丙酮酸的代謝過程，總反應(yīng)為：C6H12O6+2NAD+2Pi+2ADP→2CH3COCOOH（丙酮酸）+2NADH+2H+2ATP+2H2O。二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation1.發(fā)酵(fermentation)(1)EMP途徑（Embden-Meyerhofpathway）971.發(fā)酵(fermentation)(1)EMP途徑（Em日本人腸內(nèi)酵母感染導(dǎo)致醉酒98日本人腸內(nèi)酵母感染導(dǎo)致醉酒20二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)丙酮酸CO2乙醛NADHNAD+乙醇磷酸二羥基丙酮NADHNAD+磷酸甘油甘油3%的亞硫酸氫鈉（pH7）Saccharomycescerevisiae厭氧發(fā)酵（磺化羥基乙醛）99二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)100二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation第一次世界大戰(zhàn)期間德國主要用這種方法生產(chǎn)甘油產(chǎn)量：1000噸/月目前的甘油生產(chǎn)方法：使用的微生物：Dunaliellaaslina（一種嗜鹽藻類）胞內(nèi)積累高濃度的甘油從而使細胞的滲透壓保持平衡101第一次世界大戰(zhàn)期間德國主要用這種方法生產(chǎn)甘油目前的甘油生產(chǎn)方二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)第一次世界大戰(zhàn)期間，英國對有機溶劑丙酮和丁醇的需求增加丙酮：用于生產(chǎn)人造橡膠；丁醇：用于生產(chǎn)無煙火藥；當(dāng)時的常規(guī)生產(chǎn)方法：對木材進行干熱分解大約80到100噸樺樹、山毛櫸、或楓木生產(chǎn)1噸丙酮102二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)

英國：（ChaimWeizmann）丙酮酸乙酰乙酸丙酮丙酮丁醇羧菌發(fā)酵生產(chǎn)丙酮、丁醇（1915），每100噸谷物可以生產(chǎn)出12噸丙酮和24噸的丁醇。

乙酰乙酸丁酸丁醇103二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)不同微生物發(fā)酵產(chǎn)物的不同，也是細菌分類鑒定的重要依據(jù)。大腸桿菌：大腸桿菌在無氧條件下進行混合酸發(fā)酵，通過發(fā)酵將葡萄糖轉(zhuǎn)變成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙酸、H2和CO2等多種產(chǎn)物。大腸桿菌將丙酮酸分解成乙酰輔酶A與甲酸。甲酸在酸性條件下（pH6.2以下）經(jīng)甲酸氫酶進一步分解為CO2和H2，因此大腸桿菌發(fā)酵葡萄糖既產(chǎn)酸又產(chǎn)氣。產(chǎn)酸產(chǎn)氣志賀氏菌：丙酮酸裂解生成乙酰CoA與甲酸，但不能使甲酸裂解產(chǎn)生H2和CO2產(chǎn)酸不產(chǎn)氣104二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)不同微生物發(fā)酵產(chǎn)物的不同，也是細菌分類鑒定的重要依據(jù)。105二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)不同微生物發(fā)酵產(chǎn)物的不同，也是細菌分類鑒定的重要依據(jù)。大腸桿菌：由于上述大腸桿菌進行混合酸發(fā)酵產(chǎn)生較多有機酸，使發(fā)酵液pH下降到4.2以下，加入甲基紅指示劑呈紅色。故大腸桿菌甲基紅反應(yīng)陽性。產(chǎn)氣氣桿菌發(fā)酵葡萄糖形成的丙酮酸經(jīng)縮合脫羧轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴＜谆状?，進一步還原為2.3-丁二醇。乙酰甲基甲醇在堿性條件下氧化生成二乙酰，二乙酰與精氨酸中的胍基起反應(yīng)生成紅色化合物，此反應(yīng)為V．P．反應(yīng)。產(chǎn)氣氣桿菌發(fā)酵葡萄糖的V．P.反應(yīng)陽性。由于大腸桿菌發(fā)酵葡萄糖不產(chǎn)生2.3-丁二醇，故大腸桿菌V．P．反應(yīng)陰性。V．P．試驗、甲基紅試驗對大腸桿菌的檢測具有重要意義。106二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)大腸桿菌：產(chǎn)氣氣桿菌：V.P.試驗陽性甲基紅試驗陰性V.P.試驗陰性甲基紅試驗陽性107二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)（2）HMP途徑（3）ED途徑（4）TCA循環(huán)108二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)HMP途徑:109HMP途徑的總反應(yīng)：6葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O→5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++6CO2+Pi二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)ED途徑:110ED途徑的產(chǎn)能水平較低。1分子的葡萄糖分解為2分子丙酮酸時，只凈得2分子ATP和1分子NADH。二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation)TCA途徑循環(huán):111反應(yīng)式Acetyl-CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O→CoA-SH+3NADH+3H+FADH2+GTP+2CO2二、異養(yǎng)微生物的生物氧化1.發(fā)酵(fermentation二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用微生物在降解底物的過程中，將釋放出的電子交給NAD（P）+、FAD或FMN等電子載體，再經(jīng)電子傳遞系統(tǒng)傳給外源電子受體，從而生成水或其它還原型產(chǎn)物并釋放出能量的過程，稱為呼吸作用。以氧化型化合物作為最終電子受體有氧呼吸（aerobicrespiration）：無氧呼吸（anaerobicrespiration）：以分子氧作為最終電子受體112二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用微生物在降解底物的過程二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用113二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用35Dunaliellaaslina（一種嗜鹽藻類）三．自養(yǎng)微生物的生物氧化第一節(jié)微生物的能量代謝以氧化型化合物作為最終電子受體第一節(jié)微生物的生物氧化二、異養(yǎng)微生物的生物氧化最初能源轉(zhuǎn)換成對一切生命活動都能使用的通用能源------ATP。但從生態(tài)學(xué)角度看，它們所利用的能源物質(zhì)是一般化能異養(yǎng)生物丁醇：用于生產(chǎn)無煙火藥；二、異養(yǎng)微生物的生物氧化二、異養(yǎng)微生物的生物氧化二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別：

電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產(chǎn)物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。114Dunaliellaaslina（一種嗜鹽藻類）二、異養(yǎng)微二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用115二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用37二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用116二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用38二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用(1)有氧呼吸葡萄糖糖酵解作用丙酮酸發(fā)酵有氧無氧各種發(fā)酵產(chǎn)物三羧酸循環(huán)被徹底氧化生成CO2和水，釋放大量能量。117二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用(1)有氧呼吸葡萄糖二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用

有氧呼吸：電子傳遞鏈；氧分子；

(最終電子受體)118二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用有氧呼吸：40二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用119二、異養(yǎng)微生物的生物氧化2.呼吸作用41二、異養(yǎng)微生物的生物氧化（2）無氧呼吸某些厭氧和兼性厭氧微生物在無氧條件下進行無氧呼吸；無氧呼吸的最終電子受體不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等無機物，或延胡索酸（fumarate）等有機物。無氧呼吸也需要細胞色素等電子傳遞體，并在能量分級釋放過程中伴隨有磷酸化作用，也能產(chǎn)生較多的能量用于生命活動。由于部分能量隨電子轉(zhuǎn)移傳給最終電子受體，所以生成的能量不如有氧呼吸產(chǎn)生的多。2.呼吸作用120二、異養(yǎng)微生物的生物氧化（2）無氧呼吸某些厭氧和兼性厭氧微生（2）無氧呼吸2.呼吸作用121（2）無氧呼吸2.呼吸作用43（2）無氧呼吸硝酸鹽呼吸：以硝酸鹽作為最終電子受體的生物學(xué)過程，也稱為硝酸鹽的異化作用（Dissimilative）。只能接收2個電子，產(chǎn)能效率低；NO2-對細胞有毒；2.呼吸作用122（2）無氧呼吸硝酸鹽呼吸：以硝酸鹽作為最終電子受體的生物學(xué)過（2）無氧呼吸有些菌可將NO2-進一步將其還原成N2，這個過程稱為反硝化作用：2.呼吸作用123（2）無氧呼吸有些菌可將NO2-進一步將其還原成N2，這個過（2）無氧呼吸2.呼吸作用由于部分能量隨電子轉(zhuǎn)移傳給最終電子受體，所以生成的能量不如有氧呼吸產(chǎn)生的多。124（2）無氧呼吸2.呼吸作用由于部分能量隨電子轉(zhuǎn)移傳給最終電（2）無氧呼吸能進行硝酸鹽呼吸的細菌被稱為硝酸鹽還原細菌，主要生活在土壤和水環(huán)境中，如假單胞菌、依氏螺菌、脫氮小球菌等。硝酸鹽還原細菌被認為是一種兼性厭氧菌，無氧但環(huán)境中存在硝酸鹽時進行厭氧呼吸，而有氧時其細胞膜上的硝酸鹽還原酶活性被抑制，細胞進行有氧呼吸。2.呼吸作用125（2）無氧呼吸能進行硝酸鹽呼吸的細菌被稱為硝酸鹽還原細菌，主（2）無氧呼吸反硝化作用的生態(tài)學(xué)作用：硝酸鹽還原細菌進行厭氧呼吸土壤及水環(huán)境好氧性機體的呼吸作用氧被消耗而造成局部的厭氧環(huán)境土壤中植物能利用的氮（硝酸鹽NO3-）還原成氮氣而消失，從而降低了土壤的肥力。松土，保證土壤中有良好的通氣條件。反硝化作用在氮素循環(huán)中的重要作用硝酸鹽是一種容易溶解于水的物質(zhì)，通常通過水從土壤流入水域中。如果沒有反硝化作用，硝酸鹽將在水中積累，會導(dǎo)致水質(zhì)變壞與地球上氮素循環(huán)的中斷。2.呼吸作用126（2）無氧呼吸反硝化作用的生態(tài)學(xué)作用：硝酸鹽還原細菌進行厭氧（2）無氧呼吸其它厭氧呼吸：2.呼吸作用127（2）無氧呼吸其它厭氧呼吸：2.呼吸作用49（2）無氧呼吸其它厭氧呼吸：2.呼吸作用128（2）無氧呼吸其它厭氧呼吸：2.呼吸作用50（2）無氧呼吸有關(guān)“鬼火”的生物學(xué)解釋在無氧條件下，某些微生物在沒有氧、氮或硫作為呼吸作用的最終電子受體時，可以磷酸鹽代替，其結(jié)果是生成磷化氫（PH3），一種易燃氣體。當(dāng)有機物腐敗變質(zhì)時，經(jīng)常會發(fā)生這種情況。若埋葬尸體的墳?zāi)狗饪诓粐?yán)時，這種氣體就很易逸出。農(nóng)村的墓地通常位于山坡上，埋葬著大量尸體。在夜晚，氣體燃燒會發(fā)出綠幽幽的光。長期以來人們無法正確地解釋這種現(xiàn)象，將其稱之為“鬼火”。2.呼吸作用129（2）無氧呼吸有關(guān)“鬼火”的生物學(xué)解釋在無氧條件下，某些微生（2）無氧呼吸厭氧呼吸的產(chǎn)能較有氧呼吸少，但比發(fā)酵多，它使微生物在沒有氧的情況下仍然可以通過電子傳遞和氧化磷酸化來產(chǎn)生ATP，因此對很多微生物是非常重要的。除氧以外的多種物質(zhì)可被各種微生物用作最終電子受體，充分體現(xiàn)了微生物代謝類型的多樣性。2.呼吸作用130（2）無氧呼吸厭氧呼吸的產(chǎn)能較有氧呼吸少，但比發(fā)酵多，它使微三．自養(yǎng)微生物的生物氧化化能無機營養(yǎng)型：從無機物的氧化獲得能量以無機物為電子供體這些微生物一般也能以CO2為唯一或主要碳源合成細胞物質(zhì)自養(yǎng)微生物第一節(jié)微生物的能量代謝131三．自養(yǎng)微生物的生物氧化化能無機營養(yǎng)型：從無機物的氧化獲得能自養(yǎng)微生物的合成代謝：將CO2先還原成[CH2O]水平的簡單有機物，然后再進一步合成復(fù)雜的細胞成分?；墚愷B(yǎng)微生物：ATP和還原力均來自對有機物的生物氧化化能自養(yǎng)微生物：無機物氧化過程中產(chǎn)生ATP如果作為電子供體的無機物的氧化還原電位足夠低，也在氧化磷酸化的過程中產(chǎn)生還原力，但大多數(shù)情況下都需要通過電子的逆向傳遞，以消耗ATP為代價獲得還原力。三．自養(yǎng)微生物的生物氧化132自養(yǎng)微生物的合成代謝：化能異養(yǎng)微生物：ATP和還原力均來自對三．自養(yǎng)微生物的生物氧化133三．自養(yǎng)微生物的生物氧化55三．自養(yǎng)微生物的生物氧化第一節(jié)微生物的能量代謝134三．自養(yǎng)微生物的生物氧化第一節(jié)微生物的能量代謝56三．自養(yǎng)微生物的生物氧化第一節(jié)微生物的能量代謝135三．自養(yǎng)微生物的生物氧化第一節(jié)微生物的能量代謝57三．自養(yǎng)微生物的生物氧化1、氨的氧化NH3、亞硝酸（NO2-）等無機氮化物可以被某些化能自養(yǎng)細菌用作能源亞硝化細菌：硝化細菌：將氨氧化為亞硝酸并獲得能量將亞硝酸氧化為硝酸并獲得能量136三．自養(yǎng)微生物的生物氧化1、氨的氧化NH3、亞硝酸（NO三．自養(yǎng)微生物的生物氧化1、氨的氧化這兩類細菌往往伴生在一起，在它們的共同作用下將銨鹽氧化成硝酸鹽，避免亞硝酸積累所產(chǎn)生的毒害作用。這類細菌在自然界的氮素循環(huán)中也起者重要的作用，在自然界中分布非常廣泛。137三．自養(yǎng)微生物的生物氧化1、氨的氧化這兩類細菌往往伴生在三．自養(yǎng)微生物的生物氧化1、氨的氧化

NH3、NO2-的氧化還原電勢均比較高，以氧為電子受體進行氧化時產(chǎn)生的能量