微生物的代謝與發(fā)酵

關(guān)于微生物的代謝與發(fā)酵第一頁，共一百三十頁，2022年，8月28日第一節(jié)微生物的酶一酶活細胞產(chǎn)生的，具有蛋白質(zhì)性質(zhì)的有機催化劑。

19世紀(jì)末德國生物學(xué)家畢希納（EdwardBuchner）證明酵母無細胞提取液能使糖發(fā)酵產(chǎn)生酒精，第一次提出酶，目前,人類已經(jīng)發(fā)現(xiàn)并鑒定出3000多酶。酶作為一種催化劑，已被廣泛地應(yīng)用于各個生產(chǎn)領(lǐng)域。

第二頁，共一百三十頁，2022年，8月28日酶工程在農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用_飼料加工

將飼料分解為可消化吸收的小分子物質(zhì)，直接提高飼料的利用率去除抗?fàn)I養(yǎng)因子，改善消化機能，促進動物機體對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收擴大飼料的來源改善動物的內(nèi)分泌，增強抗病能力，促進動物生長第三頁，共一百三十頁，2022年，8月28日二酶的特性

高效性:極少量的酶也具有較強的催化作用.酶的催化效率比沒有催化劑催化的反應(yīng)高108～1020倍，比一般催化劑催化的反應(yīng)高107～1013倍，如脲酶水解尿素的反應(yīng)效率比酸水解尿素高7×1012倍左右。專一性:一種酶只催化一種反應(yīng)或一類反應(yīng)。

反應(yīng)條件溫和:酶的催化作用一般在常溫、常壓、接近中性pH等較溫和的條件下進行。

敏感性:第四頁，共一百三十頁，2022年，8月28日三微生物酶的分類及應(yīng)用微生物酶的分類(傳統(tǒng)分類法):淀粉酶:淀粉酶是能夠分解淀粉糖苷鍵的一類酶的總稱.主要是黑曲霉(左美曲霉、泡盛曲霉)、根霉(雪白根酶、德氏根霉)、擬內(nèi)孢霉、紅曲霉。蛋白酶:蛋白酶系催化分解蛋白質(zhì)肽鍵的一群酶的總稱，它作用于蛋白質(zhì)。酸性蛋白酶(最適pH=2～5)產(chǎn)生菌主要是黑曲霉、米曲霉、根霉、微小毛霉、似青霉、青霉、血紅色螺孔菌等的某些種；中性蛋白酶(最適pH=7～8)產(chǎn)生菌主要是枯草桿菌、巨大芽孢桿菌、臘狀芽孢桿菌、米曲霉、棲土曲霉、灰色鏈霉菌、微白色鏈霉菌、耐熱性解蛋白質(zhì)桿菌等；堿性蛋白酶(最適pH=9～11)主要產(chǎn)生菌為枯草桿菌、臘狀芽孢桿菌、米曲霉、棲土曲霉、灰色鏈霉菌、鐮刀菌等。第五頁，共一百三十頁，2022年，8月28日纖維素酶:一類酶的總稱，因此纖維素酶又有纖維素酶復(fù)合物之稱。微生物主要是木菌、黑曲霉、青霉和根霉，此外，漆斑霉、反芻動物瘤胃菌、嗜纖維菌、產(chǎn)黃纖維單孢菌、側(cè)孢菌、粘細菌、梭狀芽孢桿菌等也能產(chǎn)生纖維素酶。半纖維素酶:半纖維素酶是分解半纖維素(包括各種降戊糖與聚己糖)的一類酶的總稱。曲霉、根霉、木霉發(fā)酵產(chǎn)生果膠酶:果膠酶是分解果膠的酶的通稱，也是一個多酶復(fù)合物.主要是霉菌，常用菌種有文氏曲霉、蘋果青霉、黑曲霉、白腐核菌、米曲霉、酵母等，此外，木質(zhì)殼霉、芽孢桿菌、梭狀芽孢桿菌、葡萄孢霉、鐮刀霉也能產(chǎn)生果膠酶。脂肪酶:脂肪酶作用于脂肪中的酯鍵，將脂肪分解成脂肪酸和甘油。主要有假絲酵母、園酵母、黑曲霉、根霉、白腐核菌、白地霉、青霉、毛霉、鐮刀霉及假單孢菌、無色桿菌、葡萄球菌等。植酸酶:植酸酶是降解飼料中植酸及其鹽的酶。微生物主要是酵母菌、霉菌和細菌。

第六頁，共一百三十頁，2022年，8月28日酶的分類

國際酶學(xué)委員會（EnzymeCommission,EC）將所有的酶按它們所催化的反應(yīng)的性質(zhì)分為六大類。分類

序號酶的類型催化反應(yīng)的性質(zhì)舉例1氧化還原酶類(oxidoreductase)脫氫酶、氧化酶、過氧化物酶、加氧酶2轉(zhuǎn)移酶類

(transferase)谷丙轉(zhuǎn)氨酶、已糖激酶3水解酶類

(hydrolase)酯酶、蛋白酶、淀粉酶AH2+BA+BH2AR+BA+BRAB+H2OAOH+BH第七頁，共一百三十頁，2022年，8月28日分類

序號酶的類型催化反應(yīng)的性質(zhì)舉例4裂解酶類

(lyase)醛縮酶、水合酶、脫氨酶、脫羧酶5異構(gòu)酶類

(isomerase)差向異構(gòu)酶、順反異構(gòu)酶、酮醛異構(gòu)酶6合成酶類(連接酶類)(ligase)羧化酶、氨酰-tRNA合成酶、天冬酰胺合成酶A－BXYAB＋X－YAA'A＋BABATPADP＋Pi第八頁，共一百三十頁，2022年，8月28日四酶在生產(chǎn)中的主要應(yīng)用第九頁，共一百三十頁，2022年，8月28日第二節(jié)微生物的代謝微生物代謝：微生物細胞所進行的化學(xué)反應(yīng)的總和。微生物的代謝物質(zhì)代謝能量代謝產(chǎn)能代謝耗能代謝分解代謝合成代謝第十頁，共一百三十頁，2022年，8月28日資料1.若干微生物和動物、植物組織的呼吸速率生物材料消耗O2ul/mg生物干重/hazotobacter固氮菌2000Acetobacter醋桿菌1800面包酵母110腎和肝組織10-20根和葉組織0.5-4微生物代謝的特點相同時間、相同干重前提下耗氧量高。第十一頁，共一百三十頁，2022年，8月28日資料2大腸桿菌每小時分解的糖是自身重量的2000倍。利用乳糖的細菌在1小時內(nèi)可分解其自重1000-10000倍的乳糖。產(chǎn)朊假絲酵母合成蛋白質(zhì)的能力比大豆強100倍，比食用牛強10萬倍。結(jié)論：代謝活動極其旺盛？第十二頁，共一百三十頁，2022年，8月28日邊長4cm邊長2cm邊長1cm總表面積/總體積

=96/64=1.5/1總表面積/總體積=192/64=3/1總表面積/總體積=384/64=6/1第十三頁，共一百三十頁，2022年，8月28日代謝意義代謝是生命的基本特征,代謝通過代謝途徑完成;代謝途徑是不平衡的穩(wěn)態(tài)體系、形式多樣、有明確的細胞定位、相互溝通、有能量關(guān)聯(lián)；關(guān)鍵酶限制代謝途徑的流量第十四頁，共一百三十頁，2022年，8月28日一微生物物質(zhì)代謝之合成代謝

小分子合成復(fù)雜大分子的過程（同化作用），這些物質(zhì)包括蛋白質(zhì)、核酸、多糖及脂類等化合物。在微生物的合成代謝中有許多過程與其他生物是基本相同的，如蛋白質(zhì)和核酸等物質(zhì)的合成，在生物化學(xué)中已作了專門介紹。

復(fù)雜分子（有機物）分解代謝合成代謝簡單小分子ATP[H]第十五頁，共一百三十頁，2022年，8月28日1微生物合成反應(yīng)的類型微生物合成反應(yīng)類型分類依據(jù)合成反應(yīng)類型舉例產(chǎn)物分子量1.單體合成

2.大分子聚合物合成氨基酸,單糖,單核苷酸

蛋白質(zhì),多糖,核酸產(chǎn)物性質(zhì)1.初級代謝產(chǎn)物

2.次級代謝產(chǎn)物蛋白質(zhì),多糖,核酸,脂類

抗生素,激素,毒素,色素合成反應(yīng)在生物體中的分布1.生物共有合成反應(yīng)

2.微生物特有合成反應(yīng)初級代謝產(chǎn)物的合成

肽聚糖合成，固氮，微生物次級代謝反應(yīng)2.微生物合成代謝的原料

微生物合成作用需要小分子物質(zhì)、能量和還原力NAD(P)H2第十六頁，共一百三十頁，2022年，8月28日小分子物質(zhì)、能量和還原力NAD(P)H2來源：直接自外界環(huán)境中吸取從分解代謝中獲得。（1）還原力--主要指還原型煙酰胺腺嘌呤核苷酸類物質(zhì)，即NADPH2或NADH2，這兩種物質(zhì)在轉(zhuǎn)氫酶作用下可以互換?；墚愷B(yǎng)微生物：化能自養(yǎng)型細菌：通過發(fā)酵或呼吸過程形成氫酶催化H2形成NAD(P)H2

（氫細菌等）電子逆轉(zhuǎn)，在消耗ATP的前提下，電子通過在電子傳遞鏈上的逆轉(zhuǎn)過程(由高電位向低電位流動)產(chǎn)生NAD(P)H2第十七頁，共一百三十頁，2022年，8月28日（2）小分子前體碳架物質(zhì)--這類物質(zhì)指直接被機體用來合成細胞物質(zhì)基本組成成分的前體物(氨基酸、核苷酸及單糖等)。

形成這些前體物的小分子碳架主要有12種：乙酰CoA、磷酸二羥丙酮、3-磷酸甘油醛、PEP、丙酮酸、4-磷酸赤蘚糖、α-酮戍二酸、琥珀酸、草酰乙酸、5-磷酸核糖、6-磷酸果糖及6-磷酸葡萄糖，它們可通過單糖酵解途徑及呼吸途徑由單糖等物質(zhì)產(chǎn)生中間代謝產(chǎn)物分解代謝起源在生物合成中的作用葡萄糖-1-磷酸葡萄糖-6-磷酸核糖-5-磷酸赤蘚糖-4-磷酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸3-磷酸甘油酸a-酮戊二酸草酰乙酸乙酰輔酶A葡萄糖半乳糖多糖EMP途徑HMP途徑HMP途徑EMP途徑EMP途徑ED途徑EMP途徑三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)丙酮酸脫羧脂肪氧化核苷糖類戊糖多糖貯藏物核苷酸脫氧核糖核苷酸芳香氨基酸芳香氨基酸葡萄糖異生CO2固定胞壁酸合成糖的運輸丙氨酸纈氨酸亮氨酸CO2固定絲氨酸甘氨酸半胱氨酸谷氨酸脯氨酸精氨酸賴氨酸天冬氨酸賴氨酸蛋氨酸蘇氨酸異亮氨酸脂肪酸類異戊二烯甾醇第十八頁，共一百三十頁，2022年，8月28日（3）能量--微生物合成代謝所需能量來自發(fā)酵、呼吸和光合磷酸化過程形成的ATP和其他高能化合物。

3.微生物獨特合成代謝舉例肽聚糖生物合成微生物特有的結(jié)構(gòu)大分子：細菌：肽聚糖、磷壁酸、脂多糖、各種莢膜成分等真菌：葡聚糖、甘露聚糖、纖維素、幾丁質(zhì)等肽聚糖：絕大多數(shù)原核微生物細胞壁所含有的獨特成分；在細菌的生命活動中有重要功能，尤其是許多重要抗生素如青霉素、頭孢霉素、萬古霉素、環(huán)絲氨酸（惡唑霉素）和桿菌肽等呈現(xiàn)其選擇毒力（selectivetoxicity）的物質(zhì)基礎(chǔ)。是在抗生素治療上有特別意義的物質(zhì)。合成特點：①合成機制復(fù)雜，步驟多，且合成部位幾經(jīng)轉(zhuǎn)移；②合成過程中須要有能夠轉(zhuǎn)運與控制肽聚糖結(jié)構(gòu)元件的載體（UDP和細菌萜醇）參與。第十九頁，共一百三十頁，2022年，8月28日

合成過程：依發(fā)生部位分成三個階段：細胞質(zhì)階段：合成派克（Park）核苷酸細胞膜階段：合成肽聚糖單體細胞膜外階段：交聯(lián)作用形成肽聚糖第二十頁，共一百三十頁，2022年，8月28日異養(yǎng)菌合成代謝分三層次進行：第一層次：降解反應(yīng)。（碳的骨架、能量）多糖——單糖——小分子碳的化合物（C1-C7）（酶促）第二層次：小分子合成反應(yīng)（大分子合成的前提）碳化合物——小分子（氨基酸、氨基已糖、核苷酸）（酶促）第三層次：小分子合成大分子（蛋白質(zhì)、核酸、多糖）。第二十一頁，共一百三十頁，2022年，8月28日微生物物質(zhì)代謝之分解代謝

細胞物質(zhì)或營養(yǎng)物質(zhì)降解形成簡單產(chǎn)物的過程，并釋放能量的過程。（異化作用）大多數(shù)微生物都能分解糖和蛋白質(zhì)，少數(shù)微生物能分解脂類。第二十二頁，共一百三十頁，2022年，8月28日分解代謝的三個階段將大分子的營養(yǎng)物質(zhì)降解成氨基酸、單糖、脂肪酸等小分子物質(zhì)。進一步降解成為簡單的乙酰輔酶A、丙酮酸、及能進入TCA循環(huán)的中間產(chǎn)物。將第二階段的產(chǎn)物完全降解生成CO2

，并將前面形成的還原力（NADH2）通過呼吸吸鏈氧化、同時形成大量的ATP。微生物代謝的特點：多樣性、適應(yīng)性、可控性第二十三頁，共一百三十頁，2022年，8月28日1糖的分解：

糖類是異養(yǎng)微生物的主要碳素來源和能量來源，包括各種多糖、雙糖和單糖。多糖必須在細胞外由相應(yīng)的胞外酶水解，才能被吸收利用；雙糖和單糖被微生物吸收后，立即進入分解途徑，被降解成簡單的含碳化合物，同時釋放能量，供應(yīng)細胞合成所需的碳源和能源。

第二十四頁，共一百三十頁，2022年，8月28日2蛋白質(zhì)及氨基酸的分解：

細菌分解蛋白質(zhì)的酶有兩類，一類為蛋白酶，另一類為肽酶，前者為胞外酶，能將蛋白質(zhì)分解為多肽和二肽。肽類可進入微生物細胞中，肽酶為胞內(nèi)酶，將進入細胞內(nèi)的肽水解為游離的氨基酸，供菌體利用。微生物對氨基酸的分解方式很多，主要為脫氨作用和脫羧作用。不同細菌水解不同氨基酸除生成氨基酸外，還有其他物質(zhì)產(chǎn)生。如大腸桿菌、枯草桿菌水解含硫氨基酸有H2S產(chǎn)生；大腸桿菌、變形桿菌水解色氨酸，可形成吲哚。有些細菌則不能，因此這些特性可用于細菌的鑒定。第二十五頁，共一百三十頁，2022年，8月28日3脂肪的分解：

脂肪是脂肪酸和甘油的結(jié)合物。某些微生物能產(chǎn)生脂肪酶，將脂肪水解為甘油和脂肪酸。甘油和脂肪酸可被微生物攝入細胞內(nèi)，進行代謝。第二十六頁，共一百三十頁，2022年，8月28日結(jié)論分解代謝是合成代謝的基礎(chǔ)分解代謝為合成代謝提供能量第二十七頁，共一百三十頁，2022年，8月28日

三微生物能量代謝之產(chǎn)能代謝最初能源有機物還原態(tài)無機物日光通用能源（ATP）

一切生命活動都是耗能反應(yīng)，因此，能量代謝是一切生物代謝的核心問題。

能量代謝的中心任務(wù)，是生物體如何把外界環(huán)境中的多種形式的最初能源轉(zhuǎn)換成對一切生命活動都能使用的通用能源------ATP。這就是產(chǎn)能代謝?；墚愷B(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能營養(yǎng)微生物第二十八頁，共一百三十頁，2022年，8月28日異養(yǎng)和自氧微生物都通過生物氧化來進行產(chǎn)能代謝，只是它們利用的底物不同。（？）異養(yǎng)微生物的生物氧化發(fā)酵呼吸有氧呼吸厭氧呼吸生物氧化反應(yīng)第二十九頁，共一百三十頁，2022年，8月28日化能異養(yǎng)型微生物的代謝產(chǎn)能方式產(chǎn)能方式有氧呼吸無氧呼吸發(fā)酵環(huán)境條件有氧無氧無氧終電子受體來源環(huán)境，外源性環(huán)境，外源性胞內(nèi)，內(nèi)源性性質(zhì)分子氧化合物（通常為無機物）代謝中間產(chǎn)物能進行該代謝產(chǎn)能方式的微生物專性好氧微生物兼性好氧微生物微嗜氧微生物專性厭氧微生物兼性好氧微生物兼性好氧微生物耐氧厭氧微生物專性厭氧微生物第三十頁，共一百三十頁，2022年，8月28日★

微生物能量代謝之產(chǎn)能代謝——呼吸作用思考:行呼吸作用的微生物的營養(yǎng)類型是哪一種?（一）微生物產(chǎn)能代謝的本質(zhì)生物氧化：生物體內(nèi)的物質(zhì)經(jīng)過一系列連續(xù)的氧化還原反應(yīng)分解并釋放能量的過程。（產(chǎn)生的能量的用途？）A—H2A輔酶輔酶－H2受氫體受氫體－H2脫氫酶氧化酶生物氧化基本過程第三十一頁，共一百三十頁，2022年，8月28日（二）高能鍵化合物高能鍵化合物的共性：高能鍵的形成和斷開可逆，溝通了微生物兩個代謝類型——光能光能營養(yǎng)型微生物化能營養(yǎng)型微生物化學(xué)能耗能代謝合成代謝和分解代謝ATPADP第三十二頁，共一百三十頁，2022年，8月28日（三）微生物的主要產(chǎn)能方式發(fā)酵呼吸無機物氧化光能轉(zhuǎn)換（光合磷酸化）產(chǎn)能方式共同點：氧化還原反應(yīng)區(qū)別點：電子最終受體氧化基質(zhì)第三十三頁，共一百三十頁，2022年，8月28日(四)呼吸:微生物以O(shè)2或其它無機物為電子最終受體進行有機物氧化的過程。

(1)特點：b.電子載體傳遞電子伴隨ATP大量形成。（氧化磷酸化、電子傳遞水平磷酸化)

a.電子載體傳遞電子。■各呼吸類型的特點.第三十四頁，共一百三十頁，2022年，8月28日

(2)類型（據(jù)電子最終受體分）

B.厭氧呼吸：酶系較簡單，產(chǎn)物無機化程度較低。其中分子內(nèi)無氧呼吸氧化最不徹底，產(chǎn)能最少。最終電子受體：無機物；底物：有機物。

NO3－

SO4＝

CO3＝硝酸還原、硫酸鹽還原、碳酸鹽還原A.有氧呼吸：最終電子受體：分子氧；底物：有機物。分子內(nèi)無氧呼吸:以基質(zhì)分解不徹底的中間產(chǎn)物為受氫體的生物氧化。（這一特點與哪種生物氧化相同？）分子外無氧呼吸:以無機氧化物為最終受氫體的生物氧化。思考:有氧呼吸、分子內(nèi)無氧呼吸、分子外無氧呼吸、發(fā)酵所產(chǎn)生的能量大小有什么特點？第三十五頁，共一百三十頁，2022年，8月28日有氧呼吸糖酵解作用有氧無氧葡萄糖丙酮酸發(fā)酵三羧酸循環(huán)各種發(fā)酵產(chǎn)物被徹底氧化生成CO2和水，釋放大量能量。第三十六頁，共一百三十頁，2022年，8月28日

厭氧呼吸的產(chǎn)能較有氧呼吸少，但比發(fā)酵多，它使微生物在沒有氧的情況下仍然可以通過電子傳遞和氧化磷酸化來產(chǎn)生ATP，因此對很多微生物是非常重要的。除氧以外的多種物質(zhì)可被各種微生物用作最終電子受體，充分體現(xiàn)了微生物代謝類型的多樣性。厭氧呼吸特點第三十七頁，共一百三十頁，2022年，8月28日“鬼火”是如何產(chǎn)生的?

在無氧條件下，某些微生物在沒有氧、氮或硫作為呼吸作用的最終電子受體時，可以磷酸鹽代替，其結(jié)果是生成磷化氫（PH3），一種易燃氣體。當(dāng)有機物腐敗變質(zhì)時，經(jīng)常會發(fā)生這種情況。若埋葬尸體的墳?zāi)狗饪诓粐?yán)時，這種氣體就很易逸出。農(nóng)村的墓地通常位于山坡上，埋葬著大量尸體。在夜晚，氣體燃燒會發(fā)出綠幽幽的光。長期以來人們無法正確地解釋這種現(xiàn)象，將其稱之為“鬼火”。第三十八頁，共一百三十頁，2022年，8月28日C、無機物氧化：

（好氧的化能自養(yǎng)型）H2、NH3、HNO2、H2S（氫細菌、硝化細菌和硫細菌）H2+1/2O2H2O底物：無機物；最終受氫體：氧氣

電子傳遞水平磷酸化或底物水平磷酸化第三十九頁，共一百三十頁，2022年，8月28日D、光能轉(zhuǎn)換：（光合磷酸化）(光能自養(yǎng)微生物)

特點：光合生物、光合色素（藍細菌：葉綠素，放氧光合作用；細菌：菌綠素，不放氧光合作用）光合磷酸化：光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過程。主要類群:綠色細菌、紫色細菌、藍細菌第四十頁，共一百三十頁，2022年，8月28日產(chǎn)能方式底物電子受體ATP產(chǎn)生方式微生物營養(yǎng)型發(fā)酵有機物中間產(chǎn)物底物水平磷酸化化能異養(yǎng)型呼吸有機物O2或無機物電子傳遞或基質(zhì)水平化能異養(yǎng)型無機物氧化無機物O2電子傳遞或基質(zhì)水平化能自養(yǎng)型光能轉(zhuǎn)換無機物光合磷酸化光能自養(yǎng)異養(yǎng)不同產(chǎn)能方式特征的比較第四十一頁，共一百三十頁，2022年，8月28日微生物的呼吸類型比較呼吸類型生活環(huán)境生物氧化方式實例好氧性微生物有氧有氧呼吸很多常見的細菌、放線菌、真菌厭氧性微生物缺氧無氧呼吸或發(fā)酵梭狀芽孢桿菌、產(chǎn)甲烷桿菌，乳酸菌等兼性厭氧微生物有氧缺氧均可有氧時，進行有氧呼吸；缺氧時，進行發(fā)酵或無氧呼吸酵母菌，硝酸鹽還原細菌等第四十二頁，共一百三十頁，2022年，8月28日四微生物能量代謝之耗能代謝

1細胞物質(zhì)的合成CO2的固定生物固氮二碳化合物的同化糖類的合成氨基酸的合成

2其它的耗能代謝運動運輸發(fā)光第四十三頁，共一百三十頁，2022年，8月28日1微生物代謝過程中的自我調(diào)節(jié)☆微生物代謝調(diào)節(jié)系統(tǒng)的特點：精確、可塑性強，細胞水平的代謝調(diào)節(jié)能力超過高等生物。成因：細胞體積小，所處環(huán)境多變。舉例：大腸桿菌細胞中存在2500種蛋白質(zhì)，其中上千種是催化正常新陳代謝的酶。每個細菌細胞的體積只能容納10萬個蛋白質(zhì)分子，所以每種酶平均分配不到100個分子。如何解決合成與使用效率的經(jīng)濟關(guān)系？解決方式：組成酶（constitutiveenzyme）經(jīng)常以高濃度存在，其它酶都是誘導(dǎo)酶（inducibleenzyme），在底物或其類似物存在時才合成，誘導(dǎo)酶的總量占細胞總蛋白含量的10%。五、微生物的代謝調(diào)控第四十四頁，共一百三十頁，2022年，8月28日（1）控制營養(yǎng)物質(zhì)透過細胞膜進入細胞如：只有當(dāng)速效碳源或氮源耗盡時，微生物才合成遲效碳源或氮源的運輸系統(tǒng)與分解該物質(zhì)的酶系統(tǒng)。（實際應(yīng)用？）第四十五頁，共一百三十頁，2022年，8月28日（2）通過酶的定位控制酶與底物的接觸1）真核微生物酶定位在相應(yīng)細胞器上；細胞器各行使某種特異的功能；2）原核微生物在細胞內(nèi)劃分區(qū)域集中某類酶行使功能：與呼吸產(chǎn)能代謝有關(guān)的酶位于膜上；蛋白質(zhì)合成酶和移位酶位于核糖體上；同核苷酸吸收有關(guān)的酶在G-菌的周質(zhì)區(qū)。第四十六頁，共一百三十頁，2022年，8月28日（3）控制代謝物流向：(通過酶促反應(yīng)速度來調(diào)節(jié))

1)可逆反應(yīng)途徑由同種酶催化，可由不同輔基或輔酶控制代謝物流向：

2)通過調(diào)節(jié)酶的活性或酶的合成量。關(guān)鍵酶:某一代謝途徑中的第一個酶或分支點后的第一個酶。①粗調(diào)：調(diào)節(jié)酶的合成量 ②細調(diào)：調(diào)節(jié)現(xiàn)有酶分子的活性

3)通過調(diào)節(jié)產(chǎn)能代謝速率。第四十七頁，共一百三十頁，2022年，8月28日2酶活性的調(diào)節(jié)

通過改變現(xiàn)成的酶分子活性來調(diào)節(jié)新陳代謝的速率的方式。是酶分子水平上的調(diào)節(jié)，屬于精細的調(diào)節(jié)。調(diào)節(jié)方式：包括兩個方面：(1)、酶活性的激活：在代謝途徑中后面的反應(yīng)可被較前面的反應(yīng)產(chǎn)物所促進的現(xiàn)象；常見于分解代謝途徑。

(2)酶活性的抑制：包括：競爭性抑制和反饋抑制。第四十八頁，共一百三十頁，2022年，8月28日概念：反饋：指反應(yīng)鏈中某些中間代謝產(chǎn)物或終產(chǎn)物對該途徑關(guān)鍵酶活性的影響。凡使反應(yīng)速度加快的稱正反饋；凡使反應(yīng)速度減慢的稱負反饋（反饋抑制）；

反饋抑制——主要表現(xiàn)在某代謝途徑的末端產(chǎn)物過量時可反過來直接抑制該途徑中第一個酶的活性。主要表現(xiàn)在氨基酸、核苷酸合成途徑中。特點：作用直接、效果快速、末端產(chǎn)物濃度降低時又可解除。第四十九頁，共一百三十頁，2022年，8月28日(1).直線式代謝途徑中的反饋抑制： 蘇氨酸脫氨酶蘇氨酸 α-酮丁酸 異亮氨酸 反饋抑制(2).分支代謝途徑中的反饋抑制：在分支代謝途徑中，反饋抑制的情況較為復(fù)雜，為了避免在一個分支上的產(chǎn)物過多時不致同時影響另一分支上產(chǎn)物的供應(yīng)，微生物發(fā)展出多種調(diào)節(jié)方式。主要有：同功酶的調(diào)節(jié)，順序反饋，協(xié)同反饋，積累反饋調(diào)節(jié)等。反饋抑制的類型第五十頁，共一百三十頁，2022年，8月28日A合作反饋抑制定義：兩種末端產(chǎn)物同時存在時，共同的反饋抑制作用大于二者單獨作用之和。舉例：在嘌呤核苷酸合成中，磷酸核糖焦磷酸酶受AMP和GMP（和IMP）的合作反饋抑制，二者共同存在時，可以完全抑制該酶的活性。而二者單獨過量時，分別抑制其活性的70%和10%。第五十一頁，共一百三十頁，2022年，8月28日B積累反饋抑制定義：每一分支途徑末端產(chǎn)物按一定百分比單獨抑制共同途徑中前面的酶，所以當(dāng)幾種末端產(chǎn)物共同存在時它們的抑制作用是積累的，各末端產(chǎn)物之間既無協(xié)同效應(yīng)，亦無拮抗作用。第五十二頁，共一百三十頁，2022年，8月28日Try16%CTP14%氨甲酰磷酸13%AMP41%……積累反饋抑制——E.coli谷氨酰胺合成酶的調(diào)節(jié)第五十三頁，共一百三十頁，2022年，8月28日C順序反饋抑制

一種終產(chǎn)物的積累,導(dǎo)致前一中間產(chǎn)物的積累，通過后者反饋抑制合成途徑關(guān)鍵酶的活性，使合成終止。舉例：枯草芽孢桿菌芳香族氨基酸合成的調(diào)節(jié)第五十四頁，共一百三十頁，2022年，8月28日D代謝互鎖

表面完全不相關(guān)的兩條途徑之間的調(diào)節(jié)。這種作用一般在高濃度下才顯示，且為部分抑制。Asp Asp-p Asa DAP Lys，二氫吡啶二 羧酸合成酶

Hse Thr IlePy 異丙基 Leu

蘋果酸第五十五頁，共一百三十頁，2022年，8月28日E同功酶調(diào)節(jié)——isoenzyme定義：催化相同的生化反應(yīng)，而酶分子結(jié)構(gòu)有差別的一組酶。意義：在一個分支代謝途徑中，如果在分支點以前的一個較早的反應(yīng)是由幾個同功酶催化時，則分支代謝的幾個最終產(chǎn)物往往分別對這幾個同功酶發(fā)生抑制作用?！骋划a(chǎn)物過量僅抑制相應(yīng)酶活，對其他產(chǎn)物沒影響。舉例：大腸桿菌的天冬氨酸族氨基酸合成的調(diào)節(jié)第五十六頁，共一百三十頁，2022年，8月28日天冬氨酸族

天冬氨酸

E,R IIII E,R 4-磷酸天冬氨酸

E 天冬氨酸半醛 E,R III E二氫吡啶二羧酸 同型絲氨酸 同型絲氨酸磷酸

E,R R O-琥珀酰同型絲氨酸 蘇氨酸

E,R六氫吡啶二羧酸 胱硫醚 2-酮丁酸

R

二氨基庚二酸 同型半胱氨酸

R

賴氨酸 甲硫氨酸 異亮氨酸第五十七頁，共一百三十頁，2022年，8月28日●酶活力調(diào)節(jié)的機制變構(gòu)酶理論：變構(gòu)酶為一種變構(gòu)蛋白，酶分子空間構(gòu)象的變化影響酶活。其上具有兩個以上立體專一性不同的接受部位，一個是活性中心，另一個是調(diào)節(jié)中心。活性位點:與底物結(jié)合變構(gòu)位點:與抑制劑結(jié)合,構(gòu)象變化,不能與底物結(jié)合與激活劑結(jié)合,構(gòu)象變化,促進與底物結(jié)合

第五十八頁，共一百三十頁，2022年，8月28日酶合成的調(diào)節(jié)通過調(diào)節(jié)酶的合成量進而調(diào)節(jié)代謝速率的調(diào)節(jié)機制，是基因水平上的調(diào)節(jié)，屬于粗放的調(diào)節(jié)，間接而緩慢。4.2.1酶合成調(diào)節(jié)的類型4.2.1.1.誘導(dǎo)(induction)：是酶促分解底物或產(chǎn)物誘使微生物細胞合成分解代謝途徑中有關(guān)酶的過程。微生物通過誘導(dǎo)作用而產(chǎn)生的酶稱為誘導(dǎo)酶（為適應(yīng)外來底物或其結(jié)構(gòu)類似物而臨時合成的酶類）。舉例：E.coli在含乳糖的培養(yǎng)基中合成β-半乳糖苷酶和半乳糖苷滲透酶等。誘導(dǎo)物(inducer)：底物或結(jié)構(gòu)類似物，如：異丙基-β-D-硫代半乳糖苷（IPTG，isopropylthiogalactoside）。

★誘導(dǎo)作用的類型：同時誘導(dǎo)：誘導(dǎo)物加入后，微生物能同時誘導(dǎo)出幾種酶的合成，主要存在于短的代謝途徑中。順序誘導(dǎo)：先合成能分解底物的酶，再合成分解各中間代謝物的酶達到對復(fù)雜代謝途徑的分段調(diào)節(jié)。第五十九頁，共一百三十頁，2022年，8月28日按照酶的合成與環(huán)境影響的不同關(guān)系，可以將酶分為兩大類:組成酶(Structuralenzymes)它們的合成與環(huán)境無關(guān)，隨菌體形成而合成，是細胞固有的酶，在菌體內(nèi)的含量相對穩(wěn)定。如糖酵解途徑（EMP）有關(guān)的酶。誘導(dǎo)酶(Inducibleenzyme)只有在環(huán)境中存在誘導(dǎo)劑（Inducer)時，它們才開始合成，一旦環(huán)境中沒有了誘導(dǎo)劑，合成就終止第六十頁，共一百三十頁，2022年，8月28日阻遏（repression）是阻礙代謝過程中包括關(guān)鍵酶在內(nèi)的一系列酶的合成的現(xiàn)象，從而更徹底地控制和減少末端產(chǎn)物的合成?！镒瓒糇饔玫念愋停孩倌┒水a(chǎn)物阻遏（end-productrepression）：由于終產(chǎn)物的過量積累而導(dǎo)致生物合成途徑中酶合成的阻遏的現(xiàn)象，常常發(fā)生在氨基酸、嘌呤和嘧啶等這些重要結(jié)構(gòu)元件生物合成的時候。例如過量的精氨酸阻遏了參與合成精氨酸的許多酶的合成。②分解代謝物阻遏（cataboliterepression）：當(dāng)微生物在含有兩種能夠分解底物的培養(yǎng)基中生長時，利用快的那種分解底物會阻遏利用慢的底物的有關(guān)酶的合成的現(xiàn)象。最早發(fā)現(xiàn)于大腸桿菌生長在含葡萄糖和乳糖的培養(yǎng)基時,故又稱葡萄糖效應(yīng)。分解代謝物阻遏導(dǎo)致出現(xiàn)“二次生長（diauxicgrowth）”.直接作用者是優(yōu)先利用的碳源的中間代謝物——實質(zhì)是：因代謝反應(yīng)鏈中某些中間代謝物或末端代謝物的過量積累而阻遏代謝中一些酶的合成的現(xiàn)象。第六十一頁，共一百三十頁，2022年，8月28日●酶合成調(diào)節(jié)的機制操縱子學(xué)說概述：(1)操縱子（operon）：是基因表達和控制的一個完整單元，其中包括結(jié)構(gòu)基因，調(diào)節(jié)基因，操作子和啟動子。①結(jié)構(gòu)基因(structuralgenes)：是決定某一多肽的DNA模板，可根據(jù)其上的堿基順序轉(zhuǎn)錄出相應(yīng)的mRNA，然后再可通過核糖體轉(zhuǎn)譯出相應(yīng)的酶;（編碼蛋白質(zhì)的DNA序列）②啟動子(promoter)：能被依賴于DNA的RNA聚合酶所識別的堿基順序，是RNA聚合酶的結(jié)合部位和轉(zhuǎn)錄起點；（在許多情況下還包括促進這一過程的調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合位點。）③操縱子（operator）：位于啟動基因和結(jié)構(gòu)基因之間的一段堿基順序，是阻遏蛋白的結(jié)合位點，能通過與阻遏物相結(jié)合來決定結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄是否能進行；④調(diào)節(jié)基因（regulatorgene）：用于編碼組成型調(diào)節(jié)蛋白的基因，一般遠離操縱子,但在原核生物中,可以位于操縱子旁邊,編碼調(diào)節(jié)蛋白。第六十二頁，共一百三十頁，2022年，8月28日(2)誘導(dǎo)物（inducer）與輔阻遏物（corepressor）——

誘導(dǎo)物——是起始酶誘導(dǎo)合成的物質(zhì)，如乳糖等；（與調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合，抑制其與操縱基因的結(jié)合促進轉(zhuǎn)錄進行）；輔阻遏物——是阻遏酶產(chǎn)生的物質(zhì)，如氨基酸和核苷酸等；（調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合，促進其與操縱基因的結(jié)合抑制轉(zhuǎn)錄進行）；

它們都是小分子信號物質(zhì)，常被總稱為效應(yīng)物（effecor），可與調(diào)節(jié)蛋白相結(jié)合以使后者發(fā)生變構(gòu)作用，并進一步提高或降低與操縱基因的結(jié)合能力。(3)阻遏物（repressor）與和阻遏物蛋白（aporepresseor）——二者都是由調(diào)節(jié)基因編碼產(chǎn)生特異性調(diào)節(jié)蛋白(regulatorypotein)，；它倆是一類低分子量變構(gòu)蛋白，有兩個結(jié)合位點，一個與操縱基因結(jié)合，另一位點可與效應(yīng)物結(jié)合；當(dāng)調(diào)節(jié)蛋白與效應(yīng)物結(jié)合后，就發(fā)生變構(gòu)作用，變構(gòu)后與操縱基因的結(jié)合能力可提高或下降。（有活性——可與O結(jié)合；無活性——不與O結(jié)合）阻遏物:能在沒有誘導(dǎo)物時與操縱基因結(jié)合的調(diào)節(jié)蛋白；阻遏物蛋白:只能再有輔阻遏物存在時才能與操縱基因結(jié)合。第六十三頁，共一百三十頁，2022年，8月28日對數(shù)生長期的大腸桿菌（E.coli）培養(yǎng)基中加入乳糖誘導(dǎo)-半乳糖苷酶的合成

正調(diào)節(jié)：轉(zhuǎn)錄過程依賴于調(diào)節(jié)蛋白的存在。負調(diào)節(jié)：轉(zhuǎn)錄過程不依賴于調(diào)節(jié)蛋白的存在。E.coli乳糖操縱子學(xué)說(負調(diào)節(jié)）第六十四頁，共一百三十頁，2022年，8月28日六生物熱的利用第六十五頁，共一百三十頁，2022年，8月28日第三節(jié)微生物的代謝產(chǎn)物一分解代謝產(chǎn)物的生化反應(yīng)微生物生化反應(yīng)是指用化學(xué)反應(yīng)來測定微生物的代謝產(chǎn)物,生化反應(yīng)常用來鑒別一些在形態(tài)和其它方面不易區(qū)別的微生物.因此微生物生化反應(yīng)是微生物分類鑒定中的重要依據(jù)之一.第六十六頁，共一百三十頁，2022年，8月28日1糖發(fā)酵實驗不同的細菌具有不同的糖酶以分解相應(yīng)糖類，而且分解各種糖類后的終末產(chǎn)物也不一致，有的產(chǎn)酸，有的還產(chǎn)生氣體，籍此可以作為鑒別細菌的一種依據(jù)，對腸道細菌鑒定尤為常用。第六十七頁，共一百三十頁，2022年，8月28日結(jié)果：在未接種細菌前，培養(yǎng)管應(yīng)澄清、紫色、小倒立管內(nèi)無氣泡。接種細菌后觀察結(jié)果時，應(yīng)先確定細菌是否生長，生長時則培養(yǎng)基變混濁。若能發(fā)酵培養(yǎng)基中所含的糖而產(chǎn)酸，則該培養(yǎng)基變黃色，記錄結(jié)果以“+”號表示之。如該菌發(fā)酵糖時產(chǎn)酸兼產(chǎn)氣，則培養(yǎng)基除變黃色外，其中倒立之小玻璃管有氣泡，此時以“⊕”號記錄之。如不發(fā)酵時，培養(yǎng)基不變色，則用“-”號記錄之。

第六十八頁，共一百三十頁，2022年，8月28日糖發(fā)酵試驗第六十九頁，共一百三十頁，2022年，8月28日2V—P（Voges-Proslauer）試驗

某些細菌能分解葡萄糖，產(chǎn)生丙酮酸，再將丙酮酸脫羧變?yōu)橹行缘囊阴＜谆状?。乙酰甲基甲醇在堿性環(huán)境下，被空氣中的氧氧化為二乙酰，二乙酰與蛋白胨水中的精氨酸所含的胍基起反應(yīng)，生成紅色的化合物，即為V—P試驗陽性。第七十頁，共一百三十頁，2022年，8月28日方法：將大腸桿菌、產(chǎn)氣桿菌分別接種于2支葡萄糖蛋白胨水。37℃孵育48小時后，分別加入等量李氏（Leifson）試劑，搖勻后不加塞，靜置30分鐘觀察結(jié)果，出現(xiàn)紅色者為陽性反應(yīng)。

第七十一頁，共一百三十頁，2022年，8月28日VP試驗陰性陽性大腸桿菌：—產(chǎn)氣桿菌：+第七十二頁，共一百三十頁，2022年，8月28日3甲基紅試驗

許多細菌如大腸桿菌等，分解葡萄糖產(chǎn)生丙酮酸，丙酮酸再被分解，產(chǎn)生甲酸、乙酸、乳酸等。這樣使培養(yǎng)基的pH降至4.5以下，這時加入甲基紅試劑便呈紅色。第七十三頁，共一百三十頁，2022年，8月28日分別接種大腸桿菌及產(chǎn)氣桿菌于兩支葡萄糖蛋白胨水中，置37℃孵育18—24小時，滴加甲基紅試劑數(shù)滴，立即觀察結(jié)果。甲基紅為指示劑，變色范圍為pH4.4（紅色）—6.2（黃色）。若細菌分解葡萄糖產(chǎn)酸量少，或產(chǎn)生的酸進一步轉(zhuǎn)化為其它物質(zhì)（如醇、醛、酮、氣體和水等），則培養(yǎng)基的酸堿度仍在pH6.2以上，故加入甲基紅指示劑呈黃色。紅色為陽性反應(yīng)，黃色為陰性反應(yīng)。第七十四頁，共一百三十頁，2022年，8月28日甲基紅試驗陽性陰性對照大腸桿菌：+產(chǎn)氣桿菌：—第七十五頁，共一百三十頁，2022年，8月28日4檸檬酸鹽利用試驗

在檸檬酸鹽培養(yǎng)基中，檸檬酸鈉為碳的唯一來源，磷酸二氫銨為氨的唯一來源。有的細菌如產(chǎn)氣桿菌等，可利用檸檬酸鹽作為碳源，能在此培養(yǎng)基上生長，并分解枸椽酸鹽而最后產(chǎn)生碳酸，使培養(yǎng)基變堿性，這樣培養(yǎng)基中的澳麝香草酚藍指標(biāo)由綠色變深藍色，即為檸檬酸鹽利用試驗陽性。若細菌不能利用枸椽酸鹽為碳源，在此培養(yǎng)基上就不生長，培養(yǎng)基則不變色，則為檸檬酸鹽利用試驗陰性。第七十六頁，共一百三十頁，2022年，8月28日方法：分別接種大腸桿菌、產(chǎn)氣桿菌于2支檸檬酸鹽培養(yǎng)基；37℃孵育24-48小時，觀察結(jié)果，若有菌苔出現(xiàn)，培養(yǎng)基變?yōu)樯钏{色則為陽性。第七十七頁，共一百三十頁，2022年，8月28日檸檬酸利用試驗大腸桿菌：—產(chǎn)氣桿菌：+第七十八頁，共一百三十頁，2022年，8月28日5靛基質(zhì)（吲哚）產(chǎn)生試驗

有些細菌能分解培養(yǎng)基中蛋白胨內(nèi)的色氨酸形成靛基質(zhì)（又稱吲哚），靛基質(zhì)為無色，不能直接觀察，當(dāng)加靛基質(zhì)試劑（歐氏柯氏試劑）時，試劑中的對二甲基氨基苯甲醛與靛基質(zhì)結(jié)合而成紅色的玫瑰靛基質(zhì)，則可為肉眼識別。第七十九頁，共一百三十頁，2022年，8月28日方法：取大腸桿菌蛋白胨水培養(yǎng)物及傷寒桿菌蛋白胨水培養(yǎng)物各一管，沿管壁徐徐加入靛基質(zhì)試劑（約0.3ml），如在試劑與培養(yǎng)物接觸面之間有玫瑰紅色出現(xiàn)者為陽性。大腸桿菌靛基質(zhì)試驗陽性，而傷寒桿菌為陰性。第八十頁，共一百三十頁，2022年，8月28日陽性吲哚試驗大腸桿菌：+產(chǎn)氣桿菌：—第八十一頁，共一百三十頁，2022年，8月28日6硫化氫產(chǎn)生試驗

某些細菌能分解培養(yǎng)基中胱氨酸等含硫氨基酸，生成硫化氫，硫化氫遇鉛鹽（或鐵鹽如硫酸亞鐵）則形成黑褐色硫化鉛或硫化亞鐵的沉淀物。黑色沉淀愈多，表示生成的硫化氫量亦愈多。第八十二頁，共一百三十頁，2022年，8月28日方法：分別穿刺接種大腸桿菌、變形桿菌至兩管醋酸鉛培養(yǎng)基中，37℃孵育24小時后觀察，穿刺線部位呈黑褐色者為陽性，不變色者為陰性。第八十三頁，共一百三十頁，2022年，8月28日H2S試驗第八十四頁，共一百三十頁，2022年，8月28日7尿素酶試驗

細菌分解尿素產(chǎn)生兩分子氨，使培養(yǎng)基pH升高，指示劑酚紅顯示出紅色，即證明細菌有尿素酶。方法：用接種環(huán)將待檢菌培養(yǎng)物接種于尿素瓊脂斜面，不要穿刺到底，下部留作對照。置37℃培養(yǎng)，于1-6h檢查（有些菌分解尿素很快），有時需培養(yǎng)24h到6d（有些菌則緩慢作用于尿素）。陽性反應(yīng)，則瓊脂斜面由粉紅到紫紅色。第八十五頁，共一百三十頁，2022年，8月28日尿素酶試驗對照陽性陰性第八十六頁，共一百三十頁，2022年，8月28日第八十七頁，共一百三十頁，2022年，8月28日二合成代謝產(chǎn)物類型

1、細胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)（蛋白質(zhì)、碳水化合物、脂肪、核酸）2初級代謝產(chǎn)物：微生物通過代謝活動產(chǎn)生的、自身生長和繁殖所必需的物質(zhì)。

初級代謝（初級代謝產(chǎn)物）

與微生物的產(chǎn)能代謝和耗能代謝的有關(guān)的代謝類型。例：氨基酸、核苷酸、多糖、脂類、維生素。初級代謝物的應(yīng)用？第八十八頁，共一百三十頁，2022年，8月28日3次生代謝產(chǎn)物次級代謝產(chǎn)物：微生物生長到一定階段才產(chǎn)生的化學(xué)結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜、對微生物無明顯生理功能或并非是微生物生長和繁殖所必需的物質(zhì)。例：抗生素、毒素、激素、色素、微生素。次級代謝（次生代謝產(chǎn)物）：避免初級代謝過程中某種中間產(chǎn)物積累造成的毒害的而產(chǎn)生的一類有利于生存的代謝類型。第八十九頁，共一百三十頁，2022年，8月28日初級代謝產(chǎn)物和次級代謝產(chǎn)物的不同初級代謝產(chǎn)物次級代謝產(chǎn)物生長繁殖是否必需

產(chǎn)生階段

菌種特異性

分布

位置

種類

是否始終產(chǎn)生生長到一定階段后產(chǎn)生無有細胞內(nèi)細胞內(nèi)或細胞外氨基酸、核苷酸、多糖、脂類、維生素等激素、毒素、色素、抗生素第九十頁，共一百三十頁，2022年，8月28日熱原質(zhì)(pyrogen)：或稱致熱原。是細菌合成的一種注入人體或動物體內(nèi)能引起發(fā)熱反應(yīng)物質(zhì)。產(chǎn)生熱原質(zhì)的細菌大多是革蘭陰性菌，熱原質(zhì)即其細胞壁的脂多糖。毒素與侵襲性酶：細菌產(chǎn)生外毒素和內(nèi)毒素兩類毒素。外毒素(exotoxin)是多數(shù)革蘭陽性菌和少數(shù)革蘭陰性菌在生長繁殖過程中釋放到菌體外的蛋白質(zhì)；內(nèi)毒素(endotoxin)是革蘭陰性菌的脂多糖。4合成代謝產(chǎn)物第九十一頁，共一百三十頁，2022年，8月28日色素：細菌的色素有兩類——水溶性色素，能彌散到培養(yǎng)基或周圍組織。脂溶性色素，不溶于水，只存在與菌體，是菌落顯色而培養(yǎng)基顏色不變?？股兀耗承┪⑸锎x過程中產(chǎn)生的一類能抑制或殺死某些其他微生物或腫瘤細胞的物質(zhì)。細菌素：某些細菌能產(chǎn)生一種僅作用于有近緣關(guān)系的細菌的抗菌物質(zhì)，稱細菌素。細菌素為蛋白類物質(zhì)，抗菌范圍很窄，無治療意義，但可用于細菌分型和流行病學(xué)調(diào)查。細菌素以生產(chǎn)菌而命名。大腸桿菌產(chǎn)生的細菌素稱大腸菌素，綠膿桿菌產(chǎn)生的稱綠膿菌素，霍亂弧菌產(chǎn)生的稱弧菌素。

維生素：細菌能合成某些維生素除供自身需要外，還能分泌只周圍環(huán)境中。第九十二頁，共一百三十頁，2022年，8月28日微生物細胞中的酶組成酶

細胞中始終存在的酶誘導(dǎo)酶環(huán)境中某種物質(zhì)誘導(dǎo)下產(chǎn)生的酶。（誘導(dǎo)物：該酶的底物）1、酶合成的調(diào)節(jié)：大腸桿菌對葡萄糖和乳糖的利用差異。三微生物代謝的調(diào)節(jié)：基因處于打開狀態(tài)?；蛴袟l件的表達。第九十三頁，共一百三十頁，2022年，8月28日乳糖代謝基因分別編碼β-半乳糖苷酶、滲透酶、轉(zhuǎn)乙酰基酶第九十四頁，共一百三十頁，2022年，8月28日乳糖代謝基因第九十五頁，共一百三十頁，2022年，8月28日2、酶活性的調(diào)節(jié)通過改變已有酶的催化活性來調(diào)節(jié)代謝的速率。

代謝產(chǎn)物和酶結(jié)合，致使酶的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。但這種變化是可逆的，當(dāng)代謝產(chǎn)物和酶脫離后，酶結(jié)構(gòu)就會復(fù)原，又恢復(fù)原有活性。意義：微生物細胞內(nèi)一般不會積累大量的代謝產(chǎn)物。產(chǎn)物抑制（或激活）。第九十六頁，共一百三十頁，2022年，8月28日酶合成的調(diào)節(jié)和酶活性的調(diào)節(jié)的比較酶合成的調(diào)節(jié)酶活性的調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)對象調(diào)節(jié)機制特點意義誘導(dǎo)酶的合成酶的活性對基因表達的調(diào)控以反饋的方式調(diào)節(jié)反應(yīng)過程較慢快速、精細避免物質(zhì)和能量的浪費避免代謝產(chǎn)物的積累第九十七頁，共一百三十頁，2022年，8月28日(一)、生物合成途徑的代謝調(diào)控；

1、終產(chǎn)物阻遏（endproductrepression)

終產(chǎn)物阻遏該途徑所有酶的合成。2、反饋（feedback)或變構(gòu)抑制(allostericinhibition)：終產(chǎn)物對該合成途徑第一酶合成的抑制ABCDE1E2E3Gene1Gene2Gene3終產(chǎn)物反饋抑制mRNA合成被阻遏DNAmRNA總結(jié)第九十八頁，共一百三十頁，2022年，8月28日1、酶的誘導(dǎo)（enzymeinduction):

底物或其結(jié)構(gòu)類似物活化與降解有關(guān)的酶。乳糖操縱子學(xué)說。

2、分解代謝產(chǎn)物阻遏（cataboliterepression)：葡萄糖阻遏大量其他誘導(dǎo)酶的合成。(二)、分解途徑的代謝調(diào)控：第九十九頁，共一百三十頁，2022年，8月28日

（三）微生物代謝的人工控制1、措施改變微生物遺傳特性。改變細胞膜的通透性。2、目的：獲得更多的代謝產(chǎn)物。第一百頁，共一百三十頁，2022年，8月28日第四節(jié)微生物的發(fā)酵生產(chǎn)一發(fā)酵（代謝發(fā)酵)和發(fā)酵工程工業(yè)發(fā)酵：利用微生物進行大規(guī)模生產(chǎn)的過程。發(fā)酵工程:采用現(xiàn)代化工程技術(shù)手段，利用微生物的某些特定功能，為人類生產(chǎn)有用的產(chǎn)品，或直接把微生物應(yīng)用于工業(yè)生產(chǎn)過程的一種新技術(shù)。利用微生物，在適宜的條件下，將原料經(jīng)過特定的代謝途徑轉(zhuǎn)化為人類所需要的產(chǎn)物的過程。第一百零一頁，共一百三十頁，2022年，8月28日發(fā)酵已經(jīng)從過去簡單的生產(chǎn)酒精類飲料、生產(chǎn)醋酸和發(fā)酵面包發(fā)展到今天成為生物工程的一個極其重要的分支，成為一個包括了微生物學(xué)、化學(xué)工程、基因工程、細胞工程、機械工程和計算機軟硬件工程的一個多學(xué)科工程。現(xiàn)代發(fā)酵工程不但生產(chǎn)酒精類飲料、醋酸和面包，而且生產(chǎn)胰島素、干擾素、生長激素、抗生素和疫苗等多種醫(yī)療保健藥物，生產(chǎn)天然殺蟲劑、細菌肥料和微生物除草劑等農(nóng)用生產(chǎn)資料，在化學(xué)工業(yè)上生產(chǎn)氨基酸、香料、生物高分子、酶以及維生素和單細胞蛋白等。

第一百零二頁，共一百三十頁，2022年，8月28日二發(fā)酵的特點：有機物氧化的基質(zhì)最終受氫體有機物氧化有機物第一百零三頁，共一百三十頁，2022年，8月28日發(fā)酵工程所利用的微生物主要是哪些?細菌、放線菌，酵母菌和霉菌

利用微生物的特點：

(1)對周圍環(huán)境的溫度、壓強、滲透壓、酸堿度等條件有極大的適應(yīng)能力

(2)有極強的消化能力

(3)有極強的繁殖能力第一百零四頁，共一百三十頁，2022年，8月28日三微生物發(fā)酵技術(shù)的產(chǎn)生

1857年法國化學(xué)家、微生物家巴斯德提出了著名的發(fā)酵理論：“一切發(fā)酵過程都是微生物作用的結(jié)果?！?/p>

巴斯德認為，釀酒是發(fā)酵，是微生物在起作用；酒變質(zhì)也是發(fā)酵，是另一類微生物在作祟；隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，可以用加熱處理等方法來殺死有害的微生物，防止酒發(fā)生質(zhì)變。

同時，也可以把發(fā)酵的微生物分離出來，通過人工培養(yǎng)，根據(jù)不同的要求去誘發(fā)各種類型的發(fā)酵，獲得所需的發(fā)酵產(chǎn)品。

第一百零五頁，共一百三十頁，2022年，8月28日發(fā)酵工業(yè)經(jīng)歷了哪幾個階段？原始發(fā)展階段（發(fā)酵技術(shù)原始，頂多是家庭小制作，技術(shù)進步緩慢，完全是經(jīng)驗式的，并不知道其中的原理

。）

傳統(tǒng)發(fā)酵工業(yè)階段（人們才開始了解發(fā)酵現(xiàn)象的本質(zhì)，采用開放式的發(fā)酵方式，生產(chǎn)過程較為簡單，對生產(chǎn)設(shè)備要求不高，規(guī)模一般不大。）現(xiàn)代發(fā)酵工業(yè)階段（生產(chǎn)技術(shù)要求高；生產(chǎn)規(guī)模大；技術(shù)發(fā)展速度快；菌種的生產(chǎn)能力大幅度提高，新產(chǎn)品、新技術(shù)、新設(shè)備的應(yīng)用達到前所未有的程度。

）生物技術(shù)產(chǎn)業(yè)階段（利用構(gòu)建的基因工程菌生產(chǎn)

）第一百零六頁，共一百三十頁，2022年，8月28日思考討論：抗生素、氨基酸、酶制劑等產(chǎn)品為什么能通過微生物發(fā)酵來生產(chǎn)？這與微生物的生長和代謝特點有什么關(guān)系？1、某些微生物因爭奪生存環(huán)境或營養(yǎng)物，會產(chǎn)生抗生素將其他種類的微生物殺死。2、微生物會產(chǎn)生蛋白酶、纖維素酶和淀粉酶，將營養(yǎng)物質(zhì)水解成可吸收的小分子的多肽或氨基酸、葡萄糖。3、微生物細胞會通過合成或分解代謝生產(chǎn)它必需的一些物質(zhì)，包括氨基酸、核苷酸等。第一百零七頁，共一百三十頁，2022年，8月28日五發(fā)酵的流程空氣空氣凈化處理保藏菌種斜面活化擴大培養(yǎng)種子罐主發(fā)酵碳源、氮源、無機鹽等營養(yǎng)物質(zhì)滅菌產(chǎn)物分離純化成品第一百零八頁，共一百三十頁，2022年，8月28日菌種篩選搖瓶試驗發(fā)酵罐試驗第一百零九頁，共一百三十頁，2022年，8月28日發(fā)酵工程第一百一十頁，共一百三十頁，2022年，8月28日發(fā)酵工程第一百一十一頁，共一百三十頁，2022年，8月28日發(fā)酵工程第一百一十二頁，共一百三十頁，2022年，8月28日發(fā)酵工程（味精的生產(chǎn)過程）我國工業(yè)生產(chǎn)味精使用的菌種主要是經(jīng)過誘變育種得到的營養(yǎng)缺陷型的北京谷氨酸棒狀桿菌

第一百一十三頁，共一百三十頁，2022年，8月28日發(fā)酵工程啤酒制造工藝流程第一百一十四頁，共一百三十頁，2022年，8月28日發(fā)酵工程啤酒制造工藝流程第一百一十五頁，共一百三十頁，2022年，8月28日FERMENTATIONProcessControl上游工程UPSTREAMPROCESSES下游工程DOWNSTREAMPROCESSES發(fā)酵工程(Fermentationengineering)組成

從廣義上講，由三部分組成：

上游工程、發(fā)酵工程、下游工程第一百一十六頁，共一百三十頁，2022年，8月28日三發(fā)酵工藝條件的控制組成和各成分的比例例如：種子培養(yǎng)基、發(fā)酵培養(yǎng)基、擴大培養(yǎng)基控制發(fā)酵條件例如：溫度、PH、氧氣、等第一百一十七頁，共一百三十頁，2022年，8月28日四、發(fā)酵方法的類別1根據(jù)對氧的需要區(qū)分：厭氧和有氧發(fā)酵

2根據(jù)培養(yǎng)基物理性狀區(qū)分：液體和固體發(fā)酵

3根據(jù)從微生物生長特性區(qū)分：分批發(fā)酵和連續(xù)發(fā)酵第一百一十八頁，共一百三十頁，2022年，8月28日六微生物的應(yīng)用酒類：包括果酒、啤酒、白酒及其他酒均是利用釀酒酵母，在厭氧條件下進行發(fā)酵，將葡萄糖轉(zhuǎn)化為酒精生產(chǎn)的。白酒經(jīng)過蒸餾，因此酒的主要成分是水和酒精，以及一些加熱后易揮發(fā)物質(zhì)，如各種酯類、其他醇類和少量低碳醛酮類化合物。果酒和啤酒是非蒸餾酒，發(fā)酵時酵母將果汁中或發(fā)酵液中的葡萄糖，轉(zhuǎn)化為酒精，而其他營養(yǎng)成分會部分被酵母利用，產(chǎn)生一些代謝產(chǎn)物，如氨基酸、維生素等，也會進入發(fā)酵的酒液中。因此，果酒和啤酒營養(yǎng)價值較高。

第一百一十九頁，共一百三十頁，2022年，8月28日醋：食品店或超市出售的醋中，除了白醋是由化學(xué)合成的食品級醋酸勾兌的外，其他的則是由醋酸菌在好氧條件下發(fā)酵，將固體發(fā)酵產(chǎn)生的酒精轉(zhuǎn)化為醋酸生產(chǎn)的。由于使用的微生物菌種或曲種的差異，在葡萄糖發(fā)酵過程中會產(chǎn)生乳酸或其他有機酸，因而使醋有不同的風(fēng)味。

第