神經(jīng)第九章視覺

第三篇感覺系統(tǒng)第九章視覺第十章聽覺第十一章味覺與嗅覺第十二章軀體感覺第十三章平衡覺和本體感覺第九章視覺(vision)

第一部分視網(wǎng)膜—“外周腦”第二部分視覺的中樞機(jī)制第一部分視網(wǎng)膜(retina)—“外周腦”一.眼和視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)二.光感受器及其換能機(jī)制三.視網(wǎng)膜內(nèi)的信息處理一.眼和視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)

眼的結(jié)構(gòu)眼的結(jié)構(gòu)(見圖)。功能：光線的傳輸路徑：

當(dāng)晶狀體屈光不正時(shí)將會導(dǎo)致:近視或遠(yuǎn)視(原理見圖)。①通過自身的光學(xué)系統(tǒng)將外界的物體在視網(wǎng)膜上成像；②將視覺信息加工轉(zhuǎn)換出神經(jīng)沖動，由視神經(jīng)傳遞到視覺中樞。物角膜前房晶狀體玻璃體視網(wǎng)膜成像視頻視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)一.眼和視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)外周腦視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)(見圖)。三個(gè)細(xì)胞層:①感光細(xì)胞層(視桿和視錐)；

(見圖)

②內(nèi)核層(兩極、水平和無長突細(xì)胞)；

③神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層。兩個(gè)突觸聯(lián)系層：外網(wǎng)狀層和內(nèi)網(wǎng)狀層。視網(wǎng)膜是視覺系統(tǒng)中第一級功能結(jié)構(gòu)。由于脊椎動物的視網(wǎng)膜在胚胎期起源于突出的腦壁，具有復(fù)雜的、類似腦的、多層次的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，故此稱“外周腦”。視桿視錐二.光感受器及其換能機(jī)制

1.光感受器

視桿:視桿細(xì)胞無色覺，只含一種視色素分子。對不同波長光的相對吸收特性。視錐:視錐分為紅錐、綠錐和藍(lán)錐。對不同波長光的相對吸收特性。結(jié)構(gòu)模式圖及工作特征(見圖）

二.光感受器及其換能機(jī)制2.換能機(jī)制在黑暗中，感受細(xì)胞外段膜上的環(huán)鳥苷酸(cGMP)門控鈉通道由于膜內(nèi)cGMP大量存在而打開，

Na+(其它陽離子)流入細(xì)胞內(nèi)，形成一股從內(nèi)段向外段的暗電流，此時(shí)細(xì)胞處于去極化狀態(tài)

(圖左)。光照時(shí)，外段盤膜上的視色素受光量子作用發(fā)生一系列反應(yīng)，分解為視黃醛和視蛋白，同時(shí)激活G蛋白，后者又激活磷酸二脂酶(PDE),PDE將cGMP水解為GMP,cGMP水平下降，鈉通道關(guān)閉，暗電流減少或消失，細(xì)胞處于超極化狀態(tài)(圖右)

3.光傳導(dǎo)的次級信使級聯(lián)二光感受器及其換能機(jī)制光刺激盤膜上的視色素，導(dǎo)致G蛋白的激活，G蛋白又激活磷酸二脂酶(PDE)，

PDE水解cGMP使在外段的濃度下降，導(dǎo)致外段膜上的鈉離子通道關(guān)閉。三.視網(wǎng)膜內(nèi)的信息處理神經(jīng)元的視覺感受野

神經(jīng)元的視覺感受野的大小

感受器細(xì)胞對光的反應(yīng)(超極化反應(yīng))反應(yīng)類型

神經(jīng)元的視覺感受野:神經(jīng)元在視網(wǎng)膜中的代表區(qū)。神經(jīng)元的視覺感受野的大小:相鄰功能相關(guān)的神經(jīng)細(xì)胞共同形成的感受野的尺寸。感受器細(xì)胞對光的反應(yīng)(超極化反應(yīng)):刺激光越強(qiáng)，超極化程度越大,光強(qiáng)度超過一定限度，反應(yīng)達(dá)到最大值即產(chǎn)生飽和現(xiàn)象。①水平細(xì)胞的反應(yīng)是多樣性的，是色覺理論中色拮抗學(xué)說的生理學(xué)證據(jù)②無長突細(xì)胞的反應(yīng)也是多樣性的③神經(jīng)節(jié)細(xì)胞(大多數(shù)哺乳動物視網(wǎng)膜)的感受野具有中心—周邊拮抗式的同心圓結(jié)構(gòu)兩類。第二部分視覺的中樞機(jī)制視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的軸突通向腦,它們通過視網(wǎng)膜鼻側(cè)一個(gè)稱為視乳突的圓形區(qū)域出來，結(jié)合成束，形成視神經(jīng)，此區(qū)沒有光感受細(xì)胞，對光不敏感，稱為盲點(diǎn)，呈白色圓形區(qū)域，可見眼動脈和靜脈進(jìn)入和離開眼球。視神經(jīng)離開眼球直接到達(dá)視交叉，通過視交叉后形成視束，來自兩眼的視纖維到達(dá)間腦和中腦(外側(cè)膝狀核以及上丘、頂蓋前區(qū)、下丘腦和視皮層等)(見圖)。視網(wǎng)膜、外膝體和視皮層的神經(jīng)通路與功能結(jié)構(gòu)(見圖）人視中樞通路示意圖視網(wǎng)膜、外膝體和視皮層的神經(jīng)通路與功能結(jié)構(gòu)一.外膝體的功能二.視覺皮層第二部分視覺的中樞機(jī)制一.外膝體的功能1.外膝體神經(jīng)元執(zhí)行中樞對視覺信息調(diào)節(jié)的功能；2.外膝體在形成視覺系統(tǒng)既平衡又分級串行的信息處理通道中的作用。外膝體是視網(wǎng)膜到視皮層信息處理通道中的中繼站，各種視覺信息在外膝體編組和處理，再投射到視皮層的不同區(qū)域和層次分別進(jìn)行分析和處理。

①調(diào)節(jié)深度視覺；作用②調(diào)節(jié)顏色信息；③調(diào)節(jié)視覺方位的敏感性.二.視覺皮層視皮層:由許多區(qū)域組成，猴大約有30個(gè)以上，它們直接涉及信息處理。其中初級視皮層研究最透徹，它又稱為皮層17區(qū)或紋狀皮層，主要含有錐體細(xì)胞和星形細(xì)胞，前者分布于皮層2,3,5,6層，后者分布在第4層。1.視皮層細(xì)胞分類與感受野性質(zhì)2.視皮層功能柱3.紋外視皮層1.視皮層細(xì)胞分類與感受野性質(zhì)

簡單細(xì)胞視皮層細(xì)胞

復(fù)雜細(xì)胞超級復(fù)雜細(xì)胞Hubel和Wiesel(1962)提出了簡單細(xì)胞和復(fù)雜細(xì)胞感受野產(chǎn)生機(jī)制的模型。A.實(shí)驗(yàn)設(shè)置：麻醉貓佩帶著角膜接觸面向前方的屏幕，長條形運(yùn)動目標(biāo)在屏幕上運(yùn)動經(jīng)過細(xì)胞感受野，微電極記錄該細(xì)胞對目標(biāo)的反應(yīng)；B.視皮層神經(jīng)元對特定方位的亮棒產(chǎn)生強(qiáng)烈反應(yīng)，而對其它方位的光棒刺激反應(yīng)迅速變小或消失。復(fù)雜細(xì)胞的感受野對較大范圍的特殊方位刺激有強(qiáng)的反應(yīng)，對刺激在感受野內(nèi)的位置無嚴(yán)格限制，主要抽提抽象方位信息。超級復(fù)雜細(xì)胞對光棒的方位和長度有選擇性(A)；有的對更復(fù)雜的圖形產(chǎn)生選擇性反應(yīng)(B)。Hubel和Wiesel(1962)的簡單細(xì)胞和復(fù)雜細(xì)胞感受野產(chǎn)生機(jī)制模型:幾個(gè)同心圓感受野排列成一行的外膝體神經(jīng)元如果匯聚地投射到一個(gè)簡單細(xì)胞并與其產(chǎn)生突觸聯(lián)系，則可形成簡單細(xì)胞感受野對刺激方位的選擇性(圖左);若干感受野在視網(wǎng)膜排成一行的簡單細(xì)胞匯聚到一個(gè)復(fù)雜細(xì)胞，則形成復(fù)雜細(xì)胞的感受野(圖右)。2.視皮層功能柱視皮層功能柱：在厚度為2mm的視皮層內(nèi)部，具有相似視功能的細(xì)胞以垂直于視皮層表面具有幾乎完全相同性質(zhì)的神經(jīng)元感受野呈柱狀(或片狀)分布的結(jié)構(gòu)(見圖)。方位功能柱眼優(yōu)勢柱顏色功能柱運(yùn)動方向功能柱空間頻率功能柱Hubel和Wiesel使用放射自顯影方法，顯示的視初級皮層方位功能柱（A)和眼優(yōu)勢柱(B)的水平切面上的重組視皮層功能柱**方位功能柱**方位功能柱是初級視皮層的一個(gè)獨(dú)特的功能柱(見圖)。當(dāng)微電極沿垂直于皮層表面方向插入時(shí)，相繼記錄到細(xì)胞具有重疊的感受野，這些細(xì)胞都有幾乎相同的最優(yōu)方位。當(dāng)微電極以傾斜方向插入皮層時(shí)，所記錄到的細(xì)胞不僅感受野位置在視網(wǎng)膜上連續(xù)地發(fā)生漂移，而且其最優(yōu)方位也發(fā)生連續(xù)地變化。**眼優(yōu)勢柱**

眼優(yōu)勢柱是視皮層功能柱的另一重要方面。外膝體對皮層的單眼的信息輸入，在視皮層細(xì)胞水平實(shí)現(xiàn)左右眼信號的聚合。在視皮層內(nèi)左右眼優(yōu)勢柱的雙眼細(xì)胞是垂直于皮層表面的柱狀交替排列。例如：

①當(dāng)微電極垂直于皮層表面記錄時(shí)，不同深度的細(xì)胞具有相同的眼優(yōu)勢柱；②當(dāng)微電極平行于皮層表面記錄時(shí)，所遇細(xì)胞的左右眼優(yōu)勢柱有規(guī)律地交替變化(約0.4mm)改變一次。

**顏色柱功能**顏色柱功能對顏色敏感的細(xì)胞集中在(猴)視皮層的2，3，

5和6層內(nèi)的細(xì)胞色素氧化酶富集的顏色柱內(nèi)。

顏色柱功能從皮層表面看，呈250μmX150μm大小的橢圓斑點(diǎn)，其內(nèi)細(xì)胞接受外膝體大細(xì)胞和小細(xì)胞的雙重輸入。大細(xì)胞既可是錐體細(xì)胞也可是非錐體細(xì)胞；而斑點(diǎn)區(qū)域間主要接受小細(xì)胞輸入。**運(yùn)動方向功能柱**運(yùn)動方向功能柱細(xì)胞對相同的最優(yōu)運(yùn)動目標(biāo)反應(yīng)強(qiáng)烈，對相反運(yùn)動方向無反應(yīng)。**空間頻率功能柱**空間頻率功能柱細(xì)胞對特定的空間頻率光柵刺激反應(yīng)最強(qiáng)，對其它空間頻率刺激反應(yīng)急劇下降或消失。3.紋外視皮層紋外視皮層：初級視皮層以外的視皮層。研究表明：猴視皮層有關(guān)皮層約有30個(gè)區(qū)以上，占據(jù)整個(gè)大腦皮層總數(shù)一半以上，它們的部分或全部深埋在大腦表面的皺褶中，且各皮層區(qū)域幾乎毫無例外地彼此交互投射。例如：

①用特異染色方法顯示出細(xì)胞色素氧化酶富集區(qū)的V2區(qū)存在規(guī)則的亮帶帶/暗帶交替條紋，其中暗帶又分為寬窄兩類()。

②電生理和形態(tài)學(xué)結(jié)合的研究結(jié)果顯示()：猴腦的大體結(jié)構(gòu)和大細(xì)胞及小細(xì)胞在腦內(nèi)形成的對顏色、形狀、運(yùn)動和立體視覺信息相對分離的平行處理通道。形狀、顏色、運(yùn)動和深度信息在猴V1和V2

區(qū)內(nèi)的分離處理圖VIP:腹內(nèi)頂區(qū)；MST:內(nèi)側(cè)上顳區(qū)；IT:下顳