神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象

關于神經(jīng)細胞生物電現(xiàn)象第一頁，共九十九頁，2022年，8月28日

第一節(jié)概述第二頁，共九十九頁，2022年，8月28日一、興奮與興奮性

1、興奮

概念：P54

第三頁，共九十九頁，2022年，8月28日可興奮細胞與可興奮組織可興奮細胞：凡能產(chǎn)生動作電位的細胞稱為可興奮細胞：肌細胞與神經(jīng)細胞?？膳d奮組織：凡能產(chǎn)生動作電位的活組織稱為可興奮組織。肌肉組織（表象：收縮）神經(jīng)組織（表象：傳導）第四頁，共九十九頁，2022年，8月28日

2、興奮性概念：P54

第五頁，共九十九頁，2022年，8月28日興奮與興奮性關系

興奮和興奮性是生理學上一對重要的概念：興奮是興奮性的表現(xiàn)，興奮性則是興奮的前提。第六頁，共九十九頁，2022年，8月28日二、刺激和反應

1、刺激概念：p54

2、反應概念：p54動作電位是反應的一種表現(xiàn)形式。

第七頁，共九十九頁，2022年，8月28日

3、生理學研究常用的刺激方式電流、溫度、機械、化學等，其中最常用的是電刺激。

原因：第八頁，共九十九頁，2022年，8月28日三、閾強度與閾刺激

1、閾強度P54末段

2、閾刺激達到閾強度的刺激。

●閾刺激與閾上刺激都是有效刺激。

●單個閾下刺激是無效刺激?！耖撓驴偤停簝蓚€閾下刺激如同時或相繼作用時導致動作電位產(chǎn)生的現(xiàn)象。第九頁，共九十九頁，2022年，8月28日

3、閾值與興奮性的關系閾值：包括強度與時間兩個變量，通常以閾強度來表示。閾值可作為衡量細胞或組織興奮性的指標。第十頁，共九十九頁，2022年，8月28日

基強度和基本時間閾值I、R兩極之間曲線上的任何一點代表一個閾刺激，包含著密切相關的強度和時間特征：縮短刺激時間必須增強刺激強度，降低刺激強度則必須延長刺激時間。

強度-時間曲線＝閾值曲線強度-時間曲線第十一頁，共九十九頁，2022年，8月28日4、引起興奮的條件P54:（1）刺激強度（2）刺激的作用時間（3）強度變化率第十二頁，共九十九頁，2022年，8月28日

第二節(jié)細胞的生物電第十三頁，共九十九頁，2022年，8月28日一、細胞的生物電現(xiàn)象第十四頁，共九十九頁，2022年，8月28日細胞生物電現(xiàn)象主要有兩種表現(xiàn)形式：

靜息電位動作電位體內各種器官或多細胞結構所表現(xiàn)的多種形式生物電現(xiàn)象，大多數(shù)可根據(jù)細胞水平的這些基本電現(xiàn)象來解釋。第十五頁，共九十九頁，2022年，8月28日1、靜息電位●概念：

p55指細胞在安靜時，存在于細胞膜內外兩側的電位差，稱為跨膜靜息電位，簡稱靜息電位。●極化：細胞靜息時膜內側帶負電，外側帶正電的狀態(tài)稱為極化。第十六頁，共九十九頁，2022年，8月28日體內所有細胞的靜息電位都表現(xiàn)為膜內側帶負電，外側帶正電。各種不同的細胞有各自穩(wěn)定的靜息電位：哺乳動物神經(jīng)、骨骼肌、平滑肌、心肌細胞靜息電位為-70~-90mV；人紅細胞靜息電位為-10mV等。第十七頁，共九十九頁，2022年，8月28日2、動作電位

●在神經(jīng)纖維一端記錄靜息電位同時，在纖維另一端給予電刺激，經(jīng)過極短潛伏期后，記錄電極部位在靜息電位基礎上出現(xiàn)一個快速的生物電變化。第十八頁，共九十九頁，2022年，8月28日●概念：p56●圖形：

上升相去極化動作電位下降相復極化第十九頁，共九十九頁，2022年，8月28日概念：p56去極化超射復極化超極化第二十頁，共九十九頁，2022年，8月28日

動作電位是各種可興奮細胞發(fā)生興奮時所具有的特征性表現(xiàn)。

動作電位＝神經(jīng)沖動=興奮第二十一頁，共九十九頁，2022年，8月28日

二、生物電現(xiàn)象產(chǎn)生的機制

第二十二頁，共九十九頁，2022年，8月28日（一）生物電現(xiàn)象的離子學說

生物電的產(chǎn)生依賴于細胞膜對化學離子嚴格選擇性的通透性及其在不同條件下的變化。

第二十三頁，共九十九頁，2022年，8月28日

1、細胞膜內外離子分布的不均勻

膜內有較多的K+和帶負電的大分子有機物A-，膜外有較多的Na+和Cl-。據(jù)測定，各類細胞在膜內的K+濃度約為膜外的20-40倍，而Na+濃度則膜外約為膜內的7-12倍。第二十四頁，共九十九頁，2022年，8月28日

2、膜對離子的選擇通透性鑲嵌于脂質雙分子層中的各種通道蛋白質，分別對某種離子有選擇性通透能力。在不同生理條件下，通道的機能狀態(tài)（離子通道開放、關閉、開放數(shù)量等）可以迅速改變，從而使細胞膜對各種離子的通透性發(fā)生改變。例如：安靜情況下，膜對K+通透性最大，對Cl-次之，對Na+通透性很小，對帶負電的大分子有機物則幾乎不通透。第二十五頁，共九十九頁，2022年，8月28日（二）靜息電位與K+平衡電位第二十六頁，共九十九頁，2022年，8月28日1、過程(p55)細胞安靜時，K+順化學濃度剃度向膜外擴散，膜內帶負電大分子有機物留在膜內。K+外流加大膜兩側電場力，使同性電荷相斥和異性電荷相吸的力量也在不斷增加。當濃度差和電場力對K+移動的效應達到平衡時，膜對K+的凈通量為零。K+平衡電位（Ek）。第二十七頁，共九十九頁，2022年，8月28日2、實驗證明

●改變細胞浸浴液K+濃度●槍烏賊巨軸突灌流實驗結論：靜息電位主要取決于K+平衡電位，膜內K+向膜外擴散至維持膜內外動態(tài)平衡的水平是形成靜息電位的主要離子基礎。第二十八頁，共九十九頁，2022年，8月28日

(三)動作電位與Na+平衡電位

第二十九頁，共九十九頁，2022年，8月28日1、過程去極化：

細胞受刺激發(fā)生興奮時：鈉通道被“激活”而開放，Na+流入膜內，膜內負電位隨著正電荷的進入而迅速被抵消，膜內出現(xiàn)正電位，形成動作電位上升相。

Na+內流動力：膜兩側Na+濃度差與靜息電位。第三十頁，共九十九頁，2022年，8月28日

Na+平衡電位（ENa）

：Na+內流造成膜內正電位，是Na+進一步內流的阻力。當Na+內流的動力與阻力達到平衡時，膜上Na+凈通量為零，膜兩側電位差達到了一個新的平衡電位。第三十一頁，共九十九頁，2022年，8月28日復極化：鈉通道進入“失活”狀態(tài)時，膜對K+的通透性進一步增大，膜內K+順濃度差和電位差（膜內帶正電）推動向膜外擴散，使膜內電位由正值向負值發(fā)展，直至回到原初安靜時電位水平。此時鈉通道失活狀態(tài)解除，回復到可被激活或備用狀態(tài)，細胞又能接受新的刺激。

第三十二頁，共九十九頁，2022年，8月28日

動作電位幅度相當于靜息電位絕對值與Na+平衡電位絕對值之和。第三十三頁，共九十九頁，2022年，8月28日復極后的恢復期：據(jù)估計，神經(jīng)纖維每興奮一次，進入細胞內Na+量大約使膜內Na+濃度增加八萬分之一，逸出的K+量也近似這個數(shù)值。這種狀態(tài)激活細胞膜上鈉-鉀泵，將細胞內多余Na+運至細胞外，將細胞外多余K+運回細胞內，從而使細胞膜內外離子濃度恢復到原初安靜時的水平，重建膜的靜息電位。第三十四頁，共九十九頁，2022年，8月28日說明：除Na+、K+以外，其他離子如Ca2+、Cl-與靜息電位及動作電位也有關：●靜息電位的維持除了K+外流外，Na+、Cl-的內流也起了一定的作用?！駝幼麟娢话l(fā)生時，除Na+內流、K+外流外，至少還有Ca2+內流。Ca2+內流量雖不多，但很重要，特別是對神經(jīng)末梢和肌纖維激活，Ca2+是必不可少的。第三十五頁，共九十九頁，2022年，8月28日

（1）無Na+細胞浸浴液：神經(jīng)浸浴于無Na+溶液時，動作電位不出現(xiàn)。

（2）降低細胞浸浴液Na+濃度：用蔗糖或氯化膽堿替代細胞浸浴液中Na+，使細胞外液Na+濃度減小而滲透壓、靜息電位保持不變，發(fā)生的動作電位幅度或其超射值減小，減小的程度和Na+平衡電位減小的預期值相一致。2、實驗證明第三十六頁，共九十九頁，2022年，8月28日

3、動作電位主要特點

（1）全或無（2）非遞減性傳導第三十七頁，共九十九頁，2022年，8月28日（四）細胞興奮后興奮性的變化與動作電位第三十八頁，共九十九頁，2022年，8月28日1、興奮性變化

條件-測試法：先用一條件刺激（閾上刺激）作用于組織，再用測試刺激測定閾值變化。測試刺激閾值＜條件刺激閾值測試刺激閾值＝條件刺激閾值測試刺激閾值＞條件刺激閾值當組織發(fā)生興奮后其興奮性變化依次經(jīng)歷四個時期（依哺乳動物粗神經(jīng)纖維為例）。第三十九頁，共九十九頁，2022年，8月28日興奮性分期測試刺激強度興奮性變化可能機制絕對不應期無限大興奮性降至零Na+通道處于被激活后暫時失活狀態(tài)相對不應期＞條件刺激強度興奮性逐漸恢復Na+通道部分開放超常期＜條件刺激強度興奮性超過正常水平膜處于部分去極化狀態(tài)低常期＞條件刺激強度興奮性低于正常水平膜處于復極化狀態(tài)p58第四十頁，共九十九頁，2022年，8月28日不應期存在，意味著在單位時間內只能發(fā)生一定次數(shù)的興奮。哺乳動物神經(jīng)的動作電位絕對不應期一般為1ms，從理論上講每秒最多能傳導神經(jīng)沖動約1000次/S，但正常人體神經(jīng)纖維產(chǎn)生沖動的頻率通常為10-100次/S，最高頻率很少超過200次/S，說明神經(jīng)沖動傳導保存著很大儲備能力。第四十一頁，共九十九頁，2022年，8月28日2、動作電位的鋒電位與后電位鋒電位動作電位負后電位后電位正后電位第四十二頁，共九十九頁，2022年，8月28日后電位產(chǎn)生機制：

負后電位可能是膜復極時，K+迅速外流而積聚于膜外附近，使膜內外K+濃度差變小，因而暫時阻礙了K+外流的結果；正后電位可能由于此時鈉泵活動加強，由于生電泵的作用（泵出的Na+超過泵入的K+）而使膜電位暫時出現(xiàn)輕度的超極化。第四十三頁，共九十九頁，2022年，8月28日鋒電位與后電位

鋒電位大致相當于絕對不應期負后電位大致相當于相對不應期和超常期后電位正后電位大致相當于低常期第四十四頁，共九十九頁，2022年，8月28日第三節(jié)神經(jīng)沖動產(chǎn)生和傳導第四十五頁，共九十九頁，2022年，8月28日

一、神經(jīng)沖動的產(chǎn)生

（一）外向電流和電緊張性電位第四十六頁，共九十九頁，2022年，8月28日1、極性法則概念：當用短暫的直流電刺激神經(jīng)時，通常僅在通電和斷電時各引起一次興奮，通電時興奮發(fā)生在陰極部位，斷電時則在陽極部位。第四十七頁，共九十九頁，2022年，8月28日

原因：當電極置于神經(jīng)纖維表面通電時，刺激電流在陽極處由膜外流向膜內，再在陰極處由膜內流向膜外，即在陽極處存在著內向電流，在陰極處存在著外向電流。第四十八頁，共九十九頁，2022年，8月28日

內向電流造成電壓降與膜兩側原有靜息電位（內負外正）一致，結果使膜電位數(shù)值增大，膜處于超極化狀態(tài)，即膜興奮性下降。外向電流造成電壓降與膜兩側原有靜息電位（外正內負）電壓差方向相反，兩者互相抵消，結果使陰極下膜靜息電位數(shù)值減少，處于去極化狀態(tài)，即興奮性升高。第四十九頁，共九十九頁，2022年，8月28日2、電緊張性電位概念：閾下強度刺激作用所引起的膜電位變化通稱為電緊張性電位。特點：●隨著刺激強度增強而增大；

●按一般電學規(guī)律向周圍擴布，呈指數(shù)衰減。（電緊張性擴布）。第五十頁，共九十九頁，2022年，8月28日

（二）局部反應、閾電位和動作電位

第五十一頁，共九十九頁，2022年，8月28日1、局部反應外向電流加大到一定程度便可導致神經(jīng)沖動產(chǎn)生。第五十二頁，共九十九頁，2022年，8月28日局部反應與電緊張性電位相同點：局部反應幅度也可隨著刺激強度的強弱而增減，并作電緊張性擴布。局部反應特點：不同點：●電緊張性電位完全是由于電刺激造成的去極化（膜電容電流）所引起；●局部反應是由于電刺激造成的去極化和少量Na+內流造成的去極化疊加所引起，是動作電位前身。第五十三頁，共九十九頁，2022年，8月28日2、閾電位和動作電位

閾電位：當刺激增強到閾值，使膜電位減小到臨界水平（神經(jīng)、肌肉細胞約在-50至-70mv），便爆發(fā)動作電位。這一臨界膜電位水平稱為閾值膜電位或簡稱閾電位。第五十四頁，共九十九頁，2022年，8月28日閾刺激與閾電位關系閾刺激：刺激強度和作用時間等參數(shù)足以使膜電位去極化到閾電位的刺激第五十五頁，共九十九頁，2022年，8月28日（二）閾下刺激、局部反應及其總和

第五十六頁，共九十九頁，2022年，8月28日1、閾下刺激與局部反應單個閾下刺激產(chǎn)生的局部反應可以使膜的興奮性提高（P59圖3－6）。第五十七頁，共九十九頁，2022年，8月28日2、局部反應與總和p59：（1）時間性總和：在膜同一部位相繼給予兩個閾下刺激，二個閾下刺激引起的局部反應發(fā)生疊加，稱為時間性總和；

（2）空間性總和：在膜相鄰的兩個部位同時給予閾下刺激，各自的局部反應發(fā)生疊加，稱為空間性總和。第五十八頁，共九十九頁，2022年，8月28日局部反應經(jīng)過總和使靜息電位減?。ㄈO化）到閾電位水平，細胞膜可產(chǎn)生一次動作電位?？偤同F(xiàn)象生理意義在于使局部的興奮有可能轉化為遠距離傳導的動作電位。

第五十九頁，共九十九頁，2022年，8月28日歸納：

閾刺激

細胞興奮可由兩種方式引起

閾下刺激的總和效應第六十頁，共九十九頁，2022年，8月28日

二、神經(jīng)沖動的傳導(一)神經(jīng)沖動傳導機制（p59）第六十一頁，共九十九頁，2022年，8月28日傳導與傳遞第六十二頁，共九十九頁，2022年，8月28日

當神經(jīng)纖維某一局部發(fā)生興奮時，膜外為負電位，膜內為正電位，但臨近靜息部位的膜外仍然是正電位，膜內是負電位。膜外興奮部位與未興奮部位之間的電位差形成內向電流；膜內興奮部位與未興奮部位之間的電位差形成外向電流。局部電流學說第六十三頁，共九十九頁，2022年，8月28日（二）神經(jīng)沖動的傳導方式與速度第六十四頁，共九十九頁，2022年，8月28日1、神經(jīng)沖動的傳導方式●有髓神經(jīng)纖維的傳導方式：

跳躍式傳導●無髓神經(jīng)纖維的傳導方式：局部產(chǎn)生的動作電位沿膜表面依次傳導。第六十五頁，共九十九頁，2022年，8月28日第六十六頁，共九十九頁，2022年，8月28日2、影響神經(jīng)纖維傳導速度的因素●神經(jīng)纖維粗細、髓鞘厚度一般說來，神經(jīng)纖維越粗，髓鞘越厚，其傳導速度越快?！駵囟入S著溫度降低，傳導速度減慢，當溫度降低到0℃時，神經(jīng)纖維興奮傳導就會發(fā)生阻滯。第六十七頁，共九十九頁，2022年，8月28日（三）神經(jīng)傳導的一般特征

（p60）第六十八頁，共九十九頁，2022年，8月28日1、生理完整性；2、絕緣性；3、雙向性；4、相對不疲勞性；5、非遞減性●動作電位的幅度不隨刺激強度增加而增大；刺激強度使靜息電位減小到閾電位水平時爆發(fā)動作電位。之后，動作電位幅度、波形以及它在膜上傳導情況與原先刺激無關，僅取決于膜本身當時生物物理特性與膜內外離子分布情況?！癫浑S傳導距離增加而減小原因：傳導通過局部電流引起。第六十九頁，共九十九頁，2022年，8月28日第二章：思考題1、名詞解釋刺激與反應、興奮與興奮性、閾值與興奮性、閾刺激、閾強度與閾電位、電緊張與電緊張性電位極化、去極化、反極化、復極化、超極化、超射、全或無現(xiàn)象、極性法則2、根據(jù)離子學說，闡述靜息電位和動作電位產(chǎn)生的機制3、用實驗舉例證明靜息電位形成與K+、動作電位產(chǎn)生與Na+的關系第七十頁，共九十九頁，2022年，8月28日4、什么是條件