植物病理學(xué)第十一章植物寄生線蟲及原生動(dòng)物

第十一章植物寄生線蟲

PLANTPATHOGENICNEMATODES

線蟲（nematode）是動(dòng)物界中的一大類群（NematodesbelongtothekingdomAnimalia.），通常生活于海洋、淡水和土壤中，種類在15000種左右。危害植物的線蟲稱為植物寄主線蟲或植物病原線蟲。1

已報(bào)道的植物寄生線蟲5700多種。由線蟲引起的植物病害稱為植物線蟲病，它對(duì)全世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有很大影響，每年造成上千億美元的損失。如根結(jié)線蟲可以危害100多種重要的果樹、蔬菜和花卉植物，使寄主生長(zhǎng)衰弱、根部畸形。

2第一節(jié)

形態(tài)與解剖特征MorphologyandAnatomy

一、形態(tài)1．體形和大小

Small,300to1000μm,withsomeupto4mmlong,by15-35μmwide,invisibletothenakedeye,canbeeasilyobservedunderthemicroscope.

3線蟲的體形因類別而異。雌雄同形的線蟲其成熟雌蟲和雄蟲均為蠕蟲形，除生殖器官有差別之外，其他的形態(tài)結(jié)構(gòu)都相似。雌雄異形的線蟲其成熟雄蟲為蠕蟲形，而雌蟲球形、檸檬形或腎形。42．體壁和體腔

體壁:角質(zhì)層下皮層體肌層體腔:線蟲的體腔無(wú)體腔膜，稱為假體腔。

53．頭部結(jié)構(gòu)

頭部頂面觀的典型模式是有一塊卵圓形的唇盤，唇盤中央有一卵圓形的口孔，唇盤基部有6個(gè)唇片。

67二．消化系統(tǒng)

Thedigestivesystem

Thedigestivesystemisahollowtubeextendingfromthemouththroughtheesophagus,intestine,rectum,andanus.植物線蟲的消化系統(tǒng)包括口孔、口針、食道、腸、直腸和肛門。Mostplantparasiticnematodeshaveahollowstyletorspear.Thespearisusedtopunctureholesinplantcellsandthroughwhichtowithdrawnutrientsfromthecells.

89三、生殖系統(tǒng)

thereproductivesystems

雌蟲生殖系統(tǒng)由卵巢、輸卵管、受精囊子宮、陰道和陰門組成。雄蟲生殖系統(tǒng)由睪丸、精囊、交合刺、引帶和交合傘要組成。

10第二節(jié)生態(tài)學(xué)和病理學(xué)一、植物寄生線蟲的生活史LifeCyclesEggshatchintojuveniles.

Juvenilesgrowinsize,andeachjuvenilestageisterminatedbyamolt(蛻皮).Allnematodeshavefourjuvenilestages,withthefirstmoltusuallyoccurringintheegg.

11Alifecyclefromeggtoeggmaybecompletedwithin2to4weeksunderoptimumenvironmental,especiallytemperature,conditionsbutwilltakelongerincoolertemperatures.線蟲在一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)里大都可以發(fā)生若干代，發(fā)生的代數(shù)因線蟲種類、環(huán)境條件和危害方式而不同。

有些線蟲的雌蟲不經(jīng)交配也能產(chǎn)卵繁殖，進(jìn)行孤雌生殖parthenogenetical。

12二、植物寄主線蟲的生態(tài)1．植物寄主線蟲仍然保持水生習(xí)性，除了休眠狀態(tài)的幼蟲、卵和胞囊，線蟲都需要在適當(dāng)?shù)乃校虮砻嬗兴さ幕蚣纳诩闹髦参锏幕罴?xì)胞和組織內(nèi)存活土壤顆粒才能正?；顒?dòng)?；顒?dòng)狀態(tài)的線蟲右時(shí)間暴露在干燥的空氣中，將很快死亡。

132．不同線蟲種類其發(fā)育最適溫度不同，一期在15～30℃之間均能發(fā)育。在45－50℃的熱水中10分鐘即可殺死。

143．線蟲在生活史中有一段時(shí)期生活或存活在土壤中；有些線蟲只是很短促的時(shí)間從植物上取食，而大部分時(shí)間生活在土壤中，即使一些固定寄主在植物體內(nèi)的線蟲，它們的卵、侵入前的幼蟲和成蟲都有一個(gè)時(shí)期存活于土壤中，因此，土壤是線蟲最重要的生態(tài)環(huán)境。雖然線蟲缺乏呼吸系統(tǒng)，但單位體重的耗氧量比人還高，因此，土壤長(zhǎng)期淹水或通氣不良也影響它的存活。

154．許多線蟲能經(jīng)休眠狀態(tài)在植物體外長(zhǎng)期存活，如土壤中未孵化的卵，特別是卵囊和胞囊中的卵存活期更長(zhǎng)。

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5．Nematodesoccuringreatestabundanceinthetop15to30cmofsoil.Distributionofnematodesincultivatedsoilisusuallyirregularandisgreatestinoraroundtherootsofsusceptibleplants,whichtheyfollowsometimestoconsiderabledepths(30-150cmormore).這主要是由于有些線蟲只有在根部寄生后才能大量繁殖，同時(shí)根部的分泌物對(duì)線蟲有一定的吸引力，或者能刺激線蟲卵孵化。

17三、傳播spread線蟲的傳播有主動(dòng)傳播和被動(dòng)傳播。1．主動(dòng)傳播Nematodesspreadthroughthesoilslowlyundertheirownpower.Theoveralldistancetraveledbyanematodeprobablydoesnotexceedafewmetersperseason.

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2．被動(dòng)傳播：Inadditiontotheirownmovement,however,nematodescanbeeasilyspreadbyanythingthatmovesandcancarryparticlesofsoil.Farmequipment,irrigation,floodordrainagewater,animalfeet,birds,andduststormsspreadnematodesinlocalareas,whereasoverlongdistancesnematodesarespreadprimarilywithfarmproduceandnurseryplants.

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自然力傳播中以水流傳播，特別是灌溉水的傳播最重要。20

寄生于植物地下部組織:存活于田間病株和得病的塊根、塊莖、鱗莖、球莖等無(wú)性繁殖材料上，也能存活于病株殘?bào)w或土壤中。寄生于植物地上部:主要存活場(chǎng)所是病株殘?bào)w、二年生或多年生的田間病株或種癭、葉癭等病變組織和種子。線蟲存活期的長(zhǎng)短與體內(nèi)貯藏的物質(zhì)以及環(huán)境有關(guān)，多數(shù)線蟲的存活期可以達(dá)到一年以上，鱗球莖莖線蟲和小麥粒線蟲存活期長(zhǎng)達(dá)20～30年之久。

21四、寄生性和致病性（一）寄生性1．植物寄生線蟲都是活體寄生物，至今還不能單獨(dú)用人工培養(yǎng)基培養(yǎng)。2．大多數(shù)植物寄生線蟲則寄生于植物根部，有些線蟲主要侵染和危害植物莖、葉和種子，如粒線蟲屬（Anguina）、莖線蟲屬（Ditylenchus）和滑刃線蟲屬（Aphelenchoides）中的某些種。

223．根部寄生線蟲的寄生方式有外寄生、半內(nèi)寄生和內(nèi)寄生。外寄生:在根部取食時(shí)蟲體完全露在體外，僅以口針刺入植物表皮或在根尖附近取食。半內(nèi)寄生:僅蟲體前部鉆入根內(nèi)取食。內(nèi)寄生:整個(gè)蟲體侵入根組織內(nèi)，或至少在其生活史中有一段時(shí)間整個(gè)蟲體鉆入根內(nèi)取食。234．植物寄生線蟲具有寄生?；?，有一定的寄生范圍。南方根結(jié)線蟲（Meloidogyneincognita）寄主范圍很廣，能在幾百種植物上取食和繁殖；而另一些根結(jié)線蟲種類則只能在少數(shù)幾種植物上取食和生殖。線蟲種內(nèi)的不同群體間也存在寄生?；圆町?，形成線蟲的生理小種。

24（二）致病性1．植物寄生線蟲通過(guò)頭部的化感器（側(cè)器），接受植物根分泌的刺激，并且朝著根的方向運(yùn)動(dòng)。線蟲一旦與寄主組織接觸，即以唇部吸附于組織表面，以口針穿刺植物組織并侵入。252．大多數(shù)線蟲侵染植物的地下部根、塊根、塊莖、鱗莖、球莖。有些線蟲與寄主接觸后則從根部或其他地下部器官和組織向上轉(zhuǎn)移，侵染植物地上部莖、葉、花、果實(shí)和種子。3．線蟲容易從傷口侵入植物組織內(nèi)，但是，更重要的是從植物的表面自然孔口（氣孔和皮孔）侵入和在根尖的幼嫩部分直接穿刺侵入。

264．線蟲致病機(jī)制：①機(jī)械損傷——Thedirectmechanicalinjuryinflictedbynematodeswhilefeedingcausesonlyslightdamagetoplants.②營(yíng)養(yǎng)掠奪和營(yíng)養(yǎng)缺乏——由于線蟲取食奪取寄主的營(yíng)養(yǎng)，或者由于線蟲對(duì)根的破壞阻礙植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收.27③化學(xué)致病——線蟲的食道腺能分泌各種酶或其他生物化學(xué)物質(zhì)，影響寄主植物細(xì)胞和組織的生長(zhǎng)代謝；Mostofthedamageseemstobecausedbyasecretionofsalivainjectedintotheplantswhilethenematodesarefeeding.④復(fù)合侵染——線蟲侵染造成的傷口引起真菌、細(xì)菌等微生物的次生侵染，或者作為真菌、細(xì)菌和病毒的介體導(dǎo)致復(fù)合病害。

28五、防治

CONTROLOFNEMATODES

1．Culturalpractices：suchasuseofcroprotation,fallow,andcovercrops;1）輪作(CropRotation)選擇非寄主植物。如馬鈴薯金線蟲(Heteroderarostochiensis)；大豆囊狀線蟲(H.glycines)；苜蓿莖線蟲(Ditylenchusdipsaci)及一些根瘤線蟲均有其特定之寄主，選擇非寄主較易。

292）休耕法(Fallow):

耕地休閑是保持相當(dāng)長(zhǎng)之時(shí)間無(wú)植物在田間生長(zhǎng)。通常是以犁、耙等將土壤翻起整平再施以殺草劑(Herbicides)以阻止植物之生長(zhǎng)。原理有二：其一是使線蟲饑餓；其二是休耕時(shí)土壤干燥及土溫過(guò)高而使線蟲致死，于高溫地區(qū)，少雨地帶或季節(jié)性降雨區(qū)域較為有效，因可造成較長(zhǎng)時(shí)期之干燥環(huán)境。

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3）覆蓋作物(CoverCrops):覆蓋作物能于冬季保護(hù)土壤、夏季供作家畜之飼料，常植于果樹之畦間。某些內(nèi)寄生線蟲可利用「陷阱作物」原理，使線蟲幼蟲進(jìn)入根內(nèi)發(fā)育至成熟而行生殖即將作物犁入土壤中或?qū)⑵浯輾?，以集體撲殺線蟲。覆蓋作物作綠肥者，增加土壤中之有機(jī)物，使線蟲寄生真菌更形活躍。同時(shí)翻入土中之黑麥及長(zhǎng)穗草分解時(shí)產(chǎn)生丁酸，對(duì)線蟲有毒害。

312．Biologicalcontrol:withresistantvarietiesandcertainothermeans,suchasantagonisticbacteriaandfungi;利用某些拮抗生物以防治線蟲是一種經(jīng)濟(jì)而有效的線蟲防治法。因?yàn)榫€蟲常受生存于土壤中之生物如真菌、細(xì)菌、病毒、原生動(dòng)物及其它無(wú)脊椎動(dòng)物之侵襲，這些生物統(tǒng)稱為線蟲天敵(NaturalEnemy)。1

并非所有線蟲均能危害植物，反之有些線蟲能以植物寄生性線蟲為食，即所謂之肉食性線蟲(PredaceousNematodes)。

323．Controlbymeansofphysicalagents:suchasheatandflooding;1）熱力：為線蟲物理防治中最重要的一種。在一定之時(shí)間溫度內(nèi)使線蟲體內(nèi)之酵素置于不活化溫度(thermaldeactivationpoint)下將其致死。熱力運(yùn)用有許多方式，在65℃以上之高溫可使線蟲體內(nèi)之細(xì)胞質(zhì)凝固，使線蟲達(dá)于致死或近乎致死之傷害。

332）淹水法(Flooding)：根瘤線蟲需12-22個(gè)月方能滅絕線蟲。水稻植于水中并保持4-6周之田區(qū)淹沒(méi)，線蟲白尖病之病原(Aphelenchoidesoryzae)極少誘發(fā)病害。淹水法之原理除對(duì)線蟲之饑餓作用之外，尚能減少氧氣使線蟲窒息而死。

344．Controlwithchemicals