第五章生物種及其變異與進化

基礎生態(tài)學北方民族大學生物科學與工程學院閆興富(Tel-mail:xxffyan@126.com)第5章生物種及其變異與進化5.1生物種的概念基因型：種群內每個個體的基因組合。表現型：直接觀察所感受到的生物的結構和功能。表現型由遺傳基因的表達與環(huán)境共同作用所決定。5.1.1林耐物種觀點林奈CarolusLinnaeus(1707-1778)物種是形態(tài)相似個體組成，同種個體可自由交配，并產生可育后代。特點:形態(tài).問題：物種并不是一成不變的。此外，物種是與其他物種存在著親緣關系的。印度八哥張嘴巴找水5.1生物種的概念

5.1.2達爾文觀點達爾文CharlesDarwin(1808-1882)將親緣關系密切的一群個體統稱為物種特點：物種的可變性問題：物種是客觀存在的，并不是人可以隨意劃分的。物種間的親緣關系不應過分強調而忽略不同物種間明顯的差異。蛙的體型越大聲音越低沉5.1生物種的概念5.1.3Mayr的物種定義物種是由許多群體組成的生殖單元（與其他生殖單元隔離），它在自然界中占有一定的生境位置。生物種在自然界是真實存在的，是由生物、生態(tài)學、行為等特征相互認同的一群形態(tài)相似的個體遺傳學特征：生殖隔離形態(tài)學特征：相對穩(wěn)定的形態(tài)特征生態(tài)學特征：在生態(tài)系統中占據一定的生態(tài)位進化特征：生物的可變化、進化特征5.1生物種的概念物種species是生物分類的基本單位，是具有一定的自然分布區(qū)和一定的形態(tài)特征和生理特性的生物類群。同種的各個體具有相同的遺傳性狀，可以彼此交配產生后代，不同種之間具有生殖隔離。是生物進化和自然選擇的產物。5.1生物種的概念5.1.4生物種的特點由內聚因素聯系起來的個體的集合生物種不是按任意給定特征劃分的邏輯的類，而是由內聚因素（生殖、遺傳、生態(tài)、行為、相互識別系統等）聯系起來的個體的集合。物種是一個可隨時間進化改變的個體集合。物種是生態(tài)系統中的功能單位。5.2物種的遺傳變異與選擇基因(gene)：帶有可產生特定蛋白的遺傳密碼的DNA片段。基因庫(genepool)：種群內存在的所有基因組和等位基因?；蚝偷任换?；基因型和表現型；基因組和基因庫一個物種的全部遺傳信息的總和則稱為基因組(genome)。基因型頻率：種群內每個基因型所占的比例?；蝾l率:種群中某一基因出現的頻率哈—溫定律(Hardy—WeinbergLaw)：在一個巨大的、隨機交配和無干擾基因平衡因素的種群中，基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。即種群的遺傳平衡狀態(tài)。5.2.1基因、基因庫和基因頻率斑頭雁5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變黑頸鶴5.2物種的遺傳變異與選擇遺傳物質的變異：基因突變染色體突變(結構/數量)基因表達的蛋白質(酶)的變異：凝膠電泳技術識別同工酶(別構酶)表現型數量性狀的變異：多態(tài)現象：在種群中許多等位基因的存在導致同一種群中的個體在形態(tài)、結構、功能和生態(tài)特征等方面出現一種以上的性狀表現，稱多態(tài)現象變異5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變黑頸鶴5.2物種的遺傳變異與選擇地理變異：廣布種的形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特征往往在不同地區(qū)有顯著的差異，稱地理變異。地理亞種：選擇壓力地理空間上不連續(xù)，或物種種群隔離，形成地理亞種漸變群（cline）:選擇壓力地理空間上的連續(xù)變化導致基因頻率或表現型的漸變，形成一變異梯度，稱為漸變群。工業(yè)黑化現象（industrialmelanism）:樺尺蠖（Bistonbetularia）在污染區(qū)黑色型占優(yōu)勢，在未污染區(qū)則仍以淺色型個體占優(yōu)勢。變異5.2物種的遺傳變異與選擇5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變變異

—環(huán)境的影響工業(yè)化前，英國鄉(xiāng)村有很多白色蛾子停在布滿淡色苔蘚的樹皮上，不易被鳥發(fā)現工業(yè)化后，黑色蛾子逐漸取而代之，因為黑煙污染了環(huán)境，黑色蛾子更易藏身。5.2物種的遺傳變異與選擇從1926年開始，津巴布韋人就開始看見一種模樣不同尋常的獵豹。這種獵豹身上的圖案并不是通常的小斑點，它們身上的斑紋面積更大一些，這和美洲豹有些相似，而且它們的背部還長有黑色的條紋。人們稱這種動物為王獵豹(kingcheetah)。當時，有人認為這種動物是美洲豹和獵豹的混血兒，也有人覺得它們是獵豹的一個新亞種。王獵豹身份之謎直到1981年才得以解決。當年，一只王獵豹在南非的一家獵豹中心誕生。隨后，研究人員對此作出了結論，認為王獵豹身上與眾不同的斑紋是由于一種非常罕見的基因突變的結果。

變異5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變5.2物種的遺傳變異與選擇基因突變導致眼睛無虹膜，令遼寧一家族老少22位成員難逃失明厄運，但特殊的產前檢測有可能使這種罕見的遺傳病在下一代終結。5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變變異

—基因突變5.2物種的遺傳變異與選擇患病者的PAX6基因短了一半，就好像被某種惡作劇的分子剪刀剪掉了。這就是常染色體顯性遺傳，秦氏家族的無虹膜癥正是按照這個規(guī)律代代相傳。這甚至可以被視為一種幸運。因為當家族患者與正常人婚配后，如果出生的孩子眼睛正常，那么家族病的遺傳鏈將從這個后代開始中斷，不再延續(xù)。另一種情況顯然更糟，如果某種疾病以隱性法則遺傳，那么一個正常的后代仍然會生出家族病患兒。5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變變異

—基因突變5.2物種的遺傳變異與選擇5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變變異

—基因突變秦梅花是家族遺傳的第三代，眼睛無虹膜，眼球顫抖，結婚22年做飯放不準鹽。變異、個體間存活能力、生殖能力是自然選擇的基礎自然選擇強度：適合度：某種基因型個體的存活率乘以平均生殖率。相對適合度W=基因個體生育力m×基因型個體存活率l;適合度高的個體在基因庫中的基因頻率將隨世代而增大,適合度低的個體隨世代而減少。選擇系數:s=1-w5.2物種的遺傳變異與選擇5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變自然選擇美國《進化與人類行為》雜志刊登的一份研究報告指出，歐洲人的金色頭發(fā)原來是基因突變和“女多男少”現象雙管齊下的產物。約一萬年至1.1萬年以前，歐洲人頭發(fā)、眼睛的顏色都還是深色。金發(fā)的出現源于女性發(fā)色的基因變異。歐洲男性野外狩獵容易喪命。女性生存幾率比男性更大。結果男性人數減少，女性比例不斷增加。在食物和男性極度匱乏的情況下，顯眼的女性金發(fā)碧眼更容易在爭奪伴侶時勝出。金發(fā)女性易得到生育機會。因此，雖然金發(fā)是基因突變所致，但擁有金發(fā)的人數卻得以逐漸增加。顏色越淺的金發(fā)說明古時候當地的女性對男性的依賴程度就越高。在北歐現象更明顯，因為當地女性獨立出外覓食的難度更大，對男性更為依賴。5.2物種的遺傳變異與選擇5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變自然選擇遺傳漂變現象:基因頻率在小種群中隨機增減的現象遺傳漂變強度：取決于種群大小，種群越大，遺傳漂變越弱；種群越小，遺傳漂變越強。種群大小的倒數通常作為遺傳漂變的指標。5.2物種的遺傳變異與選擇5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變遺傳漂變

遺傳漂變是種群中不能解釋為自然選擇的基因頻率的變化。進化是基因頻率隨時間的變化，這種變化是以更好的適應性更強的基因代替適應性較差的基因。遺傳漂變是基因頻率的隨機變化，僅偶爾出現，在小種群中似乎更明顯。選擇系數(s)=1–相對適合度（w）。漂變強度：種群大小的倒數。1/N5.2物種的遺傳變異與選擇5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變自然選擇和遺傳漂變

是進化的動力5.2物種的遺傳變異與選擇5.2.3遺傳瓶頸和建立者效應遺傳瓶頸：如果一個種群在某一時期由于環(huán)境災難或過捕等原因數量急劇下降，就稱其經歷瓶頸。經過瓶頸后的結果：種群滅亡；種群逐步恢復.建立者效應：建立者種群和母種群的差異越來越大的現象。是基于很少幾個最初建立者的新居群的定居過程。遺傳變異和特定基因在新種群中的呈現將完全依賴少數幾個移植者的基因，從而產生建立者種群。由于取樣誤差，新隔離的移植種群的基因庫不久便會和母種群相分歧，而且由于二者所處地域不同，各有不同的選擇壓力，使建立者種群與母種群的差異越來越大。即產生稱為建立者效應。5.2物種的遺傳變異與選擇5.2.4表型的自然選擇類型穩(wěn)定選擇（stabilizingelection）：當環(huán)境條件對靠近種群的數量性狀正態(tài)分布線中間那些個體有利，處淘汰兩側的“極端”個體時，選擇屬于穩(wěn)定型的。定向選擇（directionalselection）當選擇對一側的“極端”個體有利，從而使種群的平均值向這一側移動，選擇屬定向型。分裂選擇（disruptiveselection）使選擇對兩側的個體有利，而不利于中間的個體，從而使種群分成兩部分。其它：配子選擇；親屬選擇；群體選擇；性選擇。定向選擇穩(wěn)定選擇分裂選擇均數頻率選擇前選擇后選擇壓力5.2物種的遺傳變異與選擇5.2.4表型的自然選擇類型5.2物種的遺傳變異與選擇5.2.4表型的自然選擇類型自然選擇的生物學單位個體選擇：配子選擇：選擇對基因頻率的影響發(fā)生在配子上親屬選擇：個體行為有利于其親屬存活能力和生育能力的提高，而且親屬個體具有同樣的基因，則出現親屬選擇。群體選擇：自然選擇發(fā)生在被分割的不相連續(xù)的小種群間。性選擇：與性有關的選擇，如與交配能力有關的行為性狀。5.3物種形成5.3.1物種形成及其過程地理隔離：由于地理屏障引起，將兩個種群彼此隔開，阻礙了種群間個體交換，從而使基因交流受阻。獨立進化：兩個地理上和生殖上的隔離的種群各自獨立地進化，適應于各自的特殊環(huán)境。生殖隔離機制建立：假如地理隔離屏障消失，兩個種群的個體可以再次相遇和接觸，但由于建立了生殖隔離機制，基因交流已不可能，因而成為兩個種，物種形成過程完成。地理隔離獨立進化生殖隔離5.3物種形成5.3.1物種形成及其過程異域的A由于大范圍地理隔離使兩種獨立進化造成的物種形成，多發(fā)生在分布范圍大，食性不專，K繁殖對策的貓科、犬科等大型食肉動物和鳥類中，通常歷時很長。鄰域的發(fā)生在分布區(qū)相鄰，僅有部分地理隔離的種群。占據很大地理區(qū)域的物種在其分布區(qū)內的不同地點，可能適應不同的環(huán)境條件，使種群內的次群分化、獨立，雖沒有地理屏障，也能成為基因流動的障礙而分化出新種。異域的B發(fā)生在處于種分布區(qū)極端邊緣的小種群中，小的非典型種群與極端環(huán)境條件的混合作用可通過隨機的遺傳漂變和強烈的自然選擇發(fā)生迅速而廣泛的遺傳重組，獨立進化而形成新的物種同域的在母種群分布區(qū)內部，由于生態(tài)位的分離，逐漸建立起若干子群，子群間由于逐步建立的和生殖隔離，形成基因庫的分離而形成新種。5.3物種形成5.3.2生殖隔離的形成機制交配前或合子前隔離機制：a.生境隔離：相關種群生活在相同地域的不同生境中。b.季節(jié)或時間隔離：交配或花期發(fā)生在不同時間。c.性隔離：不同種間性的相互吸引力很弱或缺乏。d.機制隔離：生殖器的物理性不響應阻止了交配或花粉轉移e.不同傳粉者隔離：在開花植物中，相關性可能特化吸引不同的傳粉者。f.配子隔離：在體外受