生物-微絲課件

細(xì)胞骨架細(xì)胞質(zhì)骨架一、微絲二、微管三、中等纖維細(xì)胞骨架：真核細(xì)胞中的蛋白纖維網(wǎng)架體系。狹義：細(xì)胞質(zhì)骨架：微絲、微管、中等纖維

廣義：細(xì)胞質(zhì)骨架、核骨架、細(xì)胞膜骨架、細(xì)胞外基質(zhì)特點：彌散性、整體性、變動性功能：維持細(xì)胞形態(tài)，保持細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性，細(xì)胞運動、物質(zhì)運輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞、細(xì)胞分裂、基因表達、細(xì)胞分化細(xì)胞運動：是廣義的運動，細(xì)胞骨架在各種形式的細(xì)胞運動中起著重要的作用細(xì)胞骨架的研究：GFP（GreenFluo’rescenceProtein）概念：又稱肌動蛋白纖維；是指真核細(xì)胞中由肌動蛋白組成，直徑為7nm的、長度不一的實心細(xì)絲狀的骨架纖維(microfilament,MF)。形態(tài)結(jié)構(gòu)：動態(tài)、變化組成：肌動蛋白（單體，外觀呈球型G-actin，43kDa，三個結(jié)合位點；多聚體F-actin）肌動蛋白在真核細(xì)胞進化過程中高度保守，多種肌動蛋白來源于同一個祖先基因；經(jīng)過翻譯后修飾，因此具有多樣性第二節(jié)微絲培養(yǎng)的上皮細(xì)胞中的應(yīng)力纖維（微絲紅色、微管綠色）肌動蛋白，肌動蛋白纖維裝配動態(tài)：是由球型肌動蛋白單體（G-actin)組成的螺旋狀纖維型肌動蛋白（F-actin)多聚體。肌動蛋白單體有極性，因此微絲有極性。微絲的裝配必需在一定的鹽濃度（主要是Mg2+），一定G-actin濃度和ATP存在下進行，裝配成纖維狀肌動蛋白，新的G-actin加到微絲末端，使微絲延伸。裝配的三個階段：成核作用：（種子）G-actin二聚體不穩(wěn)定易解聚三聚體穩(wěn)定延長階段：G-actin從兩端聚合延伸（ATP）踏車現(xiàn)象穩(wěn)定期：G-actin濃度和F-actin濃度相平衡微絲結(jié)合蛋白在體內(nèi)，有永久性的微絲和暫時性的微絲大多數(shù)非肌肉細(xì)胞中，微絲是一種動態(tài)結(jié)構(gòu)，持續(xù)進行裝配和解聚，與細(xì)胞形態(tài)維持和細(xì)胞運動有關(guān)。微絲結(jié)合蛋白參與形成微絲纖維高級結(jié)構(gòu)，對肌動蛋白纖維的動態(tài)裝配及其功能有調(diào)節(jié)作用，行使特定的功能。1)肌肉收縮系統(tǒng)中的有關(guān)蛋白：后面介紹2)非肌肉細(xì)胞中的微絲結(jié)合蛋白：也存在肌球蛋白、原肌球蛋白等，但未發(fā)現(xiàn)有肌鈣蛋白。此外仍有幾十種結(jié)合蛋白，見表。微絲特異性藥物細(xì)胞松弛素：是真菌的代謝產(chǎn)物，有不同的種類和人工衍生物；它結(jié)合在微絲的正端，阻抑肌動蛋白聚合，并將聚合的肌動蛋白臨界濃度提高，最后導(dǎo)致微絲的解聚。鬼筆環(huán)肽：是從毒蕈中提取的雙環(huán)桿肽。它能與微絲強烈親合，結(jié)合在微絲中actin亞單位之間，并有穩(wěn)定微絲、抑制解聚和促進微絲聚合的作用。且只與F肌動蛋白結(jié)合，而不與G肌動蛋白結(jié)合。鬼筆環(huán)肽由于鬼筆環(huán)肽的分子量較小，容易進入細(xì)胞，故經(jīng)過熒光標(biāo)記的鬼筆環(huán)肽可以清晰的顯示細(xì)胞中微絲。有ATP酶活性，構(gòu)成粗肌絲橫橋，是和細(xì)肌絲肌動蛋白結(jié)合的位置原肌球蛋白（Tm）：64kDa；長40nm；由兩條平行的多肽鏈相扭而成的螺旋。結(jié)合于肌動蛋白的螺旋溝內(nèi)，調(diào)節(jié)肌動蛋白和肌球蛋白頭部的結(jié)合。肌動蛋白(42kDa，由呈螺旋形的鏈組成。鏈的每一圈含有13-14個G-actin單體，肌動蛋白以F-actin形式存在，是G-actin的聚合形式)與原肌球蛋白、肌鈣蛋白共同組成細(xì)肌絲Tn-C：特異的與鈣離子結(jié)合：當(dāng)Ca2+達一定濃度（>10-7mol/L）時Tn-T：與原肌球蛋白有高度結(jié)合力Tn-I：與肌動蛋白緊密結(jié)合，抑制肌球蛋白的ATP酶的活性肌鈣蛋白（Tn)：

80kDa;三個亞基微絨毛：腸上皮細(xì)胞微絨毛的核心是微絲同向平行排布的突出例子微絨毛中心的規(guī)則平行排列的微絲束起維持微絨毛形狀的作用，不含肌球蛋白II、原肌球蛋白和-輔肌動蛋白，因而無收縮功能。所含的微絲結(jié)合蛋白包括：毛緣蛋白、絨毛蛋白、肌球蛋白I和鈣調(diào)蛋白在微絲束的形成、維持及與微絨毛細(xì)胞膜連接中起重要作用。微絲構(gòu)成小腸上皮細(xì)胞中的微絨毛結(jié)構(gòu),并且與細(xì)胞內(nèi)的中等纖維（中間絲）相錨定．胞質(zhì)溶膠和阿米巴運動：許多細(xì)胞中，在細(xì)胞膜下有一層富含肌動蛋白纖維的區(qū)域，稱細(xì)胞皮層或凝膠層或溶膠層。這些肌動蛋白纖維平行于質(zhì)膜排列，并與膜連接。這一纖維網(wǎng)絡(luò)可以向細(xì)胞膜提供強度和韌性，并幫助維持細(xì)胞的形狀細(xì)胞的多種運動，如胞質(zhì)環(huán)流、阿米巴運動、變皺膜運動及吞噬都與肌動蛋白的溶膠與凝膠狀態(tài)及相互轉(zhuǎn)化有關(guān)。偽足的形成在有些細(xì)胞內(nèi),肌動蛋白－肌球蛋白能聚集導(dǎo)致收縮.微絲的收縮能引起動物細(xì)胞在細(xì)胞分裂時細(xì)胞質(zhì)的一分為二.局部的收縮也導(dǎo)致偽足的運動.amoeboidmovement胞質(zhì)分裂環(huán)：有絲分裂末期，兩個即將分裂的細(xì)胞之間產(chǎn)生一個收縮環(huán)。隨著收縮環(huán)的的收縮，兩個子細(xì)胞被分開。胞質(zhì)分裂后，收縮環(huán)消失。收縮環(huán)是由大量平行排列的但具有不同極性的微絲組成，由分裂末期胞質(zhì)中的肌動蛋白裝配而成。它是存在于絕大多數(shù)非肌肉細(xì)胞中的具有收縮功能的環(huán)狀微絲束的一個代表。收縮環(huán)