家畜育種學(xué)第五章(10級)

第五章種畜的遺傳評估第一節(jié)單性狀育種值估計第二節(jié)多性狀育種值估計第三節(jié)BLUP育種值估計第一節(jié)單性狀育種值估計一、個體育種值二、利用一種信息估計個體育種值三、利用多種親屬信息估計個體育種值四、相對育種值一、個體育種值（一）基本概念

1、育種值

控制一個數(shù)量性狀的所有基因座上基因的加性效應(yīng)的總和。育種值的大小反映了它在育種上的貢獻(xiàn)大小。2、估計育種值（EBV）通過表型值和個體間的親緣關(guān)系估計出來的育種值。3、估計傳遞力（ETA）任何一個親本的育種值傳遞給下一代的能力。（二）個體育種值估計的原理與公式育種值是能夠真實遺傳的，只有根據(jù)育種值進(jìn)行選擇，選擇效果才最好。但育種值不能直接度量，要根據(jù)表型值與育種值之間的回歸關(guān)系來進(jìn)行間接估計。決定rAP的三個參數(shù)：①育種值與信息表型值的協(xié)方差；②被估個體的育種值方差；③信息表型值方差。

rA：是提供信息的親屬個體與被估個體的親緣系數(shù)。親屬：祖代親代同胞子女個體親代親代同胞同胞子女子女子女外祖母外祖父祖母祖父二、利用一種信息估計個體育種值所謂的信息是指被估個體的各種親屬資料。即：個體本身的資料系譜資料同胞資料后裔資料公式：

親代同胞rA－親屬間的遺傳相關(guān)。全同胞為0.5；半同胞為0.25；個體本身為1。n：同胞、后裔則表示數(shù)量；個體本身則為度量次數(shù)；系譜也表示度量次數(shù)。r－親屬間的表型相關(guān)。同胞、后裔則為rA·h2;個體本身、系譜則為re。（一）根據(jù)個體本身信息來估計育種值1、個體本身單次表型值2、個體本身k次表型值的均值由此可知：（1）利用個體本身信息估計育種值的準(zhǔn)確度與性狀的度量次數(shù)和重復(fù)力有關(guān)，度量次數(shù)越多，給予的加權(quán)值越大；重復(fù)力越高，單次度量值的代表性越強(qiáng)。（2）利用個體本身信息估計育種值的準(zhǔn)確度還取決于性狀遺傳力的大小，遺傳力高的性狀采用個體本身信息估計的準(zhǔn)確度較高。（二）根據(jù)系譜信息來估計育種值1、一個親本單次表型值2、一個親本k次表型值的均值3、雙親單次表型值的均值由此可知：（1）親緣關(guān)系越遠(yuǎn)，其信息利用價值越低，估計育種值的準(zhǔn)確性越低。（2）利用親本信息估計育種值的效率相對較低，但可以作早期選擇，在個體出生后無成績或甚至在個體未出生前，就可根據(jù)配種方案確定的兩親本成績來預(yù)測其后代的育種值。（3）在個體出生后有成績紀(jì)錄時，親本信息作為個體選擇的輔助信息可提高個體育種值估計的準(zhǔn)確度。（三）根據(jù)同胞信息來估計育種值1、一個同胞單次表型值2、一個同胞k次度量表型值的均值3、n個同胞單次度量均值由此可知：（1）同胞測定的效率與同胞測定的數(shù)量有關(guān)，多個同胞情況下可較大幅度提高估計準(zhǔn)確度。（2）在一個同胞情況下，同胞信息估計的效率低于個體選擇；對低遺傳力的性狀選擇，其效率可高于個體選擇。（3）在測定數(shù)量相同時，半同胞選擇效率低于全同胞。優(yōu)點：①可作早期選擇；②可用于限性性狀選擇；③可用于活體難以測定的性狀選擇；④可用于閾性狀選擇；⑤同胞數(shù)量大時，可較大幅度提高估計的準(zhǔn)確度。（三）根據(jù)后裔信息估計育種值1、一個子女單次度量表型值2、一個子女k次度量均值3、n個子女單次度量均值由此可知：在測定數(shù)量相等時，由于分母變小，所以半同胞后裔測定的效率高于全同胞后裔測定。主要適用于種公畜的測定。測定時注意事項：①盡量消除與配母畜效應(yīng)的影響；②減少后裔間的系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng)影響，在比較不同種公畜時，其后代的飼養(yǎng)管理和環(huán)境條件就盡量一致；③保證足夠的后裔測定數(shù)量。三、利用多種親屬信息估計個體育種值1、利用多元回歸方程估計育種值

估計個體育種值的信息類型有：

個體單次度量表型值（Pi）多次度量表型均值（）多個個體多次度量均值（）多個個體單次度量表型均值一個個體多次度量表型均值2、利用多種親屬估計育種值的遺傳度來估計復(fù)合育種值多種親屬信息育種值的估計是在單項資料估計育種值的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的一種方法。各種資料來源于親屬，由于這些親屬與被測個體間存在不同的遺傳相關(guān)，它們的遺傳效應(yīng)就不能簡單相加，需根據(jù)不同資料在不同情況下的育種重要性，給每個單項育種值一定的加權(quán)值后相加。Ax=0.1A1+0.2A2+0.3A3+0.4A4四個加權(quán)值加起來等于1，單項育種值給予什么樣的加權(quán)值決定于性狀遺傳力的大小。性狀遺傳力A1A2A3A4h2≤0.2祖先個體同胞后裔0.2＜h2＜0.6祖先同胞個體后裔h2≥0.6祖先同胞后裔個體復(fù)合育種值的估計，充分利用了各方面的遺傳信息，提高了估計的可靠性。四、相對育種值相對育種值概念個體育種值相對于所在群體均值的百分?jǐn)?shù)。相對育種值公式

第二節(jié)多性狀育種值估計一、選擇指數(shù)概述二、普通綜合選擇指數(shù)三、約束與最宜選擇指數(shù)一、選擇指數(shù)概述（一）選擇指數(shù)的類別1、經(jīng)典選擇指數(shù)把所需要選擇的幾個性狀，根據(jù)它們的遺傳特點和經(jīng)濟(jì)價值，綜合成一個使個體間可以相互比較的指數(shù)值，依據(jù)指數(shù)高低進(jìn)行選留和淘汰。2、約束選擇指數(shù)

在普通選擇指數(shù)的基礎(chǔ)上，通過對性狀的改進(jìn)施加某種約束條件，使一些性狀得到改進(jìn)的同時，保持另一些性狀不發(fā)生改變。3、最宜選擇指數(shù)

在普通選擇指數(shù)的基礎(chǔ)上，通過對性狀的改進(jìn)施加某種限制，使一些性狀按適當(dāng)?shù)谋壤蟾倪M(jìn)。4、通用選擇指數(shù)是充分利用各種信息來制定選擇指數(shù)對個體多性狀進(jìn)行綜合遺傳評定的一種方法。（二）選擇指數(shù)與育種值1、綜合育種值依據(jù)多個性狀在育種上和經(jīng)濟(jì)上不同的重要性給予不同的加權(quán)值的復(fù)合數(shù)量性狀的育種值。2、選擇指數(shù)由于每個性狀的真實育種值無法得到的，需要通過各種信息來源的表型值加以估計，即為選擇指數(shù)。選擇指數(shù)是個體育種值的最佳線性預(yù)測，它采取育種值對所有信息來源的復(fù)回歸形式。個體指數(shù)的線性表達(dá)式：P表示由下標(biāo)數(shù)字表示的度量值的表型方差和協(xié)方差；A表示由下標(biāo)數(shù)字表示的目標(biāo)性狀和度量性狀的育種值方差和協(xié)方差。該組聯(lián)立方程式反映出選擇指數(shù)和育種值的線性預(yù)測關(guān)系。二、普通綜合選擇指數(shù)（一）經(jīng)典選擇指數(shù)信息性狀—個體本身或有關(guān)親屬的相關(guān)性狀的表型值。目標(biāo)性狀—綜合育種值中所包含的性狀。1、指數(shù)式的一般形式根據(jù)個體育種值的原理：多性狀選擇的目的是要獲得一個指數(shù)I，用它可以達(dá)到最準(zhǔn)確地估計H，即令綜合育種值與指數(shù)間相關(guān)（rHI）最大化，從而獲得最大的綜合育種值進(jìn)展ΔH，利用求極大值方法可以得到如下多元正規(guī)方程：是各選擇性狀表型值之間的方差－協(xié)方差矩陣是各選擇性狀育種值之間的方差－協(xié)方差矩陣2、選擇指數(shù)選擇效果的預(yù)估（1）綜合育種值估計準(zhǔn)確度（rHI）（2）綜合育種值選擇進(jìn)展（△H）（3）各性狀育種值選擇進(jìn)展（△a）3、經(jīng)典選擇指數(shù)計算步驟（1）整理各性狀的表型、遺傳參數(shù)及經(jīng)濟(jì)加權(quán)值；（2）計算性狀的表型方差、協(xié)方差矩陣和育種值方差、協(xié)方差矩陣；（3）求解各偏回歸系數(shù)；（4）計算rHI、△H、△a（5）將各性狀表型值或其它的離均差值代入公式計算個體的指數(shù)值。（二）通用選擇指數(shù)1、通用選擇指數(shù)的構(gòu)建（1）建立信息性狀的線性函數(shù)I。用I可以最準(zhǔn)確地估計H（綜合育種值）要求：信息性狀和目標(biāo)性狀應(yīng)具有較高的遺傳相關(guān)。

（2）利用求極大值的方法建立多元正規(guī)方程：或是信息性狀表型值之間的方差－協(xié)方差矩陣是各信息性狀與目標(biāo)性狀育種值之間的方差－協(xié)方差矩陣是對應(yīng)于提供每一信息性狀的個體或有關(guān)親屬與被估計個體間的親緣相關(guān)對角矩陣2、通用選擇指數(shù)選擇效果的預(yù)估（1）綜合育種值估計準(zhǔn)確度（rHI)（2）綜合育種值選擇進(jìn)展（△H）（3）各性狀育種值選擇進(jìn)展（△a）3、應(yīng)用選擇指數(shù)法的條件（1）用于計算指數(shù)值的所有觀測值不存在系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng)，或就予以校正；（2）被選個體間不存在固定遺傳差異；（3）計算過程中所涉及到的各種群體參數(shù)都是已知的。4、指數(shù)選擇效果與理論預(yù)測的差異（1）各種參數(shù)理論誤差的存在；（2）加權(quán)值確定的依據(jù)不充分；（3）候選群體?。唬?）單信息的選擇指數(shù)只利用本身的信息，降低了選擇指數(shù)的準(zhǔn)確性；（5）各個個體的信息來源不同。5、制訂選擇指數(shù)的注意事項（1）突出主要性狀，選擇2－4個性狀為宜；（2）應(yīng)該是容易度量的性狀；（3）盡可能是家畜的早期性狀；（4）對于遺傳力低的重要的經(jīng)濟(jì)性狀應(yīng)給予較大的加權(quán)值；（5）對于向上選擇的性狀，給予正值，對于向下選擇的性狀給予負(fù)值，但∑Wi＝1。（6）對于一些負(fù)相關(guān)的性狀，盡可能把它們合并為一個性狀來處理。三、約束與最宜選擇指數(shù)（一）概念約束選擇指數(shù)－在多性狀遺傳改良中，希望在一些性狀改進(jìn)的同時，保持另一些性狀不變。最宜選擇指數(shù)－控制某些性狀以適當(dāng)?shù)谋壤匆蟾倪M(jìn)。（二）約束選擇原理約束指數(shù)是在綜合選擇指數(shù)的基礎(chǔ)上，對某些性狀的遺傳進(jìn)展施加一定的約束，需要引入一個約束矩陣R：最宜選擇公式：約束選擇公式：兩類特定條件下的簡化形式：（1）只有個體本身成績記錄，且不含選種輔助性狀這時：D=I，A'=A最宜選擇指數(shù)（bo）：約束選擇指數(shù)（bR）（2）有多種信息來源合并選擇指數(shù)（bC）：因只有各種親屬的一個性狀信息，所以無約束性狀，w=I、R=0個體育種值估計（bH）：這時無約束性狀，R=0

（三）約束選擇指數(shù)選擇效果的預(yù)估（1）綜合育種值估計準(zhǔn)確度（rHI)（2）綜合育種值選擇進(jìn)展（△H）（3）各性狀育種值選擇進(jìn)展（△a）第三節(jié)BLUP育種值估計B—Best—最佳：指估計值與真實值的方差最小、精確度最好。L—Linear—線性：指估計育種值與觀察值為線性函數(shù)關(guān)系。U—Unbiased—無偏：指估計值的數(shù)學(xué)期望值等于真實值的期望值。P—Prediction—預(yù)測：指對未來事件可能出現(xiàn)的結(jié)果。一、有關(guān)預(yù)備知識（一）分快矩陣、逆矩陣和廣義逆矩陣1、分快矩陣2、逆矩陣逆矩陣存在的先決條件是：

①A必須是方陣；②A的行列式|A|≠0

AA-1=A-1A=I3、廣義逆矩陣AA-A=A（二）隨機(jī)向量、期望向量和方差－協(xié)方差矩陣和正態(tài)分布設(shè)x1，x2，···，xn是n個隨機(jī)變量，令：

的數(shù)學(xué)期望值；的方差；

的協(xié)方差X是隨機(jī)向量為x的期望向量V是X的方差-協(xié)方差矩陣對于一個隨機(jī)向量x，其多變量正態(tài)分布密度函數(shù)為：（三）個體間的加性遺傳相關(guān)概念：兩個個體獲得相同基因的概率。公式：①兩個個體間的加性遺傳相關(guān)

②一個個體的加性遺傳相關(guān)③加性遺傳相關(guān)矩陣可用下列兩個公式來計算A中的每一個元素aii=1+0.5asidiaij=0.5(aisj+aidj)（四）線性模型1、模型概念：描述某種現(xiàn)象的特征或本質(zhì)的數(shù)學(xué)關(guān)系式。意義：恰當(dāng)?shù)胤从硵?shù)據(jù)資料的性質(zhì)和所要解決的問題。類型：（1）真實模型非常準(zhǔn)確地模擬觀察值的變異性。（2）理想模型盡可能接近真實模型的模型。（3）操作模型用于實際統(tǒng)計分析的模型，是理想模型的簡化形式。2、線性模型概念：指在模型中所包含的各個因子是以相加的形式影響觀察值，即它們與觀察值的關(guān)系為線性關(guān)系，但對于連續(xù)性的協(xié)變量也允許出現(xiàn)平方或立方項。組成：數(shù)學(xué)方程式；方程式中隨機(jī)變量的期望和方差及協(xié)方差；假設(shè)及約束條件。3、線性模型的分類：（1）從功能上分類：回歸模型、方差分析模型等。（2）按模型中的因子數(shù)分類：單因子、雙因子等。（3）按模型中的因子性質(zhì)分類：固定效應(yīng)模型—模型中除了隨機(jī)誤差外，其余的效應(yīng)均為固定效應(yīng)。隨機(jī)效應(yīng)模型—模型中除了總平均外，其余的效應(yīng)均為隨機(jī)效應(yīng)。混合模型—模型中除了總平均和隨機(jī)誤差外，既含有固定效應(yīng)，也含有隨機(jī)效應(yīng)。二、BLUP的基本原理BLUP法的基礎(chǔ)是線性混合模型，通過對混合模型方程組求解，而得到個體的育種值。在應(yīng)用這個方法時，主要根據(jù)具體情況，配合一個觀察值與各種效應(yīng)間的數(shù)學(xué)表