植物生理學(xué)課件：第四章 植物的呼吸作用

§4-1.呼吸作用的概念和生理意義§4-2.呼吸代謝的生化途徑§4-3.電子傳遞與氧化磷酸化§4-4.呼吸作用的指標(biāo)及影響因素§4-5.呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)第四章植物的呼吸作用§4-1.呼吸作用的概念和意義一.概念是指生活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物，在酶的參與下，逐步氧化分解并釋放能量的過程。1.有氧呼吸

是指生活細(xì)胞利用O2，將某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解，形成CO2和H2O，同時(shí)釋放能量的過程。2.無氧呼吸

是指生活細(xì)胞在無氧條件下，把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過程。二.生理意義1.為植物生命活動(dòng)提供能量需呼吸作用提供能量的生理過程有：離子的主動(dòng)吸收、細(xì)胞的分裂和分化、有機(jī)物的合成、種子萌發(fā)等。不需要呼吸直接提供能量的生理過程有：干種子的吸脹吸水、離子的被動(dòng)吸收、蒸騰作用、光反應(yīng)等。2.中間產(chǎn)物是合成重要有機(jī)物質(zhì)的原料如：呼吸與植物激素的關(guān)系：PPP：E–4-P

莽草酸TrpIAAEMP：PEPTCA：OAAAspMetS-腺苷蛋氨酸（SAM）1-氨基環(huán)丙烷-1羧酸（ACC）乙烯淀粉、蔗糖磷酸己糖磷酸丙糖丙酮酸乙酰CoA三羧酸循環(huán)CO2+H2O磷酸戊糖PPP途徑中間代謝產(chǎn)物是合成糖類、脂類、蛋白質(zhì)和維生素及各種次生物質(zhì)的原料正常情況下PPP途徑占呼吸3%~30%，處于逆境時(shí)，PPP上升，油料作物結(jié)實(shí)期PPP上升糖酵解脂肪β–氧化有氧無氧乳酸脫氫酶脫羧酶乳酸（淹酸菜、泡菜、青貯飼料）乙醛乙醇灑精發(fā)酵有氧乙酸（醋）乙醛酸循環(huán)乙酸乙醇酸草酸甲酸琥珀酸乙醇酸循環(huán)3.提供還原力呼吸過程中形成的NADH、NADPH、UQH2等可為蛋白質(zhì)、脂肪生物合成、硝酸鹽還原等過程提供還原力。4.在植物抗病免疫方面有重要作用植物受到病菌侵染或受傷時(shí)，呼吸速率升高，分解有毒物質(zhì)或促進(jìn)傷口愈合。§4-2.呼吸代謝的生化途徑圖1

植物體內(nèi)主要呼吸代謝途徑相互關(guān)系示意圖

一、糖酵解糖酵解的化學(xué)反應(yīng)1.已糖的磷酸化：G1P---G6P---F6P---FDP2.已糖磷酸的裂解：FDP---DHAP+GAP3.ATP和丙酮酸的生成：GAP---13PGA---3PGA---2PGA---PEP---丙酮酸Glucoseasanexample,EMPpathwaycanbesummedupasfollowingreactionequation:C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi→2CH3COCOOH+2NADH2+2ATP+2H2O共產(chǎn)生2*2+2＝6個(gè)ATPEMP生理意義1.普遍存在于動(dòng)植物和微生物中，是有氧和無氧的共同途徑2.中間產(chǎn)物和最終產(chǎn)物丙酮酸，參與不同物質(zhì)的合成3.EMP除了有3步反應(yīng)不可逆，其它可逆，為糖的異生作用提供基本途徑4.釋放能量，供生物體需要。EMP的調(diào)節(jié)能荷調(diào)節(jié)：細(xì)胞內(nèi)通過腺苷酸之間的轉(zhuǎn)化對呼吸代謝的調(diào)節(jié)。一般地，生活細(xì)胞的能荷穩(wěn)定為0.75-0.95能荷＝[ATP]+1/2[ADP][ATP]+[ADP]+[AMP]4.1.2EMP的調(diào)節(jié)

Pasteureffect(巴斯德效應(yīng)):O2inhibitsanaerobicrespirationorglucolysis.Fig.RegulationofEMPpathwaybyinhibitorsorpromotersFPKADPPyrATP,citrate,Gnate6P,3PGA,2PGA,PEPK+、Ca2+、Mg2+、Pi、F2,6PpromotersinhibitorsK+、Mg2+、ADPATP,citrate,Ca2+F-6-PATPF-1,6-P↓↓PEP

S(gluconeogenesis)

↑

F-6-P

PiATP

PPi(-F2,6P)ADPPi

H2OF-1,6-P

↓↓

TP……TCAcycleFig4-10SucrosesynthesisandEMPpathwayregulatedbyF-2,6-P+F2,6PPFKPFPFBPase二、TCAKrebs(1953年獲諾獎(jiǎng))TCA化學(xué)反應(yīng)丙酮酸---乙酰CoA+NADH檸檬酸生成階段乙酰CoA+OAA---檸檬酰CoA---檸檬酸+CoA氧化脫羧階段檸檬酸---異檸檬酸---a-酮戊二酸---琥珀酸OAA再生階段琥珀酸---延胡索酸---蘋果酸---OAA

三羧酸循環(huán)整個(gè)反應(yīng)有5步氧化反應(yīng)，脫去5對氫，其中4對用于還原NAD+形成NADH，另1對氫由FAD+形成FADH。Totalequation:2Pyr+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H2O→6CO2+2ATP+8NADH2+2FADH2共產(chǎn)生30個(gè)ATP4.1.3RegulationofTCAcycle

-OAA-NADH2-NADH2-ATPSuccinylCoA-KGMalSuccinate

+AMP,-Succinyl

CoA(?)OAAisocitratecitrateAcetylCoAPyr-NADH2-ATP+AMP+CoA-ATP–SuccinylCoA(?)-NADH2,

-CoA-NADH2-OAAFig4-11RegulationofTCAcyclebyenergychargeorNADH2

（三）三羧酸循環(huán)的特點(diǎn)和生理意義

1.TCA循環(huán)是生物體利用糖或其它物質(zhì)氧化獲得能量的有效途徑。

2.TCA循環(huán)中釋放的CO2中的氧，不是直接來自空氣中的氧，而是來自被氧化的底物和水中的氧。

3.在每次循環(huán)中消耗2分子H2O。一分子用于檸檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成蘋果酸。水的加入相當(dāng)于向中間產(chǎn)物注入了氧原子，促進(jìn)了還原性碳原子的氧化。

4.TCA循環(huán)中并沒有分子氧的直接參與，但該循環(huán)必須在有氧條件下才能進(jìn)行，因?yàn)橹挥醒醯拇嬖?，才能使NAD+和FAD在線粒體中再生，否則TCA循環(huán)就會(huì)受阻。

5.該循環(huán)既是糖、脂肪、蛋白徹底氧化分解的共同途徑；又可通過代謝中間產(chǎn)物與其他代謝途徑發(fā)生聯(lián)系和相互轉(zhuǎn)變。

三、PPP氧化階段G6P經(jīng)二次脫氫氧化和一次脫羧生成1個(gè)R5P和NADPH并釋放CO2，反應(yīng)不可逆非氧化階段R5P---F6P---PGA4.1.4RegulationofPPP

1.InhibitedbyNADPHandATPincompetition;2.regulatedbyNADP/NADPH,NAD/NADHinmass;NADP↑,PPP↑，fattyacidorterpenesynthesis,NADPH↓,NADP↑,PPP↑.

-ATP,NADPH2

C6H12O6gluconate—6—P

+NADP/NADPPP生理意義1.大量產(chǎn)生NADPH，為細(xì)胞各種反應(yīng)提供主要的還原力2.中間產(chǎn)物為其它化合物合成提供原料3.該途徑非氧化階段的一系列中間產(chǎn)物及酶，與光合作用C3循環(huán)相同，所以兩者可以聯(lián)系起來

有機(jī)物在生物活細(xì)胞中所進(jìn)行的一系列傳遞氫和電子的氧化還原過程，稱為生物氧化(biologicaloxidation)。

§4-3.電子傳遞與氧化磷酸化

一、呼吸鏈的概念和組成所謂呼吸鏈(respiratorychain)即呼吸電子傳遞鏈(electrontransportchain)，是線粒體內(nèi)膜上由呼吸傳遞體組成的電子傳遞總軌道。氫傳遞體包括一些脫氫酶的輔助因子，主要有NAD＋、FMN、FAD、CoQ等。它們既傳遞電子，也傳遞質(zhì)子；電子傳遞體包括細(xì)胞色素系統(tǒng)和某些黃素蛋白、鐵硫蛋白。呼吸鏈傳遞體傳遞電子的順序是：代謝物→NAD+→FAD→CoQ→細(xì)胞色素系統(tǒng)→O2。

UQNADHFMNFe·SCoQCytbFe·SCytc1CytcCytaa3O2Fe·SFADH細(xì)胞色素氧化酶P/O=3IIIIIIIVINADH:UQ氧化還原酶II琥珀酸:UQ氧化還原酶IIIUQ:細(xì)胞色素C氧化還原酶IV細(xì)胞色素C氧化酶VATP合酶末端氧化酶：能將底物所脫下的氫中的電子最后傳給O2，并形成H2O或H2O2的酶類。細(xì)胞色素氧化酶：Cyta、Cyta3植物體內(nèi)最主要的末端氧化酶，與O2的親和力極高，承擔(dān)細(xì)胞內(nèi)約80%的耗氧量。該E含鐵和銅，其作用是將Cyta3電子傳給O2，生成H2O。二、末端氧化酶的多樣性交替氧化酶：線粒體中還存在一種對氫化物不敏感的氧化酶，可將電子傳遞給O2，稱為交替氧化酶，又稱抗氰氧化酶該E含F(xiàn)e2+,其功能是將UQH2的電子經(jīng)FP傳給O2生成H2O。對O2的親和力高，易被水楊基氧肟酸（SHAM）所抑制，對氰化物不敏感。交替氧化E位于線粒體內(nèi)膜?？骨韬粑诟叩戎参镏袕V泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放熱很多（形成的ATP少，大部分自由能以熱能喪失），使組織溫度比環(huán)境溫度高出10-20oC

。

1、放熱反應(yīng)抗氰呼吸釋放的熱量對產(chǎn)熱植物早春開花有保護(hù)作用，有利于種子萌發(fā)。

2、促進(jìn)果實(shí)成熟在果實(shí)成熟過程中出現(xiàn)的呼吸躍變現(xiàn)象，主要表現(xiàn)為抗氰呼吸速率增強(qiáng)。

3、增強(qiáng)抗病能力

4、代謝協(xié)同調(diào)控（1）當(dāng)?shù)孜锖蚇ADH過剩時(shí)，分流電子；（2）cyt

途徑受阻時(shí)，保證EMP-TCA途徑、PPP正常運(yùn)轉(zhuǎn)?？骨韬粑纳硪饬x：線粒外末端氧化酶：酚氧化酶：酚---醌抗壞血酸氧化酶：黃素氧化酶乙醇酸氧化酶酚氧化酶：酚---醌該E含銅，包括單酚氧化E（酪氨酸E）和多酚氧化E（兒茶酚氧化E）。其功能是催化O2將酚氧化成醌并生成H2O。對O2的親和力中等，易受氰化物抑制。在正常情況下，酚氧化E與其底物是分開的，植物組織受傷時(shí)，E與底物接觸發(fā)生反應(yīng)，如蘋果、土豆等削皮后出現(xiàn)的褐色。醌對微生物有毒，從而對植物組織起保護(hù)作用。MH2MNAD+NADH+H+

酚醌2Cu2+2Cu2+O2-→H2O1/2O2應(yīng)用：將土豆絲侵泡在水中（起隔絕氧和稀釋E及底物的作用），抑制其變褐；制綠茶時(shí)把采下的茶葉立即焙炒殺青，破壞多酚氧化E，以保持其綠色；制紅茶時(shí)，則要揉破細(xì)胞，通過多酚氧化E的作用將茶葉中的酚類氧化，并聚合為紅褐色的物質(zhì)?？箟难嵫趸福汉~的氧化E，催化O2將抗壞血酸氧化并生成H2O。對O2的親和力低，受氰化物抑制。對CO不敏感。MH2MNADP+NADPH+H+

1/2O2O2-

2Cu+2Cu2+2GSHGSSG脫氫抗血酸抗壞血酸→H2O乙醇酸氧化酶是一種黃素蛋白酶（含F(xiàn)MN),不含金屬。催化乙醇酸氧化為乙醛酸并生成H2O2。對O2的親和力極低，不受氰化物抑制。末端氧化酶的多樣性幾種末端氧化酶(terminaloxidase)主要特性的比較三、氧化磷酸化（一）磷酸化的概念及類型生物氧化過程中釋放的自由能，促使ADP形成ATP的方式。一般有兩種，即底物水平的磷酸化和氧化磷酸化。

1.底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)指底物脫氫(或脫水）,其分子內(nèi)部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中間代謝物，再通過酶促磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)直接偶聯(lián)ATP的生成。在高等植物中以這種形式形成的ATP只占一小部分，糖酵解過程中有兩個(gè)步驟發(fā)生底物水平磷酸化：(1)甘油醛-3-磷酸被氧化脫氫，生成一個(gè)高能硫酯鍵，再轉(zhuǎn)化為高能磷酸鍵，其磷酸基團(tuán)再轉(zhuǎn)移到ADP上，形成ATP。(2)2-磷酸甘油酸通過烯醇酶的作用，脫水生成高能中間化合物(PEP)，經(jīng)激酶催化轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)到ADP上，生成ATP。在TCA循環(huán)中，由琥珀酰CoA形成琥珀酸時(shí)通過底物水平磷酸化生成ATP。2.氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指電子從NADH或FADH2經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水,并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過程。它是需氧生物合成ATP的主要途徑。電子沿呼吸鏈由低電位流向高電位是個(gè)逐步釋放能量的過程。

ADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATP圖4-11氧化磷酸化作用機(jī)理示意圖化學(xué)滲透學(xué)說氧化磷酸化的抑制1.解偶聯(lián)呼吸鏈與氧化磷酸化的偶聯(lián)被破壞的現(xiàn)象DNP、干旱等2.抑制氧化磷酸化魚藤酮、安米妥、丙二酸、抗霉素A、氰化物、疊氮化物等四、光合作用與呼吸作用的關(guān)系1.ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用。2.光合C3途徑與呼吸PPP途徑基本上正反反應(yīng)，中間產(chǎn)物可交替使用。3.光合釋放O2→呼吸，呼吸釋放CO2→光合光合作用與呼吸作用的區(qū)別光合作用呼吸作用原料CO2、H2OO2、淀粉、己糖等有機(jī)物產(chǎn)物O2、淀粉、己糖、蔗糖等有機(jī)物CO2、H2O等能量轉(zhuǎn)換貯藏能量的過程光能電能活躍的化學(xué)能穩(wěn)定的化學(xué)能釋放能量的過程穩(wěn)定的化學(xué)能活躍的化學(xué)能發(fā)生部位綠色細(xì)胞、葉綠體、細(xì)胞質(zhì)生活細(xì)胞、線粒體、細(xì)胞質(zhì)發(fā)生條件光照下才可發(fā)生光下、暗處都可發(fā)生§4-4呼吸作用的指標(biāo)及其影響因素一.呼吸作用的指標(biāo)二.呼吸商的影響因素三.呼吸速率的影響因素1.呼吸速率(respiratoryrate)

μmol·g-l·h-1，μmol·m-2·s-1，μl·g-l·h-1等2.呼吸商(respiratoryquotient，RQ)

又稱呼吸系數(shù)，是指植物組織在一定時(shí)間內(nèi)，釋放CO2與吸收O2的數(shù)量(體積或物質(zhì)的量)比值。RQ=釋放的CO2量/吸收的O2量一.呼吸作用的指標(biāo)概念呼吸底物不同，RQ不同。①葡萄糖:R.Q=1.0C6H12O6+6O2→6CO2+6H2OR.Q=6/6=1.0②脂肪、蛋白質(zhì):RQ＜1，（棕櫚酸）C16H32O2+23O2→16CO2+16H2OR.Q=16/23=0.70③有機(jī)酸:RQ＞1,（蘋果酸）C4H6O5+3O2→4CO2+3H2OR.Q=4/3=1.33二.呼吸商的影響因素不同植物不同植物種類呼吸速率(O2，鮮重)/μl·g-l·h-1

仙人掌6.80景天屬16.60蠶豆96.60小麥251.00細(xì)菌10000.00三.呼吸速率的影響因素

1.內(nèi)部因素的影響不同器官或組織不同①生殖器官＞營養(yǎng)器官②生長旺盛、幼嫩器官＞生長緩慢、年老器官③種子內(nèi)，胚＞胚乳向日葵植株的呼吸速率草莓葉片呼吸速率變化（從萌芽到成熟）①最適溫度:25～35℃

呼吸最適溫度＞光合最適溫度②最低溫度：0℃左右

(冬小麥:0℃~-7℃，松樹針葉:-25℃)③最高溫度：35～45℃④在5—25℃，溫度系數(shù)(Q10)為2.0～2.5

2.外界條件的影響

（1）溫度Temperaturecoefficient(Q10):溫度每升高10℃所引起的呼吸速率增加的倍數(shù)。一般為2-2.5（5-25℃）Q10=Rateat(t+10℃)Rateatt℃

溫度對豌豆呼吸作用的影響呼吸作用相對速率510151015202530預(yù)先將豌豆幼苗放在25℃下，培養(yǎng)4天，其相對呼吸速率為10，在放到不同溫度下培養(yǎng)3h,測定相對速率的變化氧濃度過低,無氧呼吸增強(qiáng)，產(chǎn)生酒精中毒，消耗體內(nèi)養(yǎng)料過多。（2）氧氣呼吸開始下降＜20％10％～20％有氧呼吸＜10％無氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強(qiáng)，有氧呼吸迅速下降。把無氧呼吸停止進(jìn)行的最低氧含量(10％左右)稱為無氧呼吸的熄滅點(diǎn)。氧濃度過高，對植物有毒害氧濃度對呼吸作用（QCO2）的影響氧對光呼吸和暗呼吸的影響（大豆離體葉）O2（%）CO2釋放量（ug/葉/min)光呼吸暗呼吸氧分壓和溫度對洋蔥根尖呼吸速率的影響O2（%）相對呼吸速率（3）CO2CO2濃度增高,呼吸受抑,

＞5％時(shí)，明顯抑制,土壤積累CO2可達(dá)4％～10％，（4）水分干燥種子，呼吸很微弱；吸水后迅速增加，∴種子含水量是制約種子呼吸強(qiáng)弱的重要因素。整體植物的呼吸速率，隨著植物組織含水量的增加而升