第八章植物生長生理

第八章植物的生長生理本章重點植物細胞分化及其調(diào)控植物組織培養(yǎng)的基本概念植物生長的相關性環(huán)境因子對植物生長的影響種子休眠的原因及種子萌發(fā)時的生理生化變化植物細胞信號轉導的分子途徑第一節(jié)種子生理第二節(jié)植物生長的細胞學基礎第三節(jié)植物生長的基本特性第四節(jié)環(huán)境因素對植物生長的影響第五節(jié)植物的運動第六節(jié)植物體內(nèi)的信號傳導植物的生長和發(fā)育

由于細胞的分生（及擴大）引起植物體積與重量的不可逆增加，使植物由小變大，由胚最終變成完整植株，這種量上的增加，就是生長。生長（growth）：發(fā)育（development）：由于細胞的分化引起處于不同部位的細胞群發(fā)生質的變化，形成執(zhí)行各種不同功能的組織與器官（機械組織、保護組織等），這種質的轉變，就是發(fā)育。第一節(jié)種子生理

一、種子休眠：種子即使處于適宜的外界條件下也不萌發(fā)，這種現(xiàn)象，叫休眠。休眠（dormancy）：類型：被迫休眠(epistoticdormancy)：由于環(huán)境不適而引起的休眠。生理休眠(physiologicaldormancy)：由于生理原因而引起的休眠（深休眠）。2）后熟作用（afterripening）種子采收后，需經(jīng)過一段繼續(xù)發(fā)育的過程（或者完成形態(tài)建成，或者進行一系列生理生化變化），達到真正成熟，使其具備發(fā)芽能力。1）種皮障礙保護層——角質、蠟質種皮厚結構致密不透氣、不透水、機械障礙種子休眠原因：種胚分化發(fā)育不全，因而處于休眠狀態(tài)。如銀杏、人參、當歸等。種胚分化發(fā)育雖已完全，但生理上尚未完全成熟，仍不能萌發(fā)。如蘋果、梨、桃杏等。形態(tài)后熟：生理后熟型：3）抑制物質鹽、含N或釋放氰化物的物質、有機酸、激素、生物堿等。種類：存在部位：子葉（菜豆）、胚乳（萵苣）、種皮（甘藍）、果汁（番茄）、果肉（蘋果）、整個種子（紅松）種皮硬的種子（豆科牧草種子）。生理后熟型（蘋果、桃、梨），濕砂分層放置。酒精、硫酸、GA、氨水（1：50）、CO2、KNO3（1~4%）等。X射線、超聲波、高低頻電流等。西瓜、番茄、辣椒、茄子等。日曬或35~40℃水處理（棉花、黃瓜、小麥等）。種子休眠的破除物理因素：溫熱處理：清水沖洗：機械破除：層積處理：藥劑處理：影響因素短命種子：幾小時~幾周。如楊(幾周)、柳（12小時）。中命種子：幾年~幾十年。多數(shù)栽培作物。長命種子：百年~千年，蓮花。二、種子的壽命與貯藏條件有關：低溫、干燥、乏氧。與植物種類有關：紅色有活力淺紅色活力低無色死或敗育種子生活力快速鑒定法：紅墨水法：

胚染成紅色是死種子，無色是有活力種子。熒光法：根據(jù)活種子和死種子發(fā)出熒光不同來鑒定。

TTC法：三、種子萌發(fā)1種子萌發(fā)的外界條件2種子萌發(fā)的生理生化變化水分、溫度、氧氣、光照吸水過程的變化呼吸作用的變化貯藏物質的變化核酸的變化：與聚合酶的變化平行激素的變化植酸的變化深耕、中耕松土光照對種子萌發(fā)的影響

需光種子：萌發(fā)時需要光照，如萵苣。嫌光種子：光抑制萌發(fā)，黑暗則促進萌發(fā)，如西瓜。中光種子：萌發(fā)時對光無嚴格要求，多數(shù)農(nóng)作物。需光種子對光的要求：紅光（660nm）促進萌發(fā)遠紅光（730nm）抑制萌發(fā)光敏素

R萌發(fā)

RFR抑制萌發(fā)RFRR萌發(fā)取決于最后一次照射的紅光還是遠紅光（lightseed）：（darkseed）：（暗）（紅光）（遠紅光）光對萵苣種子萌發(fā)的影響吸水過程的變化I急劇吸水階段II滯緩吸水階段III重新迅速吸水階段吸水(鮮重增加)階段I階段II階段III時間可見萌發(fā)開始吸水過程的變化I急劇吸水階段II滯緩吸水階段III重新迅速吸水階段無氧呼吸為主有氧呼吸為主呼吸作用的變化無氧呼吸為主有氧呼吸為主呼吸作用的變化上升階段滯緩階段再度急劇上升貯藏物質的變化大分子轉變?yōu)樾》肿硬蝗苄晕镔|轉變?yōu)榭扇苄晕镔|從貯藏部位（胚乳、子葉）轉移到生長部位（胚）淀粉可溶性糖蛋白質氨基酸含氮化合物脂肪糖核酸變化激素的變化IAA束縛型轉變成自由型GA含量升高CTK、ETH含量升高ABA及抑制劑含量下降植酸（肌醇六磷酸）的變化植酸Ca-Mg肌醇+Ca2++Mg2++Pi植酸酶第二節(jié)植物生長的細胞學基礎

細胞分裂期：細胞伸長期：細胞分化期：數(shù)目增加體積增大形態(tài)建成細胞的生長過程包括：

細胞的分裂處于分生組織的細胞具有分裂能力。細胞周期（cellcycle）

（分裂周期）：從母細胞第一次分裂結束，到下一次分裂結束，所經(jīng)歷的時間。分裂周期分為4個時期：G1期：細胞生長期；S期：DNA復制期；G2期：DNA復制完畢，DNA與蛋白組成染色體；M期：分裂期形態(tài)及生理特點：

細胞小、核大、質濃。生長緩慢。

B.CDK蛋白對細胞周期的調(diào)控A.細胞周期A圖：M期細胞核分裂（前、中、后、末期）及胞質分裂期間期（G1期復制前期，S期復制期，G2期復制后期）B圖：CDK(依賴于細胞周期的蛋白激酶）與細胞周期蛋白通過磷酸化和去磷酸化調(diào)節(jié)細胞周期細胞的伸長大部分細胞轉入伸長階段。形態(tài)上和生理上特點：細胞體積增大、干物質積累、代謝旺盛。體積增加很快，所以生長迅速。細胞的分化細胞分化：

由分生組織細胞轉變?yōu)樾螒B(tài)結構與生理功能不同的細胞群的過程。形態(tài)及生理特點：

細胞生長停止、代謝強度呼吸速率降低。細胞分化過程誘導細胞分化信號的產(chǎn)生和感受分生細胞特征基因的關閉及分化細胞特征基因的表達形成分化細胞結構和功能基因的表達細胞結構和功能上的分化成熟如，導管的分化，IAA誘導AtHB-8的表達，編碼轉錄因子，調(diào)節(jié)下游基因表達影響分化的因素：1.激素CTK/IAA根與芽的分化（器官）愈傷組織GA/IAA木質部與韌皮部的分化（組織）形成層2.蔗糖愈傷組織低（1.5~2.5%）木質部中（2.5~3.5%）木+韌+形成層高（4%以上）韌皮部

細胞分化過程的調(diào)控細胞分化與極性極性是由于細胞器的不均衡分部、質膜表面功能蛋白不均衡分部、胞質Ca濃度梯度、pH梯度等因素造成細胞極性受基因控制，也受環(huán)境條件影響，如光、電勢、溫度等梯度影響細胞極性是細胞不均等分裂（分化分裂）的基礎（愈傷組織分裂為增殖分裂）分化分裂是極性結構形成的基礎，是細胞分化的前體植物的第一次有絲分裂——受精卵細胞間通訊與極性分化調(diào)節(jié)物質通過胞間連絲進行胞間運輸，如成花分生組織的FLO基因表達產(chǎn)物，通過胞間連絲運到其他層，誘導花器官特征基因的表達位置效應與細胞分化由于細胞間的相互聯(lián)系，每個細胞在器官和組織中的位置也影響甚至決定細胞分化的方向和生理功能。（激光切除實驗）細胞分化過程的調(diào)控植物程序性細胞死亡(PCD)定義由機體控制的、遵循本身程序發(fā)展的細胞死亡.由衰老而引發(fā)；由過敏反應而引發(fā)；調(diào)控因素低氧：形成通氣組織乙烯：生物脅迫：病原菌侵染，周圍組織細胞啟動新的基因轉錄和蛋白質翻譯，使寄主細胞或病原菌細胞被快速殺死植物生長分化的控制基因控制植物細胞具有全能性，植物生長發(fā)育是基因順序表達的結果激素控制介導細胞與細間、器官與器官間、環(huán)境與植物間的相互作用環(huán)境控制溫度、光、重力、磁場、聲音、風等三種控制水平的作用相互交叉、相互影響！基因表達水平的改變影響激素濃度及細胞對激素的敏感性；激素的作用與特定基因的表達誘導和控制有關；環(huán)境對植物的影響須通過胞內(nèi)和胞間的信號傳遞來實現(xiàn)

組織培養(yǎng)（planttissueculture）：定義：在無菌條件下，將離體的植物器官、組織、細胞以及原生質體和花粉等接種到人工控制的培養(yǎng)基上培養(yǎng)，使其生長、分化并形成完整植株的技術與方法。從植物體分離下來的被培養(yǎng)的組織、器官、細胞團等。外植體(explant)：組織培養(yǎng)的理論基礎：細胞全能性（totipotency）

：

每一個細胞都包含著產(chǎn)生一個完整植株的全套基因，在適宜的條件下，任何一個細胞都能形成一個完整的植物個體。組織培養(yǎng)的過程配制相應的培養(yǎng)基滅菌、消毒：培養(yǎng)基、外植體接種：超凈工作臺培養(yǎng)：固體培養(yǎng)、液體培養(yǎng)移栽忘萱草愈傷組織誘導芽的分化試管苗培養(yǎng)試管苗移栽馴化規(guī)?；a(chǎn)移入溫室中的忘萱草組織培養(yǎng)階段外植體愈傷組織小植株

脫分化

再分化器官發(fā)生型胚胎發(fā)生型胚狀體芽原基根原基愈傷組織的分化ABCA：綠芽點；B：胚狀體；C：再生苗脫分化（dedifferentiation)：外植體在人工培養(yǎng)基上經(jīng)多次細胞分裂而失去原來的分化狀態(tài)，形成無結構的愈傷組織或細胞團的過程。再分化(dedifferentiation):處于脫分化狀態(tài)的細胞團再度分化形成另一種或幾種類型的細胞、組織、器官，最終直接形成完整植株的過程。胚狀體(embryoid):由體細胞分化來的類似胚胎結構的細胞或細胞群。組織培養(yǎng)的應用培育新品種（原生質體培養(yǎng)、體細胞雜交、花粉培養(yǎng)和單倍體育種等）快速無性繁殖生產(chǎn)次生代謝物獲得無病毒植株保存和運輸種質資源（人工種子）第三節(jié)植物生長的基本特性生長量：“慢——快——慢”時間：周期性空間：相關性生理：異質性植物的生長有四大特性：生長大周期（grandperiodofgrowth）植物細胞、組織、器官及個體或群體，在其整個生長過程中，生長速率表現(xiàn)出“慢—快—慢”的規(guī)律，即開始生長緩慢，以后加快，達到最高，而后又緩慢，以至停止。通常把生長的這三個階段總和起來，叫做生長大周期。生長曲線(growthcurve）以時間為橫坐標，生長量為縱坐標，可得一條曲線，即生長曲線。若以生長積量表示生長量，則得“S型”曲線；生長時間和株高若以絕對生長量表示，則得一拋物線。生長時間和生長速率了解生長大周期的意義：任何促進或抑制生長的措施都在最高生長速率到達前施用才有效。一、生長大周期和生長曲線生長曲線遲滯期對數(shù)期衰老期一切栽培措施只有在最高生長速率快到來之前應用才有效生長初期植株幼小，合成物質總量少，生長慢;生長中期植株光合能力強，合成物質總量多，生長快；生長后期植株衰老，光合能力下降，物質合成速度減慢，生長減慢或停止。注意：不誤農(nóng)時！種植后天數(shù)玉米的生長曲線二、植物生長的周期性植物生長的周期性（growthperiodicity）：

植株或器官的生長速率隨晝夜和季節(jié)而發(fā)生有規(guī)律的變化，這種現(xiàn)象叫植物生長的周期性。生長速率的晝夜周期性(溫周期thermoperiodicityofgrowth）：

植物生長隨著晝夜交替變化而呈現(xiàn)有規(guī)律的周期性變化。通常生長速率：夏季晝慢夜快；冬季晝快夜慢。營養(yǎng)生長的季節(jié)周期性（seasonalperiodicityofgrowth）：植物生長隨季節(jié)性變化而呈現(xiàn)有規(guī)律的周期性變化。三、植物生長的相關性植物各部分之間的相互協(xié)調(diào)與相互制約的現(xiàn)象。植物生長的相關性（correlation）：地上部分與地下部分相關主莖生長與側枝生長相關營養(yǎng)生長與生殖生長相關植物的相生相克1.地上部分與地下部分相關相互制約：相互協(xié)調(diào)：根冠比（根/冠、R/T）(root/topratio)：

地下器官（塊莖、鱗莖）與地上部分（莖葉）干重或鮮重的比值。影響R/T的因素在于物質、能量和生長物質的交換。由于競爭而相互制約。土壤營養(yǎng)狀況：N多R/T小N少R/T大光照條件：不足R/T小充足R/T大溫度：低R/T大高R/T小修剪整枝：

R/T小影響R/T的因素：土壤水分狀況：水少R/T大土壤通氣狀況：良好R/T大水多R/T小不好R/T小氣溫低不利于冠部生長光足，光合產(chǎn)物多轉給根多O2不足，地上部足，根受影響大修剪，冠小，光合產(chǎn)物向根轉運少；根向冠轉運的水肥充足地上部和地下部之間的信息傳遞植物的地上部和地上之間除了經(jīng)常進行物質能量交流之外，還存在著類似于動物神經(jīng)系統(tǒng)那樣的傳遞系統(tǒng)。例如：當植物根系受到干旱脅迫時，根部會產(chǎn)生化學信號物質ABA,沿著木質部向地上部運輸，運至葉片后，會降低氣孔導度，蒸騰減弱，并阻止葉片正常生長。同時，地上部的變化又會反饋信息，也會沿著維管束傳至地下部，即根系從地上部獲得影響其生長的化學信號IAA。根系合成的CTK以及氨基酸，在根冠間的信息傳遞中也起一定作用。還有研究指出，植物根冠間有電波信號的傳遞，相互影響其生理功能的表達。2.主莖生長與側枝生長的相關性頂端優(yōu)勢（apicaldominance,terminaldominance）：

主莖頂芽生長抑制側芽生長的現(xiàn)象。頂端優(yōu)勢產(chǎn)生的機理：(1)營養(yǎng)學說：戈貝爾提出（1900年）頂芽構成了“營養(yǎng)庫”，壟斷了大部分營養(yǎng)物質。（2）激素學說：蒂曼、Skoog提出主莖頂芽合成IAA，極性向下運輸，在側芽積累，而芽對IAA比莖敏感，因此側芽受到抑制。（3）營養(yǎng)物質定向運轉學說（4）多種內(nèi)源激素協(xié)調(diào)作用IAA頂端優(yōu)勢請解釋松樹的“寶塔形”樹冠？

這是“頂端優(yōu)勢”現(xiàn)象。松、柏、杉等針葉樹，上部側枝受抑嚴重，生長極慢，下部側枝受抑較弱，斜向生長較快，因此呈寶塔形樹冠。這是因為主莖頂端合成的IAA向下極性運輸，在側芽積累，而側芽對IAA的敏感性比主莖強，因此側芽生長受到抑制。距頂芽愈近，IAA濃度愈高，抑制作用愈強。3.營養(yǎng)生長與生殖生長相關相互依存相互制約果樹的大小年現(xiàn)象

由于管理粗放，造成一年結果多下一年結果少的現(xiàn)象。

多年生一次性開花植物：如竹子開花營養(yǎng)體死亡4、植物的相生相克（allelopathy）植物通過向環(huán)境釋放化學物質而產(chǎn)生促進或抑制周圍植物生長的效應，稱為相生相克現(xiàn)象，也叫化感作用相生相克物質可來源于植物體的不同部位，也可來源于根相生相克物質作用于同一種植物的效應受濃度影響，低濃度促進，高濃度抑制有些相生相克物質具有廣譜活性，有些則有選擇性和專一性自毒作用：有些相生相克物質抑制自身或本種植物的生長應用：利用有相互促進作用的作物組合混作，避免與有抑制作用的作物為鄰防止植物病害和控制雜草等方面有一定的應用潛力。四、植物生長的獨立性（異質性）

極性（polarity）：

植物的器官、組織或細胞的形態(tài)學兩端在生理上所具有的差異性（異質性）。再生作用（regeneration）

：

與植物體離體的部位具有恢復植物其余部分的能力。

第四節(jié)環(huán)境因素對植物生長的影響一、溫度二、光照三、水分四、氣體五、礦質元素一、溫度生存極限溫度：生長溫度三基點：最低溫度最高溫度生命冷死點熱死點最高溫度最低溫度最適溫度

維持植物生命活動的最低溫度和最高溫度，叫生存的最低溫度和最高溫度，兩者合稱為植物生存的極限溫度。

保持植物生長的最低溫度、最高溫度和最適溫度。使植物生長健壯、比最適溫度略低的溫度。協(xié)調(diào)最適溫度：最適溫度：植物生長最快的溫度。變溫對植物生長的影響。溫周期現(xiàn)象：晝夜溫度變化對植物生長發(fā)育的效應。二、光照間接影響：光合作用直接影響：光范型作用1.光質對植物生長的影響：藍紫光抑制生長紫外光抑制更強提高IAA氧化酶，降低IAA水平抑制淀粉酶，阻止淀粉利用光對植物形態(tài)建成（高矮、葉色等）的直接影響。光形態(tài)建成：光控制植物生長、發(fā)育和分化的過程。2.光強對植物生長的影響：強光的影響：抑制細胞伸長，促細胞分化株型緊湊弱光的影響：利于細胞伸長，不利細胞分化株型細長無光的影響：利于細胞伸長，不利細胞分化植株細長，葉片不展開細胞大，壁薄植株多汁，葉片黃色光形態(tài)建成與光受體：光形態(tài)建成

(photomorphogenesis):是指光控制植物生長、發(fā)育和分化的過程。由光敏素、隱花色素、紫外光-B受體等受體控制的一種低能反應，比光飽和點還低10個數(shù)量級。

例如：豌豆黃化幼苗正常苗

每晝夜光照5~10分鐘紅光（660nm）黃化苗正常遠紅光（730nm）正常苗黃化苗抑制莖的過度伸長光敏色素

隱花色素（cryptochrome):生色團可能是FAD和蝶呤組成，其蛋白質由多基因家族編碼，如擬南芥中有2個隱花色素基因，而蕨類和苔蘚中至少有5個。參與藍光抑制的莖伸長、幼苗去黃化、光周期調(diào)節(jié)的開花反應、生理鐘、花色苷合成酶基因表達等。向光素（phototropin）：生色團可能是FMN，質膜結合蛋白，參與植物運動，如向光性、葉綠體運動、氣孔開放等紫外光-B受體：

UV-B受體：是吸收280-320nm紫外光引起光形態(tài)建成反應的物質?？烧T導形成花青素、積累類黃酮，保護植物免受紫外線傷害。藍光受體

吸收藍光（BL,400-500nm)和近紫外光（UV-A,320-400nm）的色素系統(tǒng)。隱隱花色素和向光素兩種。植物的光受體光敏素（phytochrome）的性質與作用機理光敏素的結構：由4個吡洛環(huán)構成的生色團與脫輔基蛋白質結合光敏素的性質：有兩種類型（紅光吸收型和遠紅光吸收型），能夠發(fā)生光化學轉換PrPfr[Pfr?X]PoP生理反應紅光遠紅光活化合成鈍化型前體代謝產(chǎn)物破壞光敏素基因：多基因家族編碼：擬南芥有5個編碼基因PHYA:編碼類型I光敏色素（PI）（黑暗中大量形成）PHYB、PHYC、PHYD、PHYE：編碼類型II光敏色素（PII）分光光度法測得黃化豌豆光敏素分布圖：光敏素集中在分生組織（如上胚軸、子葉、胚根）光敏素的濃度第一節(jié)上胚軸子葉根距離(mm)Figure9-5-2光敏素生色團光敏色素蛋白生色團光敏色素光敏素全蛋白合成光敏素全蛋白光敏素蛋白光敏色素吸收光譜圖光敏素的吸收光譜660nm730nm種子萌發(fā)幼苗黃化A.Pf和Pfr的吸收光譜吸收值波長nmB.光敏素作用發(fā)育應答光敏素的生物學效應光敏素的作用機理：1、光敏素自身磷酸化作用2、膜假說：改變膜的透性——光敏素調(diào)節(jié)快反應3、基因調(diào)節(jié)假說：光敏素調(diào)節(jié)慢反應的可能機制光敏色素自身磷酸化作用

補充王忠教材p379圖9-10光敏色素是一種受光調(diào)節(jié)的蛋白激酶，具有光受體和激酶的雙重性質。光生色團C端蛋白激酶活化ATP磷酸基轉到N端絲氨酸光敏素分子自身磷酸化引起下游X磷酸化將紅光信號傳給下游的X組分X有多種類型，可引發(fā)不同生理反應核中的X：多為轉錄因子，Pfr與轉錄因子作用調(diào)節(jié)基因的表達細胞質中的X：G蛋白、CaM、cGMP等胞內(nèi)信使；光敏素激酶底物（PKS1）和二磷酸核苷激酶2（NDPK2）膜假說：光敏素調(diào)節(jié)快反應的可能機制光敏素可能通過調(diào)節(jié)膜上離子通道和質子泵等來影響離子的流動例如，光誘導葉綠體轉動紅光Pfr增多跨膜Ca2+流動細胞質中Ca2+增加CaM活化肌動球蛋白輕鏈激酶活化肌動蛋白收縮運動葉綠體轉動基因調(diào)節(jié)假說：光敏素調(diào)節(jié)慢反應的可能機制大多數(shù)光敏素調(diào)節(jié)的慢反應都涉及基因表達光敏素介導的基因表達大體有兩條途徑胞質途徑：活化的光敏素可通過G蛋白、CaM、cGMP等信號轉導系統(tǒng)活化相關基因表達；核途徑：Pfr從胞質轉移到核內(nèi)，與信號轉錄調(diào)節(jié)因子相互作用，直接將光信號轉導到主反應基因的啟動子上，從而控制相關基因的表達。兩條途徑共同調(diào)控著植物的細胞反應和光形態(tài)建成①紅光轉變PrA和PrB為相應的Pfr型②PhyA和PhyB光敏色素的Pfr型可自身磷酸化③活化的PfrA可使PKS1a磷酸化④活化的PfrA和PfrB可與G蛋白相互作用⑤cGMP,CaM和Ca2+能活化轉錄因子（X和Y)⑥活化的PfrA和PfrB進入細胞核⑦PfrA和PfrB直接調(diào)節(jié)轉錄或與PIF3相互作用⑧PfrB活化NADK2⑨在暗中，COP1進入細胞核，抑制光調(diào)節(jié)基因的表達⑩在暗中COP1b泛素化HY5c⒒在暗中HY5在COP/DET/FUS蛋白復合物幫助下被降解⒓光照下COP1直接與SPA1相互作用，而被輸出細胞質光敏素調(diào)控基因表達的可能途徑高等植物中一些由光敏素參與調(diào)控的生理過程種子萌發(fā)核酸合成光周期RuBPC的基因表達胚芽鞘的生長速率脂肪酸的合成花誘導性別分化節(jié)間伸長向光敏感性酸性磷酸酯酶塊莖形成含羞草小葉運動花色素苷形成苯丙氨酸裂解酶節(jié)律現(xiàn)象氣孔分化質體形成乙烯合成花粉育性光敏色素調(diào)節(jié)rbcS和cab基因轉錄的模式向性運動(tropicmovement):感性運動(nasticmovement):近似晝夜節(jié)律(circadianrhythm)（生物鐘

physiologicalclock）：包括向光性、向化性、向重性、向水性

外界因素單方向刺激所引起的生長運動。無一定方向的外界因素均勻作用于整株植物或某些器官所引起的運動。感夜運動感震運動感觸運動植物內(nèi)生節(jié)律調(diào)節(jié)的近似24小時的周期變化規(guī)律。特點：其節(jié)律可被重新調(diào)撥，運動周期對溫度不敏感第五節(jié)植物的運動

植物運動：是指植物器官在空間位置上有限度地移動。

植物的運動——向性向重性向光性藍紫光>紅光>黃光向光性產(chǎn)生的原因：激素學說：Went(1928)抑制物的存在：(1975)光質對向光性反應的影響：向光性作用光譜：

與β胡蘿卜素及核黃素的吸收光譜相似。65%35%背光面:生長素多，生長快;向光面:生長素少，生長慢。黃質醛,蘿卜寧,蘿卜酰胺胚芽鞘向光性彎曲的作用光譜和核黃素、-胡蘿卜素的吸收光譜波長向光性作用光譜核黃素Β-胡蘿卜素向光性作用光譜色素吸光值通過定時攝影得到的毛茛向光性照片追光莖的彎度向光性單側光引起的胚芽鞘生長素橫向重分布暗胚芽鞘尖瓊脂塊所含生長素引起胚芽鞘彎曲度單側光無生長素降解說明單方向光未導致照光側生長素降解胚芽鞘尖被薄云母片完全分開，無生長素再分配胚芽鞘尖被薄云母片部分分開，生長素側向再分配2.向重力性（gravitropism)

植物在重力的影響下，保持一定方向生長的特性。（1）正向重力性：即根順著重力方向向下生長的特性；（2）負向重力性：即莖背離重力方向向上生長的特性；（3）橫向重力性：即地下莖一垂直于重力的方向水平生長的特性。植物感受重力的“平衡石”：細胞內(nèi)的淀粉粒。根的向重性反應薄荷莖的負向地性生長谷粒根的正向地性生長淀粉粒的沉積（根感受重力機理）向地性玉米根向地性生長時生長素重分配推測模型皮層中柱根冠柱細胞淀粉體伸長區(qū)根尖方向與重力方向相同根尖方向與重力方向垂直當根處于水平方向時，IAA運到皮層上部的少，生長素在地上部合成，經(jīng)維管束運至根。根冠細胞中淀粉體沉降在柱細胞底，此時IAA經(jīng)根皮層運至伸長區(qū)，是根與重力線平行生長。促進IAA在下側積累，引起根向下生長。當根處于水平方向時，淀粉粒沉降至柱細胞下側IAA在皮層下側多

植物的運動

——感性感夜性竹芋的感夜運動，白天葉子展開，夜間葉子合上。

感震運動感觸運動受到刺激而萎縮的運動細胞維管束表皮葉褥上部的細胞葉褥下部的細胞含羞草感震性運動植物感夜性運動捕蠅草植物的感觸性運動菜豆初生葉的晝夜節(jié)奏運動ab葉水平葉垂直a在一天中不同時間的葉片位置b連續(xù)弱光下葉子的就眠運動常溫晝夜變溫晝夜變溫對番茄生長的影響光敏素控制的幼苗發(fā)育暗中光下土壤含水量對根冠比的影響胞間信號傳遞膜上信號轉換胞內(nèi)信號轉導蛋白質可逆磷酸化第六節(jié)植物體內(nèi)的信號傳導細胞信號傳導：偶聯(lián)各種胞外刺激信號與其相應的生理反應之間的一系列分子反應機制，稱為細胞信號轉導。信號傳導的分子途徑:Figure7-2影響植物生長發(fā)育的多種外界刺激信號重力作用光合光照光形態(tài)建成信號溫度風力病原微生物土壤微生物有毒元素有毒化合物營養(yǎng)元素水分狀況土壤理化性質寄生蟲大氣污染物食草昆蟲光周期乙烯二氧化碳氧氣一、胞間信號傳遞包括信號分子合成并傳遞到靶細胞的過程。化學信號：化學物質如：ABA物理信號：電信號等如電波胞間信號:

多種多樣的環(huán)境刺激因子（如光）使環(huán)境刺激的作用位點產(chǎn)生胞間信號，并被運送到效應位點，這些胞間信號又被稱為第一信使。在體內(nèi)氣相的傳遞韌皮部傳遞木質部傳遞二、膜上信號轉換

受體:

在效應器官細胞質膜上能與信號物質特異性結合，并引發(fā)產(chǎn)生胞內(nèi)次級信號的特殊成分。包括信號分子與膜上特定受體識別，胞外信號轉換為胞內(nèi)信號。

G蛋白偶聯(lián)受體酶聯(lián)受體離子通道偶聯(lián)受體

G蛋白的信號偶聯(lián)功能是靠GTP的結合或水解所產(chǎn)生的變構作用來完成的。當G蛋白與受體結合而被激活時，它就同時結合上GTP，繼而觸發(fā)效應器，把胞間信號轉換成胞內(nèi)信號；而當GTP水解為GDP后，G蛋白就回到原初構象，失去轉換信號的功能?！蘂蛋白(Gprotein):

又名GTP結合調(diào)節(jié)蛋白（GTPbindingregulatoryprotein）,此類蛋白由于其生理