第二章理論與原理

第二章

景觀生態(tài)學(xué)基本理論和原理概述景觀生態(tài)學(xué)理論體系包括系統(tǒng)論、耗散結(jié)構(gòu)與自組織理論、等級(jí)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)理論、時(shí)空尺度和空間異質(zhì)性、滲透理論、復(fù)合種群理論、島嶼生物地理學(xué)理論等基本理論；還包括系統(tǒng)整體性原理、尺度性原理、生態(tài)流及其空間再分配原理、結(jié)構(gòu)鑲嵌性原理、文化性原理、人類主導(dǎo)性原理和多重價(jià)值原理等基本原理。本章概要介紹這些理論和原理的要點(diǎn)，作為理解和掌握景觀復(fù)雜性的基本范式。景觀生態(tài)學(xué)的基本理論和原則主要有3個(gè)來(lái)源：一是來(lái)自其母體學(xué)科，特別是生態(tài)學(xué)和地理學(xué)；二是來(lái)自相關(guān)學(xué)科，特別是系統(tǒng)科學(xué)和信息科學(xué)；三是景觀生態(tài)學(xué)領(lǐng)域具有普遍意義的研究成果的提煉。1景觀生態(tài)學(xué)的基本理論系統(tǒng)論、耗散結(jié)構(gòu)與自組織理論、等級(jí)結(jié)構(gòu)理論、空間異質(zhì)性理論、時(shí)空尺度、滲透理論、島嶼生物地理學(xué)理論、復(fù)合種群理論等，在構(gòu)建理論生態(tài)學(xué)理論框架中占有重要地位，為理解和掌握景觀復(fù)雜性提供了新的范式，為景觀生態(tài)學(xué)學(xué)科體系的建立和發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。1.1系統(tǒng)論系統(tǒng)論是由美籍奧地利生物學(xué)家貝塔郎菲（L.V.Bertalanffy）在第二次世界大戰(zhàn)前后提出的。系統(tǒng)論是一門運(yùn)用邏輯學(xué)和數(shù)學(xué)方法研究一般系統(tǒng)運(yùn)動(dòng)規(guī)律的理論，從系統(tǒng)的角度揭示了客觀事物和現(xiàn)象之間相互關(guān)系、相互作用的共同本質(zhì)和內(nèi)在規(guī)律性。系統(tǒng)論的主題是闡述對(duì)于一切系統(tǒng)普遍有效的原理，不管系統(tǒng)組成元素的性質(zhì)和關(guān)系如何，任何學(xué)科的研究對(duì)象都可以看作一個(gè)系統(tǒng)。系統(tǒng)論的基本概念：層次、結(jié)構(gòu)、功能、反饋、信息、平衡、漲落、突變和自組織等。系統(tǒng)是由若干要素組成的、具有一定新功能的有機(jī)整體；層次是指系統(tǒng)組織的等級(jí)秩序性；結(jié)構(gòu)是系統(tǒng)內(nèi)部組成要素間相對(duì)穩(wěn)定的聯(lián)系方式、組織秩序與時(shí)空表現(xiàn)形式；功能指系統(tǒng)對(duì)外部環(huán)境所表現(xiàn)出的性質(zhì)、能力和功效；反饋是系統(tǒng)輸入與輸出之間的相互作用，系統(tǒng)自我調(diào)節(jié)的循環(huán)過(guò)程；信息是指不確定性的量度，系統(tǒng)的組織程度和有序程度，物質(zhì)能量時(shí)空不均勻性的表現(xiàn)；平衡是指在一定條件下，系統(tǒng)所處的相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)；漲落是對(duì)系統(tǒng)穩(wěn)定平衡狀態(tài)的偏離，又稱干擾和嗓聲；突變是指外部條件連續(xù)變化時(shí)系統(tǒng)發(fā)生在躍遷臨界點(diǎn)上的不連續(xù)性；自組織是系統(tǒng)自發(fā)走向有序結(jié)構(gòu)的性質(zhì)和能力。系統(tǒng)論的意義在于體現(xiàn)了整體的基本原則。景觀生態(tài)學(xué)是以地理學(xué)和生態(tài)學(xué)為基礎(chǔ)的多學(xué)科綜合交叉的產(chǎn)物，以景觀生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象，通過(guò)能量流、物質(zhì)流、物種流以及信息流在景觀結(jié)構(gòu)中的轉(zhuǎn)換與傳輸，研究景觀生態(tài)系統(tǒng)的空間結(jié)構(gòu)、生態(tài)功能、時(shí)間與空間相互關(guān)系以及時(shí)空模型的構(gòu)建等。因此，景觀生態(tài)學(xué)從研究對(duì)象和研究方法上均體現(xiàn)著綜合、整體等系統(tǒng)論思想。1.2耗散結(jié)構(gòu)與自組織理論耗散結(jié)構(gòu)理論是比利時(shí)物理學(xué)家普利高津（1967）提出的，在1977年榮獲了諾貝爾獎(jiǎng)。該理論指出：“一個(gè)遠(yuǎn)離平衡態(tài)的復(fù)雜系統(tǒng)，各元素的作用具有非線性的特點(diǎn)，正是這種非線性的相關(guān)機(jī)制，導(dǎo)致了大量離子的協(xié)同作用，突變而產(chǎn)生有序結(jié)構(gòu)?！逼绽呓虬堰h(yuǎn)離平衡的非線性區(qū)形成的新的穩(wěn)定的有序結(jié)構(gòu)，稱為耗散結(jié)構(gòu)。耗散結(jié)構(gòu)必須具備3個(gè)條件：即系統(tǒng)的開(kāi)放性、系統(tǒng)處于遠(yuǎn)離平衡態(tài)的非線性區(qū)域、系統(tǒng)各要素之間存在著非線性相關(guān)機(jī)制。（1）系統(tǒng)的開(kāi)放性生態(tài)系統(tǒng)開(kāi)放性是一切自然生態(tài)系統(tǒng)的共同特征。生態(tài)系統(tǒng)與外界環(huán)境不斷發(fā)生物質(zhì)和能量交換。（2）在遠(yuǎn)離平衡態(tài)中發(fā)展在平衡態(tài)、近平衡態(tài)區(qū)域要素間呈一定規(guī)律性變化，即是確定性或線性關(guān)系。遠(yuǎn)離平衡態(tài)的區(qū)域不再局限于要素間單一的線性組合，這是因?yàn)樵谙到y(tǒng)內(nèi)各要素之間存在著復(fù)雜的聯(lián)系與作用，生態(tài)系統(tǒng)有可能發(fā)生突變，由原來(lái)的狀態(tài)轉(zhuǎn)到一個(gè)新?tīng)顟B(tài)。（3）要素之間存在著非線性聯(lián)系非線性是一個(gè)數(shù)學(xué)名詞，是指兩個(gè)量之間沒(méi)有像正比例那樣的直線關(guān)系。生態(tài)系統(tǒng)的各要素之間存在著復(fù)雜的非線性關(guān)系?！昂?yīng)”就形象地表述了這樣的事實(shí)。1961年E.N.Lorenz在進(jìn)行模擬天氣的數(shù)學(xué)分析和計(jì)算機(jī)模擬時(shí)，發(fā)現(xiàn)天氣中一個(gè)極小差別就會(huì)導(dǎo)致氣象的巨大變化，這使他提出了蝴蝶效應(yīng)。耗散結(jié)構(gòu)理論的意義在于：首先，生態(tài)系統(tǒng)是開(kāi)發(fā)系統(tǒng)，它與外界環(huán)境不斷發(fā)生能量和物質(zhì)交換；其次，所有生態(tài)系統(tǒng)都遠(yuǎn)離熱力學(xué)平衡態(tài)，平衡意味著生命活動(dòng)的終止，生態(tài)系統(tǒng)的徹底崩潰；最后，生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在著非線性動(dòng)力學(xué)過(guò)程，如種群控制機(jī)制、種間相互作用關(guān)系以及生物地球化學(xué)過(guò)程中的反饋調(diào)節(jié)機(jī)制。1.3等級(jí)系統(tǒng)理論等級(jí)系統(tǒng)理論是由H.H.Pattee和H.A.Simon等在20世紀(jì)60-70年代提出的關(guān)于復(fù)雜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)的系統(tǒng)理論，即自然界是個(gè)具有多水平分層等級(jí)結(jié)構(gòu)的有序整體，在這個(gè)有序整體中，每個(gè)層次或水平上的系統(tǒng)都是由低一層次或水平的系統(tǒng)組成，并產(chǎn)生新的整體屬性。等級(jí)系統(tǒng)理論的意義在于，明確提出了在等級(jí)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)中，不同等級(jí)層次上的系統(tǒng)都具有相應(yīng)的結(jié)構(gòu)、功能和過(guò)程，需要重點(diǎn)研究解決的問(wèn)題也各不相同。特定的問(wèn)題既需要在一定的時(shí)間和空間尺度上，也就是在一定的生態(tài)系統(tǒng)等級(jí)水平上加以研究，還需要在其相鄰的上下不同等級(jí)水平和尺度上考察其效應(yīng)和控制機(jī)制。1.4空間異質(zhì)性理論異質(zhì)性是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域中應(yīng)用越來(lái)越廣泛的一個(gè)概念，用來(lái)描述系統(tǒng)和系統(tǒng)屬性在時(shí)間維和空間維上的變異程度。系統(tǒng)和系統(tǒng)屬性在時(shí)間維上的變異實(shí)際就是系統(tǒng)和系統(tǒng)屬性的動(dòng)態(tài)變化，因此，生態(tài)學(xué)中的異質(zhì)性一般是指空間異質(zhì)性?？臻g異質(zhì)性（spatialheterogeneity）是指生態(tài)學(xué)過(guò)程和格局在空間分布上的不均勻性和復(fù)雜性。景觀異質(zhì)性的意義表現(xiàn)在3個(gè)方面：（1）景觀異質(zhì)性是景觀尺度上景觀要素組成和空間結(jié)構(gòu)上的變異性和復(fù)雜性。由于景觀生態(tài)學(xué)特別強(qiáng)調(diào)空間異質(zhì)性在景觀結(jié)構(gòu)、功能及其動(dòng)態(tài)變化過(guò)程中的作用，許多人甚至認(rèn)為景觀生態(tài)學(xué)的實(shí)質(zhì)就是對(duì)景觀異質(zhì)性的產(chǎn)生、變化、維持和調(diào)控進(jìn)行研究和實(shí)踐的科學(xué)。因此，景觀異質(zhì)性概念與其相關(guān)的異質(zhì)共生理論、異質(zhì)性—穩(wěn)定性理論等一起成為景觀生態(tài)學(xué)的基本理論。（2）景觀異質(zhì)性不僅是景觀結(jié)構(gòu)的重要特征和決定因素，而且對(duì)景觀的功能及其動(dòng)態(tài)過(guò)程有重要影響和控制作用。它決定著景觀的整體生產(chǎn)力、承載力、抗干擾能力、恢復(fù)能力，決定著景觀的生物多樣性。（3）景觀異質(zhì)性的來(lái)源主要是環(huán)境資源的異質(zhì)性、生態(tài)演替和干擾。其中，生態(tài)演替和干擾與景觀異質(zhì)性之間的關(guān)系，建立以太陽(yáng)能為主要能源的耗散結(jié)構(gòu)，提高景觀自組織水平，是指導(dǎo)人類積極進(jìn)行景觀生態(tài)建設(shè)和調(diào)整生產(chǎn)、生活方式的理論基礎(chǔ)。1.5時(shí)空理論尺度（scale）的原始含義來(lái)自地圖學(xué)中的圖幅和圖形分辨率或比例尺，它代表了地圖要素的綜合水平和詳細(xì)程度。景觀生態(tài)學(xué)尺度是對(duì)研究對(duì)象在空間上或時(shí)間上的測(cè)度，分別稱為空間尺度和時(shí)間尺度，一般都包括范圍（extent）和分辨率（resolution）兩方面的意義。范圍是指研究對(duì)象在空間或時(shí)間上的持續(xù)范圍。分辨率是指研究對(duì)象時(shí)間和空間特征的最小單元。（1）空間尺度空間尺度（spatialscale）一般是指研究對(duì)象的空間規(guī)模和空間分辨率，研究對(duì)象的變化涉及的總體空間范圍和該變化能被有效辨識(shí)的最小空間范圍，一般用面積單位表示。在實(shí)際的景觀生態(tài)學(xué)研究中，空間尺度最終要落實(shí)到由欲研究的景觀生態(tài)過(guò)程和功能所決定的空間地域范圍，或最低級(jí)別或最小的生態(tài)學(xué)空間單元。如研究流域高地森林景觀與流域水文過(guò)程的關(guān)系，就必然將流域集水區(qū)范圍作為研究范圍，而把具有不同水文學(xué)特征的森林類型作為最小的生態(tài)學(xué)單元，實(shí)際可分辨的森林類型斑塊最小面積也相應(yīng)地由森林類型的對(duì)比度和研究資料的分辨率決定。（2）時(shí)間長(zhǎng)度時(shí)間尺度（temporalscale）是指某一過(guò)程和事件的持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)短和考察其過(guò)程和變化的時(shí)間間隔，即生態(tài)過(guò)程和現(xiàn)象持續(xù)多長(zhǎng)時(shí)間或在多大的時(shí)間間隔上表現(xiàn)出來(lái)。由于不同研究對(duì)象或者同一研究對(duì)象的不同過(guò)程總是在特定的時(shí)間尺度上發(fā)生的，相應(yīng)地在不同的時(shí)間尺度上表現(xiàn)為不同的生態(tài)學(xué)效應(yīng)，應(yīng)當(dāng)在適當(dāng)?shù)臅r(shí)間尺度上進(jìn)行研究，才能達(dá)到預(yù)期的研究目的。如不同的自然地理、演替歷史和干擾歷史決定了森林景觀斑塊演替的速率和進(jìn)程，決定了研究的時(shí)間范圍和觀測(cè)取樣間隔期的長(zhǎng)短。（3）組織尺度用生態(tài)學(xué)組織層次定義的研究范圍和空間分辨率稱為組織尺度（organizationalscale）。由個(gè)體（individual）、種群（population）、群落（community）、生態(tài)系統(tǒng)（ecosystem）、景觀（landscape）和區(qū)域（region）組成的生物組織等級(jí)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)，不同的層次對(duì)應(yīng)著不同的空間尺度，不同層次上各種生態(tài)過(guò)程的時(shí)間尺度也有明顯差別。（4）尺度效應(yīng)生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能及其動(dòng)態(tài)變化在不同的空間和時(shí)間尺度上有不同的表現(xiàn)，也會(huì)產(chǎn)生不同的生態(tài)效應(yīng)。從空間尺度來(lái)看，在較大的尺度上觀察一片未經(jīng)人為干擾的森林，人們會(huì)覺(jué)得森林在相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)期內(nèi)都沒(méi)有發(fā)生明顯的變化。但是，如果將觀測(cè)和研究的尺度縮小，就不難發(fā)現(xiàn)其中的個(gè)別大徑木或小片大徑木由于風(fēng)暴、雷電等因素而倒伏，在整個(gè)森林中散布著大小不一的林窗和林中空地。在整體上并未顯示出顯著變化的情況下，鑲嵌體中較小尺度的斑塊上都發(fā)生了顯著的變化。從時(shí)間尺度來(lái)看，在地球形成和發(fā)展歷史的時(shí)間尺度上考慮地球及地球表面的變化，從生命出現(xiàn)到現(xiàn)在也不過(guò)是地球發(fā)展史中短暫的一瞬，而人類出現(xiàn)的歷史則更短，可以發(fā)現(xiàn)其變化非常巨大。將地球表面的事物放在人類進(jìn)化歷史的時(shí)間尺度上去考察，可以發(fā)現(xiàn)，如果不是人類的大規(guī)模破壞，熱帶雨林幾乎沒(méi)有什么變化。如果不是氣候變暖的速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了地質(zhì)時(shí)期的正常速率，人們就不會(huì)對(duì)全球氣候變化表現(xiàn)出極大的關(guān)注。（5）尺度外推在景觀生態(tài)學(xué)研究中，人們往往需要利用某一尺度上所獲得的信息或知識(shí)來(lái)推斷其他尺度上的特征，這一過(guò)程被稱為尺度外推（scaling）。它包括尺度上推（scalingup）和尺度下推（scalingdown）。由于生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的復(fù)雜性，尺度外推極其困難，因而更需要采取慎重和科學(xué)的態(tài)度，在充分掌握外推過(guò)程中的尺度效應(yīng)的基礎(chǔ)上，以數(shù)學(xué)模型和計(jì)算機(jī)模擬為主要工具和手段。同時(shí)，由于宏觀尺度的可控制性試驗(yàn)研究代價(jià)高昂，如美國(guó)的“生物圈Ⅱ”，有時(shí)甚至根本不可能實(shí)施，尺度外推也始終是景觀生態(tài)學(xué)研究中富有挑戰(zhàn)性的研究領(lǐng)域。（6）景觀粒度景觀粒度（grain）是指組成景觀鑲嵌體（mosaic）的景觀要素斑塊的平均大?。ㄒ?guī)模）及其分異程度。它來(lái)源于對(duì)航空相片和衛(wèi)星影像的觀測(cè)，景觀要素斑塊在景觀鑲嵌體中的視覺(jué)表現(xiàn)就是顆粒的粗糙程度。粗粒景觀（coarsegrainlandscape）一般指由較大的異質(zhì)景觀要素斑塊鑲嵌構(gòu)成的景觀；而細(xì)粒景觀（finegrainlandscape）對(duì)應(yīng)于由較小的異質(zhì)景觀要素斑塊鑲嵌而成的景觀。粗粒景觀一般在較大尺度上有較高的異質(zhì)性，當(dāng)研究和觀測(cè)的空間尺度縮小時(shí)景觀異質(zhì)性降低。1.6景觀連接度與滲透理論（1）景觀連接度景觀連接度（landscapeconnectivity）是對(duì)景觀空間結(jié)構(gòu)單元相互之間連續(xù)性的量度。它包括結(jié)構(gòu)連接度（structuralconnectivity）和功能連接度（functionalconnectivity）。結(jié)構(gòu)連接度是指景觀在空間結(jié)構(gòu)特征上表現(xiàn)出來(lái)的連續(xù)性，它主要受需要研究的特定景觀要素的空間分布特征和空間關(guān)系的控制，可通過(guò)對(duì)景觀要素圖進(jìn)行拓?fù)浞治黾右源_定。功能連接度比結(jié)構(gòu)連接度要復(fù)雜得多，它是指從景觀要素的生態(tài)過(guò)程和功能關(guān)系為主要特征和指標(biāo)反映的景觀連續(xù)性。也有人將景觀結(jié)構(gòu)連接度稱作景觀連通性（landscapeconnectedness），而用景觀連接度專指景觀功能連接度，并嚴(yán)格區(qū)分了兩者的概念和屬性。景觀連接度對(duì)研究尺度和研究對(duì)象的特征尺度有很強(qiáng)的依賴性，不同的尺度上景觀空間結(jié)構(gòu)特征、生態(tài)過(guò)程和功能都有所不同，景觀連接度的差別也很大；同時(shí)，結(jié)構(gòu)連接度和功能連接度之間有著密切的聯(lián)系，許多景觀生態(tài)過(guò)程和功能與景觀的功能連接度依賴于景觀的結(jié)構(gòu)連接度，但也有許多景觀或景觀的許多生態(tài)過(guò)程和功能的連接度與結(jié)構(gòu)連接度沒(méi)有必然聯(lián)系，僅僅考慮景觀的結(jié)構(gòu)連接度，而不考慮景觀生態(tài)過(guò)程和功能關(guān)系，不可能真正揭示經(jīng)結(jié)構(gòu)與功能之間的關(guān)系及其動(dòng)態(tài)變化的特征和機(jī)制，也就不可能得出能夠確實(shí)知道景觀規(guī)劃和管理的可靠結(jié)論。（2）景觀滲透理論滲透理論最初是用以描述膠體和玻璃類物質(zhì)的物理特性，并逐漸成為研究流體在介質(zhì)中運(yùn)動(dòng)的理論基礎(chǔ)，一直用于研究流體在介質(zhì)中的擴(kuò)散行為。其中的臨界閾限（criticalthreshold）現(xiàn)象也常?？梢栽诰坝^生態(tài)過(guò)程中被發(fā)現(xiàn)，例如，種群動(dòng)態(tài)、水土流失過(guò)程、干擾蔓延、動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)和傳播等，因而在景觀生態(tài)研究中很有應(yīng)用價(jià)值，特別是作為景觀中性模型建模的理論基礎(chǔ)，受到了高度重視。在流體分子的不規(guī)則熱運(yùn)動(dòng)和隨機(jī)擴(kuò)散過(guò)程中，粒子可以在介質(zhì)中隨機(jī)運(yùn)動(dòng)到任何位置，但滲透過(guò)程中粒子的行為方式卻顯著不同。臨界閾限是景觀中景觀單元之間生態(tài)連接度的一個(gè)關(guān)鍵值，當(dāng)景觀單元之間的連接度達(dá)到某一臨界值時(shí)，生態(tài)過(guò)程或事件在景觀中的擴(kuò)散類似于隨機(jī)過(guò)程，否則就說(shuō)明在景觀中存在類似于半透膜的過(guò)濾器，甚至是使景觀完全分割破碎化的景觀阻力。對(duì)于不同的生態(tài)過(guò)程或功能，臨界閾限的生態(tài)學(xué)意義極其對(duì)人類的作用很不相同。例如，對(duì)于林火、病蟲害、水土流失等過(guò)程來(lái)說(shuō)，應(yīng)盡可能使其連接度降低到臨界閾限一下，以降低災(zāi)害蔓延的可能性，而對(duì)于物種保護(hù)來(lái)說(shuō)，顯然應(yīng)提高其景觀連接度，以增加種群交流的機(jī)會(huì)，提高中區(qū)抗干擾能力?？梢?jiàn)，對(duì)于不同性質(zhì)的景觀，不同管理目標(biāo)的景觀，確定景觀連接度的臨界值，對(duì)于景觀合理規(guī)劃和管理都具有重要意義。（3）中性模型（neutralmodels）自20世紀(jì)80年代以來(lái)，在景觀生態(tài)研究中，由于滲透理論作為建立景觀中性模型的理論基礎(chǔ)而占據(jù)重要地位。美國(guó)生態(tài)學(xué)家R.Garrider認(rèn)為，所謂景觀中性模型是“不包含地形變化、空間聚集性、干擾歷史和其他生態(tài)學(xué)過(guò)程及其影響的模型”，主要用來(lái)研究景觀格局與過(guò)程的相互作用，檢驗(yàn)相關(guān)假設(shè)。當(dāng)景觀生態(tài)過(guò)程偏離中性模型的模擬或預(yù)測(cè)結(jié)果時(shí)，說(shuō)明某種景觀格局可能對(duì)景觀生態(tài)過(guò)程有影響或控制作用。經(jīng)中性模型的某些參數(shù)與景觀格局特征相聯(lián)系，已經(jīng)成為建立基于滲透理論的景觀動(dòng)態(tài)變化機(jī)理模型的一條重要途徑。滲透理論的意義在于，應(yīng)用于生態(tài)過(guò)程對(duì)空間格局的假設(shè)檢驗(yàn)，它可以對(duì)景觀中的生態(tài)過(guò)程進(jìn)行理論估測(cè)，而這種隨機(jī)估測(cè)和野外觀測(cè)數(shù)據(jù)之間的統(tǒng)計(jì)差異反映了空間格局的特征。目前，滲透理論廣泛應(yīng)用于研究景觀生態(tài)流所表現(xiàn)出的臨界閾限特征，以及景觀連接度與生態(tài)過(guò)程的關(guān)系。1.7島嶼生物地理學(xué)理論MacArthur和Wilson（1967）研究了海洋島嶼的生物多樣性，系統(tǒng)發(fā)展了島嶼生物地理學(xué)平衡理論。他們認(rèn)為，島嶼上物種豐度取決于2個(gè)過(guò)程，即物種遷入（immigration）和滅絕（extinction）。因?yàn)閸u嶼是一種面積有限的孤立生境，其生態(tài)位有限，已定居的生物種越多，留給外來(lái)種遷入的空間就越小，而已定居種隨外來(lái)種的侵入其滅絕概率增大。對(duì)于某一島嶼而言，遷入率和滅絕率將隨島嶼中物種豐富度的增加而分別呈下降或上升趨勢(shì)；當(dāng)二者相等時(shí)，島嶼物種豐富度達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，雖然種的組成可不斷更新，但豐富度數(shù)值保持不變。就不同的島嶼而言，種遷入率是資源群落（種遷入源）之間距離的函數(shù)，而滅絕率是島嶼面積大小的函數(shù)。這種離大陸越遠(yuǎn)的島嶼物種遷入率越小，被稱為距離效應(yīng)。島嶼的面積越小其滅絕率越大被稱為面積效應(yīng)。因此，面積較大而距離較近的島嶼比面積較小距離較遠(yuǎn)的衡物種數(shù)目要大。島嶼生物地理學(xué)理論中物種數(shù)量與島嶼面積之間的關(guān)系表達(dá)為：

S＝

cAzS—島嶼的生物物種數(shù)；A—島嶼面積；c—與單位面積平均物種數(shù)有關(guān)的常數(shù)；z—待定參數(shù)，它與島嶼的地理位置、隔離度和鄰域狀況等有關(guān)。島嶼生物地理學(xué)理論的意義，促進(jìn)了人們對(duì)生物物種多樣性地理分布與動(dòng)態(tài)格局的認(rèn)識(shí)和理解，從而對(duì)生態(tài)學(xué)理論作出了重要的貢獻(xiàn)。由于景觀斑塊與海洋島嶼之間存在某種空間格局的相似性，因而島嶼生物地理學(xué)理論大大啟發(fā)了景觀生態(tài)學(xué)家對(duì)生態(tài)空間的研究。群落生態(tài)學(xué)研究中關(guān)于物種數(shù)量與取樣面積關(guān)系的許多結(jié)論，促進(jìn)了該論向陸地生境研究推廣，當(dāng)把生境斑塊看作是被其他非生境景觀要素所包圍的孤立“島嶼”時(shí)，類似島嶼生境的基本假設(shè)可以在一定條件下存在，并可應(yīng)用于景觀生態(tài)學(xué)研究中。島嶼生物地理學(xué)理論的最大貢獻(xiàn)就是把生境斑塊的空間特征與物種數(shù)量聯(lián)系在一起，為此后許多生態(tài)學(xué)概念和理論的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。其最直接的應(yīng)用價(jià)值則是為生物保護(hù)的自然保護(hù)區(qū)設(shè)計(jì)提供了原則性指導(dǎo)，并為景觀生態(tài)學(xué)的發(fā)展奠定了理論基礎(chǔ)，通過(guò)與其他相關(guān)理論的結(jié)合為景觀綜合規(guī)劃設(shè)計(jì)提供理論依據(jù)。1.8復(fù)合種群理論美國(guó)生態(tài)學(xué)家R.Levins在1970年首次采用了“復(fù)合種群”（meta-population）一詞，用來(lái)描述種群，將其定義為“由經(jīng)常局部性絕滅、但又能重新定居而再生的種群所組成的種群”。復(fù)合種群是由空間上相互隔離，但又有功能聯(lián)系（繁殖體或生物個(gè)體的交流）的2個(gè)或2個(gè)以上亞種群（sub-population）組成的種群系統(tǒng)。亞種群之間的功能聯(lián)系主要指生境斑塊間的生物個(gè)體或繁殖體（如植物種子）的交流，亞種群出現(xiàn)在生境斑塊中，而復(fù)合種群的生境則對(duì)應(yīng)于景觀斑塊鑲嵌體。復(fù)合種群動(dòng)態(tài)往往涉及3個(gè)空間尺度（1）種群尺度或斑塊尺度（subpopulationorpatchscale）：在這一尺度上，生物個(gè)體通過(guò)日常采食和繁殖活動(dòng)發(fā)生非常頻繁的相互作用，從而形成局部范圍的亞種群?jiǎn)卧?。?）復(fù)合種群或景觀尺度（meta-populationorlandscapescale）：在這一尺度上，不同亞種群之間通過(guò)植物種子和其他繁殖體傳播，或通過(guò)動(dòng)物運(yùn)動(dòng)發(fā)生交換。這種經(jīng)?？客鈦?lái)繁殖體或個(gè)體維持生存的亞種群所在的斑塊被稱為“匯斑塊”（sinkpatch），而那些為匯斑塊提供生物繁殖體和個(gè)體的稱為“源斑塊”（sourcepatch）。（3）地理區(qū)域尺度（geographicregionalscale）:這一尺度有了所研究物種的地理分布，即生物個(gè)體或種群的生長(zhǎng)和繁殖活動(dòng)不可能超越這一空間范圍。復(fù)合種群理論是關(guān)于種群在景觀斑塊復(fù)合體中運(yùn)動(dòng)和消長(zhǎng)的理論，也是關(guān)于空間格局和種群生態(tài)過(guò)程相互作用的理論，對(duì)景觀生態(tài)學(xué)和保育生物學(xué)無(wú)疑都具有重要的意義。2景觀生態(tài)學(xué)的基本原理國(guó)外許多景觀生態(tài)學(xué)研究者，如Risser、Forman和Godron、Forman等，都曾就景觀生態(tài)學(xué)的一般原理提出過(guò)建設(shè)性意見(jiàn)。其中又以Forman（1995）提出了12條更為系統(tǒng)。但從他們所表述的實(shí)質(zhì)內(nèi)容看，既有許多相近之處，又不夠全面。肖篤寧（1999）曾就景觀生態(tài)學(xué)原理提出過(guò)9項(xiàng)原理：①土地鑲嵌與景觀異質(zhì)性；②尺度效應(yīng)與景觀層秩性；③景觀結(jié)構(gòu)與功能的聯(lián)系和反饋；④能量與養(yǎng)分的空間流動(dòng)；⑤物種遷移與生態(tài)演替；⑥景觀變化與穩(wěn)定性；⑦人為活動(dòng)，干擾、改造、構(gòu)建；⑧景觀規(guī)劃的空間配置；⑨景觀的視覺(jué)多樣性與生態(tài)美學(xué)。還有一些學(xué)者，如Naveh（1994），將系統(tǒng)科學(xué)理論引入景觀生態(tài)學(xué)學(xué)科理論體系，重視生物圈與技術(shù)圈的交叉，提出總體人類生態(tài)系統(tǒng)（totalhumanecologicalsystem）的概念。本課程將景觀生態(tài)學(xué)基本原理總結(jié)為7個(gè)方面。2.1景觀系統(tǒng)的整體性原理景觀是由景觀要素有機(jī)聯(lián)系組成的復(fù)雜系統(tǒng)，含有等級(jí)結(jié)構(gòu)，具有獨(dú)立的功能特征和明顯的視覺(jué)特性，具有明確邊界和可辨識(shí)的地理實(shí)體。一個(gè)健康的景觀生態(tài)系統(tǒng)具有功能上的整體性和連續(xù)性。從系統(tǒng)的整體性出發(fā)研究景觀的結(jié)構(gòu)、功能與變化，將分析與綜合、歸納與演繹互相補(bǔ)充，可深化研究?jī)?nèi)容，使結(jié)論更具邏輯性和精確性。通過(guò)結(jié)構(gòu)分析、功能評(píng)價(jià)、過(guò)程監(jiān)測(cè)與動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)等方法，采取形式化語(yǔ)言、圖解模式和數(shù)學(xué)模式等表達(dá)方式，以得出景觀系統(tǒng)綜合模式的最好表達(dá)。景觀的系統(tǒng)整體性不僅表現(xiàn)在景觀總是由異質(zhì)的景觀要素所組成，景觀要素的空間結(jié)構(gòu)關(guān)系和生態(tài)過(guò)程中的功能關(guān)系等水平方向上，而且還表現(xiàn)在景觀在等級(jí)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)中垂直方向上不同等級(jí)水平之間的關(guān)系上。2.2景觀研究的尺度性原理景觀生態(tài)研究一般對(duì)應(yīng)于中尺度的范圍，即從幾平方千米，從幾年到幾百年。特定的問(wèn)題比如對(duì)應(yīng)著特定的時(shí)間與空間尺度，一般需要在更小的尺度上揭示其成因機(jī)制，在更大的尺度上綜合變化過(guò)程，并確定控制途徑。在一定的時(shí)間和空間尺度上得出的研究結(jié)果不能簡(jiǎn)單地推廣到其他尺度上。格局與過(guò)程研究的時(shí)空尺度化是當(dāng)代景觀生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)之一，尺度分析和尺度效應(yīng)對(duì)于景觀生態(tài)學(xué)研究有著特別重要的意義。尺度分析一般是將小尺度上的斑塊格局經(jīng)過(guò)重新組合而在較大尺度上形成空間格局的過(guò)程，并隨著斑塊形狀規(guī)則化和景觀異質(zhì)性減小。尺度效應(yīng)表現(xiàn)為，隨尺度的增大，景觀出現(xiàn)不通過(guò)類型的最小斑塊，最小斑塊面積逐步減少。由于在景觀尺度上進(jìn)行控制性試驗(yàn)往往代價(jià)高昂，人們?cè)絹?lái)越重視尺度外推或轉(zhuǎn)換技術(shù)，試圖通過(guò)建立景觀模型和應(yīng)用GIS技術(shù)，根據(jù)研究目的選擇最佳研究尺度，并把不同尺度上的研究結(jié)果推廣到其他不同尺度。然而尺度外推涉及如何穿越不同尺度生態(tài)約束體系的限制，由于不同時(shí)空尺度的聚合會(huì)產(chǎn)生不同的估計(jì)偏差，信息總是隨著粒度或尺度的變化而逐步損失，信息損失的速率與空間格局有關(guān)，因此，尺度外推或轉(zhuǎn)換技術(shù)也是景觀生態(tài)研究中的一個(gè)熱點(diǎn)和難點(diǎn)。時(shí)空尺度具有對(duì)應(yīng)性和協(xié)調(diào)性，通常研究的地區(qū)越大，相關(guān)的世紀(jì)尺度就越長(zhǎng)。生態(tài)系統(tǒng)在小尺度上場(chǎng)表現(xiàn)出非平衡特征，而大尺度上仍可表現(xiàn)為平衡特征，景觀系統(tǒng)常常可以將景觀要素的局部不穩(wěn)定性通過(guò)景觀結(jié)構(gòu)加以吸收和轉(zhuǎn)化，使景觀整體保持動(dòng)態(tài)鑲嵌穩(wěn)定結(jié)構(gòu)。例如，大興安嶺的針葉林景觀經(jīng)常發(fā)生弱度的地表火，火燒輪回期30年左右，這種林火干擾常使土壤形成粗粒結(jié)構(gòu)，火燒跡地斑塊的平均大小與落葉松林地斑塊的平均規(guī)模40-50hm2相接近。在這種林火干擾狀況的控制下，興安落葉松林景觀仍可保持大尺度上的生態(tài)穩(wěn)定結(jié)構(gòu)?？梢?jiàn)，系統(tǒng)的尺度性與系統(tǒng)的可持續(xù)性有著密切聯(lián)系，小尺度上某一干擾事件可能會(huì)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)激烈波動(dòng)，而在大尺度上這些波動(dòng)可通過(guò)各種反饋調(diào)節(jié)過(guò)程被吸收或轉(zhuǎn)化，可以為系統(tǒng)提供較大的穩(wěn)定性。大尺度空間過(guò)程包括土地利用和土地覆蓋變化、生境破碎化、引入種的散布、區(qū)域性氣候波動(dòng)和流域水文變化等。其對(duì)應(yīng)的時(shí)間尺度是人類的世代，即幾十年，是景觀生態(tài)學(xué)最為關(guān)注的時(shí)間尺度，即所謂“人類尺度”，是分析景觀建設(shè)和管理對(duì)景觀生態(tài)過(guò)程影響的最佳尺度。2.3景觀生態(tài)流域空間再分配原理在景觀各空間組分之間流動(dòng)的物質(zhì)、能量、物種和其他信息被稱為景觀生態(tài)流。生態(tài)流失景觀生態(tài)過(guò)程重要的外在變現(xiàn)形式，受景觀格局的影響和控制。景觀格局的變化比如伴隨著物種、養(yǎng)分和能量的流動(dòng)和空間再分配，也就是景觀再生產(chǎn)的過(guò)程。物種運(yùn)動(dòng)過(guò)程總是伴隨著一系列的能量轉(zhuǎn)化，它需要通過(guò)克服景觀助力來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)景觀的控制，斑塊間的物質(zhì)流可視為在不同能級(jí)上的有序運(yùn)動(dòng)，斑塊的能級(jí)特征由其空間位置、物質(zhì)組成、生物因素以及其他環(huán)節(jié)參數(shù)所決定。景觀生態(tài)流的動(dòng)態(tài)過(guò)程可以變現(xiàn)為聚集與擴(kuò)散2種趨勢(shì)。景觀中的能量、養(yǎng)分和物種主要通過(guò)5種媒介或傳輸機(jī)制從一種景觀要素遷移到另一種景觀要素，即風(fēng)、水、飛行動(dòng)物、地面動(dòng)物和人。景觀水平上的生態(tài)流有擴(kuò)散、重力和運(yùn)動(dòng)3種驅(qū)動(dòng)力，具體內(nèi)容第4章介紹。擴(kuò)散與景觀異質(zhì)性有密切聯(lián)系，是一種類似熱力學(xué)分子擴(kuò)散的隨機(jī)運(yùn)動(dòng)過(guò)程，擴(kuò)散是一種低能耗過(guò)程，僅在小尺度上起作用，并且是使景觀趨向于均質(zhì)化的主要?jiǎng)恿?。重力（物質(zhì)流）是物質(zhì)沿能量梯度下降方向的（包括景觀要素的邊界和景觀梯度）流動(dòng)，是物質(zhì)在外部能量推動(dòng)下的運(yùn)動(dòng)過(guò)程，其運(yùn)動(dòng)的方向比較明確，如水土流失過(guò)程。傳輸是景觀尺度上物質(zhì)、能量和信息流動(dòng)的主要作用力，如水流的侵蝕、搬運(yùn)與沉積是景觀中最活躍的過(guò)程之一。運(yùn)動(dòng)是物質(zhì)（主要是動(dòng)物）通過(guò)消耗自身能量在景觀中實(shí)現(xiàn)的空間移動(dòng)，是與動(dòng)物和人類活動(dòng)密切相關(guān)的生態(tài)流驅(qū)動(dòng)力，這種遷移最主要的生態(tài)特征是使物質(zhì)、能量在景觀中維持高度聚集狀態(tài)?？傊瑪U(kuò)散作用形成最少的聚集格局，重力居中，而運(yùn)動(dòng)可在景觀中形成最明顯的聚集格局。因此，在無(wú)任何干擾時(shí)，森林景觀生態(tài)演化使其水平結(jié)構(gòu)趨于均質(zhì)化，而垂直分異得到加強(qiáng)。在這些過(guò)程中，景觀要素的邊際帶對(duì)通過(guò)邊際帶的生態(tài)流進(jìn)行過(guò)濾，對(duì)生態(tài)流的性質(zhì)、流向和流量等都有重要影響。2.4景觀結(jié)構(gòu)鑲嵌性原理景觀和區(qū)域的空間有2種表現(xiàn)形式、即梯度與鑲嵌。鑲嵌性是研究對(duì)象聚集或分散的特征，在景觀中形成明確的邊界，使連續(xù)的空間實(shí)體出現(xiàn)中斷和空間突變。因此，景觀的鑲嵌性是比景觀梯度更加普遍的景觀屬性。Forman所提出的斑塊—廊道—基質(zhì)模型就是對(duì)景觀鑲嵌性的一種理論表述。景觀斑塊是地理、氣候、生物和人文等要素構(gòu)成的空間綜合體，具有特定的結(jié)構(gòu)形態(tài)和獨(dú)特的物質(zhì)、能量或信息輸入與輸出特征。斑塊的大小、形狀和邊界，廊道的曲直、寬窄和連接度，機(jī)制的連通性、孔隙度、聚集度等，構(gòu)成了景觀鑲嵌特征豐富多彩的不同景觀。景觀的鑲嵌格局或景觀的斑塊—廊道—基質(zhì)組合格局，是決定景觀生態(tài)流的性質(zhì)、方向和速率的主要因素，同時(shí)景觀的鑲嵌格局本身也是景觀生態(tài)流的產(chǎn)物，即由景觀生態(tài)流所控制的景觀再生產(chǎn)過(guò)程的產(chǎn)物。因此，景觀的結(jié)構(gòu)和功能，格局與過(guò)程之間的聯(lián)系與反饋始終是景觀生態(tài)學(xué)研究的重要課題。2.5景觀的文化性原理景觀是人類活動(dòng)的場(chǎng)所，景觀的屬性與人類活動(dòng)密不可分，因而并不是一種單純的自然綜合體，往往由于不同的人類活動(dòng)方式而帶有明顯不同的文化色彩；同時(shí)，也對(duì)生活在景觀中的人們的生活習(xí)慣、自然觀、生態(tài)倫理觀、土地利用方式等文化特征產(chǎn)生直接或顯著的影響，即所謂“一方水土養(yǎng)一方人”。人類對(duì)景觀的感知、認(rèn)識(shí)和價(jià)值取向直接作用于景觀，同時(shí)也受景觀的影響。人類的文化背景強(qiáng)烈地影響著景觀的空間格局和外貌，反映出不同地區(qū)人們的文化價(jià)值觀。例如，我國(guó)東北的北大荒地區(qū)就是漢族移民在黑土漫崗上的開(kāi)發(fā)活動(dòng)所創(chuàng)造的粗粒農(nóng)業(yè)景觀。按照人類活動(dòng)的影響程度，可將景觀劃分為自然景觀、管理的景觀和人工景觀，并常將管理的景觀和人工景觀等附有人類文化或文明痕跡或?qū)傩缘木坝^稱為文化景觀。文化景觀實(shí)際是人類文明景觀，是人類活動(dòng)方式或特征給自然景觀留下的文化烙印，反映著景觀的文化特征和景觀中人類與自然的關(guān)系。大量的人工建筑物，如城市、工礦和大型水利工程等自然界原先不存在的景觀要素，完全改變了