七、植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸與分配

(一)同化物運(yùn)輸1.運(yùn)輸途徑、方向和速度

短距離：質(zhì)外體、共質(zhì)體長(zhǎng)距離：韌皮部（篩管和伴胞）運(yùn)輸途徑(1)P-蛋白（韌皮蛋白)

指存在于篩管中的蛋白質(zhì)，主要位于篩管的內(nèi)壁。功能：保護(hù)功能

篩管是有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ篮Y管分子-伴胞復(fù)合體(sieveelementcompanioncell,SE-CC)篩管中通常存在:

2012年考研題簡(jiǎn)述韌皮部P-蛋白的特性與功能。（8分）P-蛋白主要位于篩管的內(nèi)壁。有多種形態(tài)，其可能是在伴胞中合成后通過胞間連絲運(yùn)到篩管分子中的。P-蛋白的功能主要是堵流維壓。當(dāng)韌皮部組織受到傷害時(shí)，處于高膨壓狀態(tài)下的篩管分子內(nèi)含物會(huì)迅速向受傷部位移動(dòng)，這樣P-蛋白就在篩孔周圍累積并形成凝膠，堵塞篩孔，以維持其他部位篩管的正壓力，同時(shí)減少韌皮部?jī)?nèi)運(yùn)輸?shù)耐锏膿p失。(2)胼胝質(zhì)(callose)功能：保護(hù)功能。是一種以β1,3-鍵結(jié)合的葡聚糖。正常條件下，只有少量的胼胝質(zhì)沉積在篩板的表面或篩孔的四周。不同植物或不同生長(zhǎng)勢(shì)的植物個(gè)體，其同化物的運(yùn)輸速度不一樣，生長(zhǎng)勢(shì)大的個(gè)體運(yùn)輸速度快。同化物的運(yùn)輸方向總的方向：源庫(kù)(1)運(yùn)輸量的表示方法常用兩種方法表示運(yùn)輸量運(yùn)輸速率(velocity)單位時(shí)間內(nèi)同化物移動(dòng)的距離，用m/h或mm/s表示。在不同的植物中測(cè)到的運(yùn)輸速率有很大的差異，大約范圍在0.3-1.5m/h之間。質(zhì)量運(yùn)輸速率(masstransferrate)單位時(shí)間單位韌皮部或篩管橫切面積上所轉(zhuǎn)運(yùn)的干物質(zhì)的質(zhì)量

g/(cm2·h)或g/(mm2·s)。也稱比集轉(zhuǎn)運(yùn)速率(specificmasstransferrate,SMTR)SMTR＝運(yùn)轉(zhuǎn)的干物質(zhì)量/〔韌皮部(篩管)橫切面積×?xí)r間〕＝g/(cm2·h)＝g/(cm2·h)×cm/cm＝g/cm3×cm/h＝運(yùn)輸速度×運(yùn)轉(zhuǎn)物濃度韌皮部運(yùn)輸?shù)倪\(yùn)輸量2.運(yùn)輸物質(zhì)的形式

化合物濃度(mmol·L-1)幼苗成年株蔗糖270259葡萄糖1.8痕量果糖0.6痕量氨基酸158113中性11986.5堿性32.42.7酸性5.923.8K+2568.1Na+33.9Mg2+44Ca2+0.13.5Cl-66.4BO43-517.8SO42-2.525.8NO3-0.13.6蘋果酸0.57其他有機(jī)陰離子—13.2磷酸糖3—表6-1蓖麻幼苗和成年株韌皮部汁液主要成分和含量2009年考研題植物韌皮部篩管汁液中含量最高的無機(jī)離子是()A.K+B.Cl-C.Ca2+D.Mg2+為什么蔗糖是韌皮部運(yùn)輸物質(zhì)的主要形式？蔗糖及其它一些寡聚糖是非還原糖，化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定,溶解度高；蔗糖水解時(shí)能產(chǎn)生相對(duì)高的自由能；蔗糖是光合作用的主要產(chǎn)物，在細(xì)胞質(zhì)中合成,易隨胞液快速轉(zhuǎn)運(yùn)。圖韌皮部汁液中幾種糖的結(jié)構(gòu)韌皮部環(huán)割試驗(yàn)示意圖3.運(yùn)輸途徑的研究方法(1)環(huán)割試驗(yàn)環(huán)割在實(shí)踐中有多種應(yīng)用對(duì)蘋果、棗樹等果樹的旺長(zhǎng)枝條進(jìn)行適度環(huán)割，使環(huán)割上方枝條積累糖分，提高C/N比，促進(jìn)花芽分化，提高座果率，控制徒長(zhǎng)。在進(jìn)行花木的高空壓條繁殖時(shí)，可在欲生根的枝條上環(huán)割，在環(huán)割處附上濕土并用塑料紙包裹，由于此處理能使養(yǎng)分和生長(zhǎng)素集中在切口上端，故利于發(fā)根。用高空壓條繁殖白蘭花(2)同位素示蹤法

①飼喂根根部標(biāo)記32P、35S；②飼喂葉讓葉片同化14CO2；③注射將標(biāo)記的離子或有機(jī)物用注射器等器具直接引入特定部位。圖6-6植物體內(nèi)運(yùn)輸途徑試驗(yàn)的示意圖將韌皮部和木質(zhì)部剝離后插入蠟紙或膠片等不通透的薄物制造屏障，以防止兩通道間物質(zhì)的側(cè)向運(yùn)輸。（二）韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制

1.壓力流動(dòng)學(xué)說及其實(shí)驗(yàn)證據(jù)壓力流動(dòng)學(xué)說最初是由明希1930年提出的。目前大部分能接受的。同化物在篩管內(nèi)是隨集流流動(dòng)的，而集流是由輸導(dǎo)系統(tǒng)兩端的膨壓差引起的。2011年考研題下列學(xué)說中用于解釋韌皮部有機(jī)物運(yùn)輸機(jī)制的是（）A.化學(xué)滲透學(xué)說B.內(nèi)聚力-張力學(xué)說C.酸生長(zhǎng)學(xué)說D.壓力流動(dòng)學(xué)說新壓力流動(dòng)學(xué)說1）同化物在篩管內(nèi)運(yùn)輸是由源庫(kù)兩側(cè)SE-CC復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形成的壓力梯度所驅(qū)動(dòng)的。2）壓力梯度的形成則是由于源端光合同化物不斷裝載，庫(kù)端同化物不斷卸出，以及韌皮部和木質(zhì)部之間水分的不斷再循環(huán)所致。即：源側(cè)篩管：同化物裝載→蔗糖↗→水勢(shì)↘→吸水→膨壓↗庫(kù)側(cè)篩管：同化物卸出→蔗糖↘→水勢(shì)↗→失水→膨壓↘3）只要裝載和卸出過程不斷進(jìn)行，源庫(kù)間就能維持一定的壓力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不斷地由源端向庫(kù)端運(yùn)輸。圖壓力流學(xué)說示意圖虛線箭頭為水流，實(shí)線箭頭為同化物流加入溶質(zhì)移去溶質(zhì)源端庫(kù)端韌木壓力流學(xué)說模型2008年考研題簡(jiǎn)述韌皮部同化物運(yùn)輸?shù)膲毫α鲃?dòng)學(xué)說壓力流動(dòng)學(xué)說的實(shí)驗(yàn)依據(jù)(1)篩管間的篩孔必須是開放的(2)各種溶質(zhì)以相似的速度被運(yùn)輸(3)在同一篩管中沒有雙向運(yùn)輸?shù)陌l(fā)生(4)在源端和庫(kù)端存在膨壓差(5)韌皮部運(yùn)輸本身所需消耗的能量甚少下列能支持韌皮部運(yùn)輸壓力流動(dòng)學(xué)說的是A.篩管分子間的篩板孔是開放的

B.P蛋白特異地存在于篩管細(xì)胞中C.蔗糖是篩管汁液中含量最高的有機(jī)物

D.韌皮部物質(zhì)的運(yùn)輸存在著雙向運(yùn)輸現(xiàn)象2012年考研題2.胞間連絡(luò)束與胞質(zhì)泵動(dòng)假說六十年代英國(guó)賽尼（thaine）等認(rèn)為,篩分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)呈幾條長(zhǎng)絲狀，形成胞縱連束反復(fù)地、有節(jié)奏地收縮和張弛，產(chǎn)生一種蠕動(dòng)，把細(xì)胞質(zhì)長(zhǎng)距離泵走，糖分就隨之流動(dòng)?？山忉屚锏碾p向運(yùn)輸問題。因?yàn)橥缓Y管中不同的胞縱連束可以同時(shí)進(jìn)行相反方向的運(yùn)動(dòng)，使糖分向相反方向運(yùn)輸。3.P蛋白收縮推動(dòng)假說篩管腔內(nèi)有許多P蛋白靠ATP能量作上下收縮或擴(kuò)區(qū)，推動(dòng)篩管中有機(jī)物運(yùn)轉(zhuǎn)（三）韌皮部裝載與卸出(1)同化物生產(chǎn)區(qū)

葉肉細(xì)胞(C4植物還包括維管束鞘細(xì)胞)。(2)同化物累積區(qū)

主要由小葉脈末端的韌皮部薄壁細(xì)胞組成。(3)同化物輸出區(qū)主要是指葉脈中的SE-CC。韌皮部裝載

同化物從合成部位進(jìn)入篩管的過程。A.經(jīng)中間細(xì)胞的共質(zhì)體裝載B.經(jīng)普通伴胞的質(zhì)外體裝載光合細(xì)胞輸出的蔗糖進(jìn)入質(zhì)外體，然后通過位于SE-CC復(fù)合體質(zhì)膜上的蔗糖載體逆濃度梯度進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)入篩管的過程。

1.質(zhì)外體韌皮部裝載

(2)蔗糖由質(zhì)外體進(jìn)入SE-CC復(fù)合體

蔗糖進(jìn)入質(zhì)外體后不發(fā)生水解，直接經(jīng)伴胞進(jìn)入篩管。蔗糖是通過蔗糖-質(zhì)子共運(yùn)輸?shù)姆绞竭M(jìn)入伴胞的。這是一個(gè)需能的主動(dòng)運(yùn)輸過程。同向質(zhì)外體裝載過程：兩個(gè)階段(1)蔗糖從光合細(xì)胞向質(zhì)外體的釋放

大部分光合細(xì)胞形成的光合同化物如蔗糖首先經(jīng)胞間連絲進(jìn)入這些特化細(xì)胞，然后再通過這些細(xì)胞釋放到質(zhì)外體中。支持質(zhì)外體裝載的實(shí)驗(yàn)證據(jù)：①許多植物（如大豆，玉米）小葉脈SE-CC復(fù)合體與周圍薄壁細(xì)胞間無胞間連絲連接；②在SE-CC復(fù)合體介面上存在大的滲透梯度，SE-CC內(nèi)的蔗糖濃度可高達(dá)800～1000mmol·L-1，而葉肉細(xì)胞的蔗糖濃度只有50mmol·L－１左右；③用14C標(biāo)記的大豆葉片質(zhì)外體中存在高濃度的14C-蔗糖。質(zhì)外體中蔗糖含量占細(xì)胞總蔗糖含量的7%；④用14C蔗糖和14C葡萄糖進(jìn)行的放射性自顯影研究表明，SE-CC復(fù)合體可以直接吸收蔗糖，但不吸收葡萄糖等非運(yùn)輸形式的糖分子；⑤代謝抑制劑如DNP及厭氧處理會(huì)抑制SE-CC復(fù)合體對(duì)蔗糖的吸收，這表明質(zhì)外體裝載是一個(gè)主動(dòng)過程；⑥用質(zhì)外體運(yùn)輸抑制劑PCMBS(對(duì)氯汞苯磺酸)處理14CO2標(biāo)記的葉片，然后進(jìn)行放射性自顯影，發(fā)現(xiàn)SE-CC復(fù)合體中幾乎無14C蔗糖存在。這些結(jié)果都直接或間接地說明韌皮部裝載通過質(zhì)外體。2.共質(zhì)體韌皮部裝載

指光合細(xì)胞輸出的蔗糖通過胞間連絲順蔗糖濃度梯度進(jìn)入伴胞或中間細(xì)胞，最后進(jìn)入篩管的過程以蔗糖為同化物運(yùn)輸形式的植物種屬大多數(shù)都利用質(zhì)外體裝載途徑,很少有胞間連絲。例如甜菜，許多豆科植物等。共質(zhì)體裝載途徑的植物種屬除蔗糖外還運(yùn)輸棉子糖、水蘇糖等多聚糖，大量的胞間連絲，例如錦紫蘇、西葫蘆和甜瓜等。裝載的途徑與所運(yùn)輸糖的形式有關(guān)質(zhì)外體裝載共質(zhì)體裝載支持共質(zhì)體裝載途徑的實(shí)驗(yàn)證據(jù)：①許多植物葉片SE-CC復(fù)合體和周圍薄壁細(xì)胞間存在緊密的胞間連絲連接；②一些植物同化物的韌皮部裝載對(duì)PCMBS不敏感；③將不能透過膜的染料如熒光黃CH注入葉肉細(xì)胞，一段時(shí)間后可檢測(cè)到篩管分子中存在這些染料。韌皮部卸出

韌皮部卸出指光合同化物從SE-CC復(fù)合體進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞的過程。1.篩分子卸載同化物離開庫(kù)組織中的篩分子的過程。2.短距離運(yùn)輸在篩分子卸載以后，同化物通過短距離運(yùn)輸途徑被運(yùn)送到庫(kù)中的其它細(xì)胞。3.儲(chǔ)存和代謝在最后一步中，同化物在庫(kù)細(xì)胞中儲(chǔ)存或進(jìn)行代謝反應(yīng)。同化物輸入到庫(kù)細(xì)胞的過程包括以下的步驟：卸出途徑

共質(zhì)體途徑

SE-CC與周圍細(xì)胞間有胞間連絲質(zhì)外體途徑SE-CC與周圍細(xì)胞間缺少胞間連絲A.共質(zhì)體韌皮部卸出途徑B.質(zhì)外體韌皮部卸出途徑類型1：卸出發(fā)生在篩管分子－伴胞復(fù)合體。類型2：卸出發(fā)生在遠(yuǎn)離篩管分子－伴胞復(fù)合體的其它部分。2A：卸出離篩管分子－伴胞復(fù)合體稍近；2B：卸出離篩管分子－伴胞復(fù)合體稍遠(yuǎn)C.蔗糖進(jìn)入接收細(xì)胞的可能方式。1.共質(zhì)體卸出（營(yíng)養(yǎng)器官）

一般來說，正在生長(zhǎng)發(fā)育的葉片和根系，同化物是經(jīng)共質(zhì)體途徑卸出的。蔗糖：SE-CC復(fù)合體→胞間連絲→庫(kù)細(xì)胞（順濃度梯度）實(shí)驗(yàn)證據(jù)主要有：

(1)膜不通透染料的卸出研究

用膜不通透染料觀察擬南芥根尖韌皮部卸出途徑，證明不通透染料是通過胞間連絲運(yùn)輸?shù)?2)

14C同位素示蹤研究在14C蔗糖從韌皮部卸出的過程中，沒有檢測(cè)到14C蔗糖進(jìn)入質(zhì)外體空間或在胞外降解。(3)溶質(zhì)跨膜運(yùn)輸抑制劑的應(yīng)用運(yùn)用蔗糖跨膜運(yùn)輸抑制劑PCMBS發(fā)現(xiàn)，PCMBS并不抑制蔗糖的韌皮部卸出。

2.質(zhì)外體卸出（貯藏器官）②③質(zhì)外體卸出結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：植物組織的SE-CC復(fù)合體與庫(kù)細(xì)胞間通常不存在胞間連絲。蔗糖：SE-CC復(fù)合體→質(zhì)外體→分解→G+F→庫(kù)細(xì)胞庫(kù)細(xì)胞（四）同化物的配置和分配

同化物配置指光合同化物的代謝轉(zhuǎn)化去向與調(diào)節(jié)。源葉和庫(kù)器官中都有同化物的配置。

一、光合細(xì)胞中同化物的配置

淀粉和蔗糖是光合作用的主要終產(chǎn)物。光合碳代謝形成的磷酸丙糖的去向直接決定了有機(jī)碳的分配。繼續(xù)參與卡爾文循環(huán)磷酸丙糖留在葉綠體中→淀粉細(xì)胞質(zhì)→蔗糖→液泡貯存運(yùn)輸?shù)綆?kù)細(xì)胞（一）淀粉合成1、部位

葉綠體2、途徑

ATP

AGP

SS

DHAP→FBP→F6P→G6P→G1P→ADPG淀粉（直鏈）

SBE

淀粉（支鏈）3、調(diào)節(jié)酶

AGP（ADPG焦磷酸化酶）（G1P→ADPG）

SS（淀粉合成酶）

SBE（淀粉分支酶）

（二）蔗糖合成1、部位

細(xì)胞質(zhì)2、途徑

UTPUGP

SPS

DHAP→FBP→F6P→G6P→G1P→UDPG→蔗糖磷酸→蔗糖3、調(diào)節(jié)酶

1）FBP酯酶（FBP→F6P）F2,6BP是抑制劑

2）SPS（蔗糖磷酸合成酶）（UDPG→蔗糖磷酸）G6P提高SPS的活性，而Pi則抑制該酶的活性二、庫(kù)細(xì)胞中同化物的配置蔗糖從庫(kù)端韌皮部SE-CC復(fù)合體卸出，進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞后就可在相應(yīng)酶的作用下形成淀粉。蔗糖在庫(kù)細(xì)胞內(nèi)代謝的快慢，不但決定了淀粉形成的速度，收獲器官的產(chǎn)量，而且對(duì)源端的光合作用及胞內(nèi)同化物的運(yùn)輸和分配、乃至同化物韌皮部運(yùn)輸（包括裝載、長(zhǎng)距離運(yùn)輸和卸出）都具有調(diào)節(jié)作用。（一）蔗糖的代謝

1.降解

PPP途徑

轉(zhuǎn)化酶己糖（G+F）F6P→EMP

蔗糖→G6P→蔗糖

蔗糖合成酶

UDPG+果糖G1P→UDPG→蔗糖

+UDPADPG→淀粉2.合成以蔗糖為最終貯藏物的植物或器官（甘蔗、甜菜塊根）(二)淀粉的合成

以淀粉為最終貯藏物的植物（水稻、小麥、玉米、馬鈴薯、山芋等）。部位：淀粉體淀粉合成的途徑淀粉合成酶有兩種形式：一種位于淀粉體的可溶部分，稱可溶性淀粉合成酶（solublestarchsynthase,SSS）；另一種是和淀粉粒結(jié)合的，稱結(jié)合態(tài)淀粉合成酶（granuleboundstarchsynthase,GBSS）。圖6-18直鏈淀粉和支鏈淀粉的合成圖示3-磷酸甘油醛和無機(jī)磷酸根離子調(diào)節(jié)淀粉合成的過程。另外，圖中還顯示兩種分支酶催化獨(dú)立的反應(yīng)。也許，這兩種酶必須共同作用，才能合成出支鏈淀粉。同化物的分配同化物的分配是指同化物向庫(kù)的輸配。同化物主要指由葉片制造的光合產(chǎn)物，它向各個(gè)庫(kù)器官的分配直接關(guān)系到植物體的生長(zhǎng)和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的高低。同化物的分配受內(nèi)外因素的影響一、源庫(kù)特點(diǎn)和相互關(guān)系1.源-庫(kù)單位

同化物從源器官向庫(kù)器官的輸出存在一定的區(qū)域化，即源器官合成的同化物優(yōu)先向其臨近的庫(kù)器官輸送。在同化物供求上有對(duì)應(yīng)關(guān)系的源與庫(kù)合稱為源-庫(kù)單位。菜豆某一復(fù)葉的光合同化物主要供給著生此葉的莖及其腋芽，此功能葉與著生葉的莖及其腋芽組成一個(gè)源-庫(kù)單位結(jié)果期的番茄植株，每隔三葉著生一臺(tái)果穗，此果穗及其下三葉便組成一個(gè)源-庫(kù)單位圖6-19菜豆的源-庫(kù)單位模式圖圖6-20番茄的源-庫(kù)單位模式圖

源庫(kù)概念是相對(duì)的，其組成不是固定不變的，它會(huì)隨生長(zhǎng)條件而變化，并可人為改變。2.庫(kù)的類型(1)代謝庫(kù)和貯藏庫(kù)代謝庫(kù)

代謝活躍、正在迅速生長(zhǎng)的器官或組織,如幼葉、花器官；貯藏庫(kù)

貯藏性器官或組織，如塊根、籽粒等。(2)可逆庫(kù)和不可逆庫(kù)

可逆庫(kù)

(臨時(shí)庫(kù)或中間庫(kù))

。不可逆庫(kù)(最終庫(kù))如果實(shí)、種子、塊根和塊莖等。3.源和庫(kù)的量度

(1)源強(qiáng)

源器官同化物形成和輸出的能力。(1)光合速率

(2)丙糖磷酸從葉綠體向細(xì)胞質(zhì)的輸出速率

。(3)葉肉細(xì)胞蔗糖的合成速率

蔗糖磷酸合成酶和果糖1,6二磷酸酯酶是蔗糖合成的兩個(gè)主要調(diào)節(jié)酶，是最能代表源強(qiáng)的指標(biāo)。(2)庫(kù)強(qiáng)庫(kù)強(qiáng)庫(kù)器官接納和轉(zhuǎn)化同化物的能力。庫(kù)強(qiáng)是庫(kù)的大小(庫(kù)容)和庫(kù)活力的乘積。庫(kù)容能積累