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文檔簡(jiǎn)介
植物生理學(xué)——礦質(zhì)與氮素營(yíng)養(yǎng)——第三節(jié)氮的同化第四節(jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素第二節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收、運(yùn)輸及利用第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素灰分中的物質(zhì)為各種礦質(zhì)的氧化物、硫酸鹽、磷酸鹽、硅酸鹽等,構(gòu)成灰分的元素稱(chēng)為灰分元素。它們直接或間接地來(lái)自土壤礦質(zhì),故又稱(chēng)為礦質(zhì)元素。(一)植物體內(nèi)的元素第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素國(guó)際植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)會(huì)規(guī)定的植物必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn)是:第一,由于缺乏該元素,植物生長(zhǎng)發(fā)育受阻,不能完成其生活史;
第二,除去該元素,表現(xiàn)為專(zhuān)一的病癥,這種缺素病癥可用加入該元素的方法預(yù)防或恢復(fù)正常;第三,該元素在植物營(yíng)養(yǎng)生理上能表現(xiàn)直接的效果,而不是由于土壤的物理、化學(xué)、微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果。
(二)植物體內(nèi)的必需元素第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素根據(jù)上述標(biāo)準(zhǔn),現(xiàn)已確定植物必需的礦質(zhì)(含氮)元素有13種,它們是氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、銅、硼、鋅、錳、鉬、氯。再加上從空氣中和水中得到的碳、氫、氧,構(gòu)成植物體的必需元素共16種。也有文獻(xiàn)將鈉和鎳放入必需元素。根據(jù)植物對(duì)這些元素的需要量,把它們分為兩大類(lèi):
1.大量元素——C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S
2.微量元素——Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl
(二)植物體內(nèi)的必需元素第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素1.溶液培養(yǎng)法溶液培養(yǎng)法亦稱(chēng)水培法,是在含有全部或部分營(yíng)養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法。2.砂基培養(yǎng)法砂基培養(yǎng)法則是在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中加入營(yíng)養(yǎng)液來(lái)培養(yǎng)植物的方法。3.氣培法將根系置于營(yíng)養(yǎng)液氣霧中栽培植物的方法稱(chēng)為氣培法。
(三)確定植物必需礦質(zhì)元素的方法第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素(1)氮
根系吸收的氮主要是無(wú)機(jī)態(tài)氮,即銨態(tài)氮和硝態(tài)氮,也可吸收一部分有機(jī)態(tài)氮,如尿素。
(四)必需礦質(zhì)元素的生理功能及缺乏病癥第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素(2)磷
磷主要以H2PO4
-或HPO42-的形式被植物吸收。吸收這兩種形式的多少取決于土壤pH。pH<7時(shí),H2PO4
-居多;pH>7時(shí),HPO42-較多。
(四)必需礦質(zhì)元素的生理功能及缺乏病癥第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素(4)鈣
植物從土壤中吸收CaCl2、CaSO4等鹽類(lèi)中的鈣離子。鈣離子進(jìn)入植物體后一部分仍以離子狀態(tài)存在,一部分形成難溶的鹽(如草酸鈣),還有一部分與有機(jī)物(如植酸、果膠酸、蛋白質(zhì))相結(jié)合。鈣在植物體內(nèi)主要分布在老葉或其它老組織中。
(四)必需礦質(zhì)元素的生理功能及缺乏病癥第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素(5)鎂
鎂以離子狀態(tài)進(jìn)入植物體,它在體內(nèi)一部分形成有機(jī)化合物,一部分仍以離子狀態(tài)存在。
(四)必需礦質(zhì)元素的生理功能及缺乏病癥第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素(6)硫
硫主要以SO42-形式被植物吸收。SO42-進(jìn)入植物體后,一部分仍保持不變,而大部分則被還原成S,進(jìn)而同化為含硫氨基酸,如胱氨酸,半胱氨酸和蛋氨酸。
(四)必需礦質(zhì)元素的生理功能及缺乏病癥第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素(7)鐵
鐵主要以Fe2+的螯合物被吸收。鐵進(jìn)入植物體內(nèi)就處于被固定狀態(tài)而不易移動(dòng)。
(四)必需礦質(zhì)元素的生理功能及缺乏病癥第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素(8)銅
在通氣良好的土壤中,銅多以Cu2+的形式被吸收,而在潮濕缺氧的土壤中,則多以Cu+的形式被吸收。
(四)必需礦質(zhì)元素的生理功能及缺乏病癥第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素(9)硼
硼以硼酸(H3BO3)的形式被植物吸收。高等植物體內(nèi)硼的含量較少,約在2~95mg·L-1范圍內(nèi)。植株各器官間硼的含量以花最高,花中又以柱頭和子房為高。
(四)必需礦質(zhì)元素的生理功能及缺乏病癥第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素(10)鋅
鋅以Zn2+形式被植物吸收。
(四)必需礦質(zhì)元素的生理功能及缺乏病癥第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素(11)錳
錳主要以Mn2+形式被植物吸收。
(四)必需礦質(zhì)元素的生理功能及缺乏病癥第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素(12)鉬
鉬以鉬酸鹽(MoO2-4)的形式被植物吸收,當(dāng)吸收的鉬酸鹽較多時(shí),可與一種特殊的蛋白質(zhì)結(jié)合而被貯存。
(四)必需礦質(zhì)元素的生理功能及缺乏病癥第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素(13)氯
氯以Cl-的形式被植物吸收。體內(nèi)絕大部分的氯也以Cl-的形式存在,只有極少量的氯被結(jié)合進(jìn)有機(jī)物,其中4氯吲哚乙酸是一種天然的生長(zhǎng)素類(lèi)激素。植物對(duì)氯的需要量很小,僅需幾個(gè)mg·L-1,而鹽生植物含氯相對(duì)較高,約70~100mg·L-1。
(四)必需礦質(zhì)元素的生理功能及缺乏病癥第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素有益元素:某種元素并非是植物必需的,但能促進(jìn)某些植物的生長(zhǎng)發(fā)育。
(五)有益元素1.鈉莧科、磯松科等鹽生植物及甜菜、蕪菁、芹菜、大麥、棉花、亞麻、胡蘿卜、番茄等,在缺K時(shí),如果土中有鈉存在,則這些植物的生長(zhǎng)發(fā)育仍可正常進(jìn)行。2.硅硅在土壤中含量最多,通常以SiO2形式存在,而植物能夠吸收的硅的形態(tài)是單硅酸〔Si(OH)4〕。硅在木賊科、禾本科植物中含量很高,特別是水稻莖葉干物質(zhì)中含有15%~20%SiO2。3.鈷植物一般含有0.05~0.5mg·L-1的鈷,豆科植物含量較高,禾本科植物含量較低。第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素有益元素:某種元素并非是植物必需的,但能促進(jìn)某些植物的生長(zhǎng)發(fā)育。
(五)有益元素4.硒大多數(shù)情況下土壤全硒含量很低,平均為0.2mg·kg-1。硒的價(jià)態(tài)很多,在土壤中以Se6+,Se4+,Se0,Se2-等原子價(jià)存在,形成硒鹽、亞硒酸鹽、元素硒、硒化物及有機(jī)態(tài)硒。硒的形態(tài)決定其可給性和在土壤中的移動(dòng)情況。5.釩釩是動(dòng)物的一個(gè)必需元素,釩對(duì)高等植物是否必需,至今尚無(wú)確切證據(jù)。6.稀土元素稀土元素是元素周期表中原子序數(shù)由57~71的鑭系元素及其化學(xué)性質(zhì)與鑭系相近的鈧(Sc)和釔(Y)共17種元素的統(tǒng)稱(chēng)。土壤和植物體內(nèi)普遍含有稀土元素。
第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素(六)有害元素
有害元素:少量或過(guò)量存在時(shí)對(duì)植物有毒,沒(méi)有任何益處的元素。汞、鉛等對(duì)植物有劇毒。鎢對(duì)固氮生物有毒,因其競(jìng)爭(zhēng)性地抑制鉬的吸收。
鋁含量多時(shí)可抑制鐵和鈣的吸收,強(qiáng)烈干擾磷代謝,阻礙磷的吸收和向地上部的運(yùn)轉(zhuǎn)。鋁的毒害癥狀系抑制根的生長(zhǎng),根尖和側(cè)根變粗成棕色,地上部生長(zhǎng)受阻,葉子呈暗綠色,莖呈紫色。
第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素(七)作物的缺素診斷
(1)調(diào)查研究,分析病癥
第一,要分清生理病害、病蟲(chóng)危害和其它環(huán)境條件不適引起的病癥。第二,若肯定是生理病害,再根據(jù)癥狀歸類(lèi)分析。第三,結(jié)合土壤及施肥情況加以分析。(2)植物組織及土壤成分的測(cè)定
在調(diào)查研究和分析病癥的基礎(chǔ)上,再作一些重點(diǎn)元素的組織或土壤測(cè)定,可幫助斷定是否缺素。
(3)加入診斷
初步確定植物缺乏某種元素后,可補(bǔ)充加入該種元素,如缺素癥狀消失,即可肯定是缺乏該元素。
第三節(jié)氮的同化第四節(jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素第二節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收、運(yùn)輸及利用(一)植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)(一)根系吸收礦質(zhì)與吸收水分不成比例
(二)根系對(duì)離子吸收具有選擇性
生理堿性鹽生理酸性鹽生理中性鹽(三)根系吸收單鹽會(huì)受毒害
單鹽毒害離子拮抗平衡溶液小麥根在單鹽溶液和鹽類(lèi)混合液中的生長(zhǎng)狀況
A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+CaCl2;C.CaCl2;D.NaCl
第二節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收、運(yùn)輸及利用(二)根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域大麥根尖不同區(qū)域32P的積累和運(yùn)出
根系是植物吸收礦質(zhì)的主要器官,它吸收礦質(zhì)的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。第二節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收、運(yùn)輸及利用(三)根系吸收礦質(zhì)的過(guò)程1.離子被吸附在根系細(xì)胞的表面——
“同荷等價(jià)”原理2.離子進(jìn)入根部導(dǎo)管
——質(zhì)外體和共質(zhì)體第二節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收、運(yùn)輸及利用(四)影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素(1)土壤溫度
在一定范圍內(nèi),根系吸收礦質(zhì)元素的速度,隨土溫的升高而加快,當(dāng)超過(guò)一定溫度時(shí),吸收速度反而下降。(2)通氣狀況
土壤通氣狀況直接影響到根系的呼吸作用,通氣良好時(shí)根系吸收礦質(zhì)元素速度快。(3)土壤溶液濃度
當(dāng)土壤溶液濃度很低時(shí),根系吸收礦質(zhì)元素的速度,隨著濃度的增加而增加,但達(dá)到某一濃度時(shí),再增加離子濃度,根系對(duì)離子的吸收速度不再增加。(4)土壤pH值
土壤pH值對(duì)礦質(zhì)元素吸收的影響,因離子性質(zhì)不同而異,一般陽(yáng)離子的吸收速率隨pH值升高而加速;而陰離子的吸收速率則隨pH值增高而下降。第二節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收、運(yùn)輸及利用
(五)葉片對(duì)礦質(zhì)元素的吸收植物除了根系以外,地上部分(莖葉)也能吸收礦質(zhì)元素。生產(chǎn)上常把速效性肥料直接噴施在葉面上以供植物吸收,這種施肥方法稱(chēng)為根外施肥或葉面營(yíng)養(yǎng)。
營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入葉片的量與葉片的內(nèi)外因素有關(guān)。
第二節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收、運(yùn)輸及利用
(六)礦質(zhì)元素運(yùn)輸形式吸收入根部的礦質(zhì)元素,其中少部分留存在根內(nèi),大部分運(yùn)輸?shù)街参锏钠渌课蝗?,同樣,被葉片吸收的礦質(zhì)元素的去向與此雷同。根系吸收的N素,多在根部轉(zhuǎn)化成有機(jī)化合物,如天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、谷氨酰胺,以及少量丙氨酸、纈氨酸和蛋氨酸,然后這些有機(jī)物再運(yùn)往地上部;磷酸鹽主要以無(wú)機(jī)離子形式運(yùn)輸,還有少量先合成磷酰膽堿和ATP、ADP、AMP、6磷酸葡萄糖、6磷酸果糖等有機(jī)化合物后再運(yùn)往地上部;K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO42-等則以離子形式運(yùn)往地上部。
第二節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收、運(yùn)輸及利用(七)礦質(zhì)元素的利用礦質(zhì)元素運(yùn)到生長(zhǎng)部位后,大部分與體內(nèi)的同化物合成復(fù)雜的有機(jī)物質(zhì),并進(jìn)一步形成植物的結(jié)構(gòu)物質(zhì)。未形成有機(jī)化合物的礦質(zhì)元素,有的作為酶的活化劑,如Mg、Mn、Zn等;有的作為滲透物質(zhì),調(diào)節(jié)植物水分的吸收。
已參加到生命活動(dòng)中去的礦質(zhì)元素,經(jīng)過(guò)一個(gè)時(shí)期后也可分解并運(yùn)到其它部位去,被重復(fù)利用。礦質(zhì)元素不只在植物體內(nèi)從一個(gè)部位轉(zhuǎn)移到另一個(gè)部位,同時(shí)還可排出體外。
第二節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收、運(yùn)輸及利用第三節(jié)氮的同化第四節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素第二節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收、運(yùn)輸及利用第三節(jié)氮的同化(一)植物的氮源(二)硝酸鹽的還原大多數(shù)植物雖能吸收NH4+,但在一般田間條件下,NO3-是植物吸收的主要形式。NO3-進(jìn)入細(xì)胞后,就被硝酸還原酶和亞硝酸還原酶還原成銨。第三節(jié)氮的同化(三)氨的同化植物從土壤中吸收銨,或由硝酸鹽還原形成銨后會(huì)立即被同化為氨基酸。氨的同化在根、根瘤和葉部進(jìn)行,已確定在所有的植物組織中,氨同化是通過(guò)谷氨酸合成酶循環(huán)進(jìn)行的。第三節(jié)氮的同化(四)生物固氮生物固氮是由兩類(lèi)微生物來(lái)實(shí)現(xiàn)的。一類(lèi)是自生固氮微生物包括細(xì)菌和藍(lán)綠藻,另一類(lèi)是與其它植物(宿主)共生的微生物,其中以根瘤菌最重要。第三節(jié)氮的同化第三節(jié)氮的同化第四節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)第一節(jié)植物體內(nèi)的必需元素第二節(jié)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收、運(yùn)輸及利用第四節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)(1)不同作物或同一作物的不同情況下需肥不同
(2)作物不同,需肥形態(tài)不同
(3)同一作物在不同生育期需肥不同(一)作物需肥特點(diǎn)第四節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)(一)土壤營(yíng)養(yǎng)豐缺指標(biāo)
(二)作物營(yíng)養(yǎng)豐缺指標(biāo)
1.形態(tài)指標(biāo)
(1)長(zhǎng)相廣東農(nóng)民水稻:“公雞尾”
“洗鍋刷”
“似掃帚”河南農(nóng)民小麥:瘦苗象馬耳朵,壯苗象騾耳朵,旺苗象豬耳朵
(2)葉色江蘇省農(nóng)民:“三黑三黃”廣東省潮汕農(nóng)民:早稻“烏、赤、青”,晚稻“青、赤、青”
2.生理指標(biāo)
(1)體內(nèi)養(yǎng)分狀況(2)葉綠素含量(3)酰胺和淀粉含量(4)酶活性(二)施肥指標(biāo)第四節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)在1976年的世界無(wú)土栽培會(huì)議上,對(duì)不同的無(wú)土栽培系統(tǒng)作了分類(lèi),并作如下的定義:
(1)水培:植物的根系浸沒(méi)在營(yíng)養(yǎng)液中,如營(yíng)養(yǎng)膜技術(shù)。
(2)砂培
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