第三章 多細胞動物的起源origin of metazoa

第三章多細胞動物的起源

一、動物界的進化大約12億年前，動物和植物開始分化，經(jīng)過漫長的歲月，進化出地球上最龐大最繁榮的生物類群。動物進化的基本線索：1、動物是多細胞的，是由原始鞭毛生物進化而來，一般認為，動物和植物有共同的祖先。2、動物的體型是由輻射對稱向兩側(cè)對稱發(fā)展。3、身體結(jié)構(gòu)是由雙胚層向三胚層，由無體腔向原體腔直至真體腔發(fā)展，由原口動物分化出后口動物，并成為動物界進化的主干。4、脊索和脊椎的出現(xiàn)是后口動物進化過程中的重要事件；5、由水登陸、羊膜卵和恒溫的出現(xiàn)是脊椎動物進化中的里程碑.

第一節(jié)從單細胞到多細胞進化順序：單細胞多細胞動物原生動物——中生動物——后生動物中生動物——中間類群（過渡類群）中生動物門Mesozoa小型內(nèi)寄生動物。體微小，結(jié)構(gòu)簡單，細胞數(shù)目恒定（約20－40個細胞組成），約50種。僅有軸細胞、體細胞和生殖細胞之分，無胚層分化。變態(tài)發(fā)育。非真后生動物，其分類位置尚無定論。第二節(jié)多細胞動物起源于單細胞動物的證據(jù)一.古生物學最古老的地層中,動物化石最簡單,如太古代有大量的有孔蟲,晚近的地層動物化石種類多且復雜。二.形態(tài)學現(xiàn)有原生動物的團藻等群體與多細胞動物相似,為中間類型。三.胚胎學多細胞動物從受精卵開始,經(jīng)卵裂,囊胚,原腸胚等一系列過程到成體.根據(jù)生物發(fā)生律:個體發(fā)育簡短重演了系統(tǒng)發(fā)展的過程.說明多細胞動物起源于單細胞動物。第三節(jié)動物的繁殖和發(fā)育一、繁殖繁殖：動物產(chǎn)生后代的現(xiàn)象稱之為繁殖。意義：繁殖不僅使個體數(shù)量增加，更重要的是保持種群的延續(xù)。影響繁殖力的因素：繁殖力的大小，取決于該種動物每年生殖的次數(shù)，每次產(chǎn)子數(shù)量，性成熟速度以及處于各發(fā)育時期個體數(shù)之比等。一般地說，低等動物壽命短，死亡率高，繁殖力大；高等動物壽命長，死亡率低，而繁殖力小。繁殖方式：動物的繁殖方式多種多樣，一般是隨著動物的進化而發(fā)展的，由簡單到復雜，由低級到高級，由無性到有性，由有性的同配到異配。概括起來，可分為無性繁殖和有性繁殖兩大類。(一)無性繁殖

是不經(jīng)過生殖細胞的結(jié)合，由親體直接產(chǎn)生子代的最簡單的繁殖方式。這種方式多見于低等動物。

1．分裂生殖即親體通過細胞核和細胞質(zhì)的分裂，形成兩個或兩個以上的新個體。形成兩個相等的新個體的，稱為二分裂(包括橫二裂和縱二裂)；形成多個新個體的，則稱復分裂。前者如草履蟲、綠眼蟲，后者如放射蟲。

2．出芽生殖以出芽方式由親體產(chǎn)生芽體，再與親體分離，發(fā)育成新個體，或不與親體分離，而形成群體。如水螅類及其他腔腸動物。3．孢子生殖即由母體產(chǎn)生許多孢子，不經(jīng)結(jié)合而直接形成新個體。為孢子蟲綱所特有的生殖方式。

4．再生即動物體一部分在損壞、脫落后，重新恢復其所喪失的部分，以保證其個體的完整性。如腔腸動物的水螅及扁形動物的渦蟲等。(二)有性繁殖是由雌雄細胞結(jié)合而產(chǎn)生新個體的生殖方式。由于有性生殖的新個體，從親代雙方獲得不同的遺傳特性，而有更強的生命力。方式：1．配子生殖

動物進行有性生殖時，所產(chǎn)生的性細胞稱為配子。經(jīng)異性配子的結(jié)合而產(chǎn)生新個體的方式，稱配子生殖。如兩個結(jié)合的配子，形態(tài)大小相同，僅在生理上有區(qū)別的，稱為同配生殖；而配子的形態(tài)大小和生理上，都不相同的，稱為異配生殖。例如，大多數(shù)動物的雌性配子為卵子，雄性配子為精子。卵子和精子，分別由雌性成體和雄性成體產(chǎn)生，叫雌雄異體；卵子和精于都由同一成體產(chǎn)生，叫雌雄同體。前者為異體生殖和體內(nèi)受精，也有少數(shù)為體外受精的；后者為同體生殖或異體生殖，多為體內(nèi)受精。2．接合生殖為原生動物中纖毛蟲所特有的一種有性生殖現(xiàn)象，接合時，兩個個體以口溝部分相接合，表膜溶解，細胞質(zhì)通連，小胞核交換，相互融合。兩蟲體分開后，各自分裂增殖。除上述無性和有性兩類繁殖方式外，還有幾種特殊方式：孤雌生殖：又叫單性生殖，即雌性所產(chǎn)生的卵，不經(jīng)受精能直接發(fā)育成新個體。如輪蟲、蚜蟲等。在蜜蜂中，蜂王產(chǎn)的不受精卵發(fā)育成雄蜂，也是一種孤雌生殖。幼體生殖：動物個體未成熟期或幼體階段，即能進行繁殖，如昆蟲的一種癭蠅等。世代交替：無性生殖和有性生殖交替出現(xiàn)。而又較有規(guī)律性，如腔腸動物中的某些種類等?？傊捎谶m應環(huán)境，動物體產(chǎn)生了多種生殖方式。多數(shù)動物只有一種生殖方式，少數(shù)兼有兩種或有世代交替。二、發(fā)育在動物的生活史中或演化過程中，形態(tài)、結(jié)構(gòu)和機能由簡單到復雜的變化過程叫發(fā)育。因此，發(fā)育可分為個體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育。個體發(fā)育（ontogeny）：動物個體生活史－－胚前發(fā)育（生殖細胞的形成）－－胚胎發(fā)育（受精卵形成至胚胎發(fā)育完成）－－胚后發(fā)育（從母體產(chǎn)出或從卵中孵化出來以后的過程）系統(tǒng)發(fā)育（phylogeny）：動物某一種族的起源和演化史（進化歷史）。

有性繁殖的多細胞動物，其個體發(fā)育全過程，可分為胚前期、胚胎期和胚后期。

(一)胚前期此期發(fā)育始于精、卵細胞的產(chǎn)生，終于其成熟。精(卵)原細胞進入生長期后，精(卵)細胞體積增大成為初級精(卵)母細胞。精(卵)母細胞經(jīng)兩次連續(xù)的成熟分裂，才能形成成熟的精子或卵子。一般地說，第一次成熟分裂為減數(shù)分裂形成兩個次級精母細胞，或一個大的次級卵母細胞和一個小的第一極體。第二次成熟分裂為均數(shù)分裂，形成四個形態(tài)大小相同的精細胞，再轉(zhuǎn)化為精子，而卵細抱只有一個大形的卵子和三個小形的極體。成熟的精子大都呈蝌蚪形，分為頭、體（頸）、尾三部，體積極小，對同種卵細胞及其分泌物，表現(xiàn)有趨向性。頭部由胞核和一帽狀頂體（具溶酶體）構(gòu)成。成熟的卵子大多呈球形，體積遠較精子為大（如人類的卵子約為精子的85000倍），富有營養(yǎng)物質(zhì)或卵黃，但無活動能力。卵黃的多寡直接影響其大小和胚胎發(fā)育。(二)胚胎期多細胞動物的胚胎發(fā)育很復雜，不同類的動物，胚胎發(fā)育各有其特點，但在胚胎發(fā)育過程中，有幾個相同的階段。1．受精：成熟的精子與卵子結(jié)合為一個細胞稱受精卵或叫合子。這個過程就是受精。受精卵(合子)是新個體發(fā)育的起點，從精子穿入到細胞核完全融合結(jié)束。（一）、受精與受精卵2.卵裂：受精卵按照一定的規(guī)律進行的重復分裂稱為卵裂。它是一種特殊的有絲分裂方式，即在每次分裂之后，未到新細胞長大就繼續(xù)不斷地分裂下去，因此分裂成的細胞就越來越小，這些細胞叫做分裂球。卵裂的結(jié)果，卵體積不變，核質(zhì)比達到了成熟細胞的核質(zhì)比例。例：海膽卵裂前1：550，后1：6。由于不同類動物卵細胞內(nèi)卵黃多少和其在卵內(nèi)分布情況的不同，卵裂的方式也不同。完全卵裂：整個受精卵都進行分裂。卵黃少而又分布均勻，形成的分裂球大小相等的叫等裂，如海膽、文昌魚。如卵黃在卵內(nèi)分布不均勻，形成分裂球大小不等的叫不等裂，如海綿動物、蛙類。不完全分裂：僅受精卵一部分發(fā)生分裂。卵黃多，分裂只限于不含卵黃一端的叫盤裂，如烏賊、雞。分裂只限于卵表面的叫表裂，如昆蟲卵。各種卵裂的結(jié)果，其形態(tài)雖有差別，但都進入下一發(fā)育階段。3．囊胚的形成：卵裂后分裂球形成中空的球狀胚，稱為囊胚。囊胚中間的空腔叫囊胚腔。囊胚壁的細胞層叫囊胚層。4．原腸胚的形成：囊胚進一步發(fā)育形成原腸胚，出現(xiàn)了內(nèi)、外兩胚層和原腸腔。這一時期主要是形成原始的消化道。

原腸胚的形成方式在各類動物有所不同，主要有下列五種：內(nèi)陷：囊胚的植物極細胞向內(nèi)陷入，壓縮囊胚腔，最后形成內(nèi)、外兩胚層，向內(nèi)陷入的細胞層所包圍的腔，將形成未來的腸腔，故稱為原腸腔。原腸腔口逐漸縮小為一圓孔稱為原口或胚孔。如海星原腸的形成。內(nèi)移由囊胚一部分細胞移入內(nèi)部形成內(nèi)胚層。開始移入的細胞充滿了囊胚腔，以后逐漸形成內(nèi)胚層和出現(xiàn)了原腸腔，最后在胚的一端開一胚孔。如某些腔腸動物的原腸形成。內(nèi)轉(zhuǎn)由盤裂形成的囊胚，分裂的細胞由下面邊緣向內(nèi)轉(zhuǎn)，伸展成為內(nèi)胚層。外包植物極細胞由于卵黃多分裂慢，動物極細胞卵黃少分裂快，結(jié)果動物極細胞逐漸向下包圍了植物極細胞，形成為外胚層。內(nèi)部的植物極細胞形成為內(nèi)胚層。如許多軟體動物和蛙的原腸胚的形成。分層囊胚的細胞分裂時，細胞沿切線方向分裂，這樣向著囊胚腔分裂出的細胞為內(nèi)胚層，留在表面的一層為外胚層。以上原腸胚形成的幾種方式，常有綜合出現(xiàn)現(xiàn)象，最常見的是內(nèi)陷與外包同時進行，內(nèi)移與分層相伴而行。5．中胚層及體腔的形成

從扁形動物開始，在內(nèi)、外胚層之間，出現(xiàn)了中胚層。中胚層形成的方式主要有兩種：（1）端細胞法在胚孔的兩側(cè)，內(nèi)、外胚層交界處各有一個細胞分裂成囊狀的細胞團，伸入內(nèi)、外胚層之間，成為中胚層細胞。在中胚層之間形成的空腔即為真體腔。這種體腔是在中胚層細胞之間裂開而形成的，因此又稱為裂體腔。這樣形成體腔的方式又稱為裂體腔法。原口動物都以此法形成中胚層和體腔。胚胎發(fā)育的后期，由原腸期的原口直接發(fā)育為動物的口，這樣的動物叫原口動物。（2）體腔囊法在原腸背部兩側(cè)，內(nèi)胚層向外突出成對的囊狀突起叫體腔囊，體腔囊逐漸擴展并脫離原腸，形成中胚層及所包圍的體腔，稱體腔囊法。因為體腔來源于原腸背部兩側(cè)，所以又稱為腸體腔法。后口動物多以此法形成中胚層和體腔。胚胎發(fā)育的后期，原口發(fā)育為動物的肛門，而原口相對的一端重新開口形成動物的口，這樣的動物叫后口動物。原口動物后口動物6.器官形成1.外胚層:皮膚及其衍生物如指甲,羽毛等,神經(jīng)組織,消化道兩端，晶體,眼網(wǎng)膜,內(nèi)耳上皮等.2.中胚層:真皮,骨胳,肌肉,循環(huán)和排泄、生殖系統(tǒng),脂肪組織,結(jié)締組織,體腔膜和系膜等.3.內(nèi)胚層:消化道,呼吸道上皮,消化腺,肺,肝等.（三）胚后期胚胎產(chǎn)出后就進入胚后期胚胎生產(chǎn)方式：

－－卵生（借助卵內(nèi)營養(yǎng)和外界環(huán)境）－－卵胎生（借助卵內(nèi)營養(yǎng)和母體輸卵管）－－胎生（借助母體子宮和胎盤，直接利用母體內(nèi)營養(yǎng)）幼體的生長發(fā)育、性成熟、衰老直到死亡的整個生命時期為胚后期。根據(jù)幼體形態(tài)結(jié)構(gòu)、生活習性與成體的差異程度，將胚后發(fā)育分為兩大類型。1．無變態(tài)發(fā)育又稱直接發(fā)育，即幼體出生后，其形態(tài)結(jié)構(gòu)和生活習性與成體大致相同，且不經(jīng)過明顯的變化，直接成長為成熟個體。例如某些低等昆蟲及高等動物。2．變態(tài)發(fā)育又稱間接發(fā)育，即幼體必須經(jīng)過外部形態(tài)、內(nèi)部結(jié)構(gòu)和生活習性等一系列的變化后，才能發(fā)育為成體。這種發(fā)育變化叫變態(tài)。例如，多數(shù)昆蟲及蛙類等。第四節(jié)生物發(fā)生律生物發(fā)生律(biogeneticlaw)也叫重演律，是德國博物學家赫克爾(Hackel1834—1919)根據(jù)動物形態(tài)學和胚胎學的研究，而創(chuàng)立的一種理論。即個體發(fā)育史是系統(tǒng)發(fā)育史簡單而迅速的重演。二者關(guān)系：個體發(fā)育體現(xiàn)系統(tǒng)發(fā)育過程，同時又可通過個體發(fā)育過程中的少量突變來豐富系統(tǒng)發(fā)育；而系統(tǒng)發(fā)育又通過遺傳決定個體發(fā)育；二者同時都受環(huán)境的影響（自然選擇）。第五節(jié)關(guān)于多細胞動物起源的學說一、群體學說(colonialtheory)1.赫克爾原腸蟲學說最早的多細胞動物產(chǎn)生于球形群體的單細胞動物(團藻、盤藻等),以內(nèi)陷形成多細胞動物,與原腸胚相似,有兩胚層和原口。2.梅契尼柯夫的吞噬蟲學說多細胞祖先是由一層細胞構(gòu)成的單細胞動物的群體,后來個別細胞攝取食物進入群體內(nèi)形成內(nèi)胚層,并形成消化腔.二、合胞體學說這一學說主要由Hadzi和Hanson提出的，認為多細胞動物來源于原始