第五章 生物種及其變異與進化

第五章生物種及其

變異與進化種群的遺傳結構、進化機制和物種形成如果種群內個體多數帶有有利基因，生理上適應環(huán)境能力較強，則個體存活能力較高，產生后代較多，種群數量易于上升。而種群數量的上升會改變選擇壓力，導致種群基因型和表現型頻率的變化。所以種群的數量與質量變化是種群動態(tài)過程的兩個方面，兩者相輔相成，互為補充。種群內個體可相互交配，共有一個基因庫。其基因按一定規(guī)律，從上一代傳遞給下代。種群內每一個體的基因組合稱為基因型(genotype)。遺傳基因的表達與環(huán)境共同作用決定個體的表現型(phenotype)(直接觀察所感受到的生物的結構和功能)。在世代傳遞過程中，親代并不能把每一個體的基因型傳遞給子代，傳給子代的只是不同頻率的基因?；蝾l率會受到突變、選擇、漂變、遷移等因素的影響而發(fā)生變化。物種的進化過程、即表現為基因頻率從一個世代到另一個世代的連續(xù)變化過程。新物種形成是進化過程中的決定性階段。種群是遺傳單位，也是進化單位。一、生物種的概念1、林奈認為物種是由形態(tài)相似的個體組成，同種個體可自由交配，并能產生可育的后代，異種雜交則不育。2、達爾文認為一個物種可變?yōu)榱硪晃锓N，種間存在不同程度的親緣關系。過分強調個體差異和種間的連續(xù)性，把物種看做人為的分類單位。3、近代物種概念認為生物種是由一些具有一定的形態(tài)和遺傳相似性的種群構成的，屬于一個種的種群之間，以及同種所有的個體成員之間的形態(tài)與遺傳的相似性大于它們與其他物種成員的相似性。該概念把種內個體間的差異性看做是真實的存在，而種內個體的共性是統(tǒng)計學的抽象、但其同時又承認種與種之間差異的真實性。4、Mayr(1982)提出生物學種的概念：物種是由許多群體組成的生殖單元（與其他單元生殖上隔離），它在自然界中占有一定的生境位置。5、生物種的特點：生物種是由內聚因素(生殖、遺傳、生態(tài)、行為、相互識別系統(tǒng)等)聯(lián)系起來的個體的集合。物種是一個可隨時間進化改變的個體集合。同種個體共有遺傳基因庫，并與其他物種生殖隔離。生殖隔離和進化是導致物種之間表型分異的原因。物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位。不同物種因其不同的適應特征而在生態(tài)系統(tǒng)中占有不同的生態(tài)位。物種是維持生態(tài)系統(tǒng)能流、物流和信息流的關鍵。二、種群的遺傳、變異與自然選擇1、基因、基因庫和基因頻率基因：帶有可產生特定蛋白的遺傳密碼的DNA片段?；驇欤悍N群內所有個體基因的總和?；蝾l率：在種群中不同基因所占的比例。哈代-溫伯格定律：在一個巨大的、個體交配完全隨機、沒有其他因素的干擾(如突變、選擇、遷移、漂變等)的種群中，基因頻率和基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。這種狀態(tài)稱為種群的遺傳平衡狀態(tài)。2、變異、自然選擇和遺傳漂變變異：包括遺傳物質的變異、基因表達的蛋白質(持別是酶)的變異和表現型的數量性狀的變異。地理變異、漸變群、地理亞種自然選擇：對變異后的存活能力和生殖能力的選擇遺傳漂變：基因頻率的隨機變化3、遺傳瓶頸和建立者效應遺傳瓶頸(bottleneck)：如果一個種群在某一時期由于環(huán)境災難或過捕等原因數量急劇下降，就稱其經歷瓶頸。這會伴隨基因頻率的變化和總遺傳變異的下降。

建立者種群(founderpopulation)：以一個或幾個個體為基礎就可能在空白生境中建立一個新種群。遺傳變異和特定基因在新種群中的呈現將完全依賴這少數幾個移植者的基因型，從而產生建立者種群。建立者效應(foundereffect)：由于取樣誤差，新隔離的移植種群的基因庫不久便會和母種群相分歧，而且由于二者所處地域不同，各有不同的選擇壓力，使建立者種群與母種群的差異越來越大。4、表型的自然選擇模型（1）表型的自然選擇模式穩(wěn)定選擇：當環(huán)境條件對處于種群的數量性狀正態(tài)分布線中間的個體是最適時，選擇淘汰兩側極端個體．局于穩(wěn)定選擇。定向選擇：如果表型與適合度的關系是單向型的，選擇對一側極端個體有利，則選擇屬定向型。分裂選擇：如果種群的數量性狀正態(tài)分布線兩側的表型具有高適合度，而它們中間的表型適合度低，則選擇是分裂的或歧化的。（2）自然選擇的類型個體選擇配子選擇：選擇對基因頻率的影響發(fā)生在配子上，稱為配子選擇。花粉親屬選擇：如果個體的行為有利于其親屬的存活能力和生育能力的提高，并且親屬個體具有同樣的基因，則可出現親屬選擇。群體選擇：一個物種種群如果可以分割為彼此多少不相連續(xù)的小群，自然選擇可在小群間發(fā)生，稱為群體選擇。性選擇：動物在繁殖期經常為獲得交配權而通過某些表型性狀或行為進行競爭，如雄鳥、雄魚具有美麗的色彩，雄鹿有發(fā)達的角等。三、物種形成1、地理物種形成學說（geographicaltheoryofspeciation）（1）地理隔離（2）獨立進化（3）繁殖隔離機制的建立生態(tài)或生境隔離，如歐洲蚊生活在半咸水中，而五斑按蚊生活在流動的淡水中。公驢+母馬=騾子雜種不育2、物種形成的方式（1）異域性物種形成（2）鄰域性物種形成（3）同