第五章 生物種及其變異與進(jìn)化

第五章生物種及其

變異與進(jìn)化種群的遺傳結(jié)構(gòu)、進(jìn)化機(jī)制和物種形成如果種群內(nèi)個體多數(shù)帶有有利基因，生理上適應(yīng)環(huán)境能力較強(qiáng)，則個體存活能力較高，產(chǎn)生后代較多，種群數(shù)量易于上升。而種群數(shù)量的上升會改變選擇壓力，導(dǎo)致種群基因型和表現(xiàn)型頻率的變化。所以種群的數(shù)量與質(zhì)量變化是種群動態(tài)過程的兩個方面，兩者相輔相成，互為補(bǔ)充。種群內(nèi)個體可相互交配，共有一個基因庫。其基因按一定規(guī)律，從上一代傳遞給下代。種群內(nèi)每一個體的基因組合稱為基因型(genotype)。遺傳基因的表達(dá)與環(huán)境共同作用決定個體的表現(xiàn)型(phenotype)(直接觀察所感受到的生物的結(jié)構(gòu)和功能)。在世代傳遞過程中，親代并不能把每一個體的基因型傳遞給子代，傳給子代的只是不同頻率的基因?；蝾l率會受到突變、選擇、漂變、遷移等因素的影響而發(fā)生變化。物種的進(jìn)化過程、即表現(xiàn)為基因頻率從一個世代到另一個世代的連續(xù)變化過程。新物種形成是進(jìn)化過程中的決定性階段。種群是遺傳單位，也是進(jìn)化單位。一、生物種的概念1、林奈認(rèn)為物種是由形態(tài)相似的個體組成，同種個體可自由交配，并能產(chǎn)生可育的后代，異種雜交則不育。2、達(dá)爾文認(rèn)為一個物種可變?yōu)榱硪晃锓N，種間存在不同程度的親緣關(guān)系。過分強(qiáng)調(diào)個體差異和種間的連續(xù)性，把物種看做人為的分類單位。3、近代物種概念認(rèn)為生物種是由一些具有一定的形態(tài)和遺傳相似性的種群構(gòu)成的，屬于一個種的種群之間，以及同種所有的個體成員之間的形態(tài)與遺傳的相似性大于它們與其他物種成員的相似性。該概念把種內(nèi)個體間的差異性看做是真實的存在，而種內(nèi)個體的共性是統(tǒng)計學(xué)的抽象、但其同時又承認(rèn)種與種之間差異的真實性。4、Mayr(1982)提出生物學(xué)種的概念：物種是由許多群體組成的生殖單元（與其他單元生殖上隔離），它在自然界中占有一定的生境位置。5、生物種的特點：生物種是由內(nèi)聚因素(生殖、遺傳、生態(tài)、行為、相互識別系統(tǒng)等)聯(lián)系起來的個體的集合。物種是一個可隨時間進(jìn)化改變的個體集合。同種個體共有遺傳基因庫，并與其他物種生殖隔離。生殖隔離和進(jìn)化是導(dǎo)致物種之間表型分異的原因。物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位。不同物種因其不同的適應(yīng)特征而在生態(tài)系統(tǒng)中占有不同的生態(tài)位。物種是維持生態(tài)系統(tǒng)能流、物流和信息流的關(guān)鍵。二、種群的遺傳、變異與自然選擇1、基因、基因庫和基因頻率基因：帶有可產(chǎn)生特定蛋白的遺傳密碼的DNA片段。基因庫：種群內(nèi)所有個體基因的總和。基因頻率：在種群中不同基因所占的比例。哈代-溫伯格定律：在一個巨大的、個體交配完全隨機(jī)、沒有其他因素的干擾(如突變、選擇、遷移、漂變等)的種群中，基因頻率和基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。這種狀態(tài)稱為種群的遺傳平衡狀態(tài)。2、變異、自然選擇和遺傳漂變變異：包括遺傳物質(zhì)的變異、基因表達(dá)的蛋白質(zhì)(持別是酶)的變異和表現(xiàn)型的數(shù)量性狀的變異。地理變異、漸變?nèi)骸⒌乩韥喎N自然選擇：對變異后的存活能力和生殖能力的選擇遺傳漂變：基因頻率的隨機(jī)變化3、遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)遺傳瓶頸(bottleneck)：如果一個種群在某一時期由于環(huán)境災(zāi)難或過捕等原因數(shù)量急劇下降，就稱其經(jīng)歷瓶頸。這會伴隨基因頻率的變化和總遺傳變異的下降。

建立者種群(founderpopulation)：以一個或幾個個體為基礎(chǔ)就可能在空白生境中建立一個新種群。遺傳變異和特定基因在新種群中的呈現(xiàn)將完全依賴這少數(shù)幾個移植者的基因型，從而產(chǎn)生建立者種群。建立者效應(yīng)(foundereffect)：由于取樣誤差，新隔離的移植種群的基因庫不久便會和母種群相分歧，而且由于二者所處地域不同，各有不同的選擇壓力，使建立者種群與母種群的差異越來越大。4、表型的自然選擇模型（1）表型的自然選擇模式穩(wěn)定選擇：當(dāng)環(huán)境條件對處于種群的數(shù)量性狀正態(tài)分布線中間的個體是最適時，選擇淘汰兩側(cè)極端個體．局于穩(wěn)定選擇。定向選擇：如果表型與適合度的關(guān)系是單向型的，選擇對一側(cè)極端個體有利，則選擇屬定向型。分裂選擇：如果種群的數(shù)量性狀正態(tài)分布線兩側(cè)的表型具有高適合度，而它們中間的表型適合度低，則選擇是分裂的或歧化的。（2）自然選擇的類型個體選擇配子選擇：選擇對基因頻率的影響發(fā)生在配子上，稱為配子選擇?；ǚ塾H屬選擇：如果個體的行為有利于其親屬的存活能力和生育能力的提高，并且親屬個體具有同樣的基因，則可出現(xiàn)親屬選擇。群體選擇：一個物種種群如果可以分割為彼此多少不相連續(xù)的小群，自然選擇可在小群間發(fā)生，稱為群體選擇。性選擇：動物在繁殖期經(jīng)常為獲得交配權(quán)而通過某些表型性狀或行為進(jìn)行競爭，如雄鳥、雄魚具有美麗的色彩，雄鹿有發(fā)達(dá)的角等。三、物種形成1、地理物種形成學(xué)說（geographicaltheoryofspeciation）（1）地理隔離（2）獨(dú)立進(jìn)化（3）繁殖隔離機(jī)制的建立生態(tài)或生境隔離，如歐洲蚊生活在半咸水中，而五斑按蚊生活在流動的淡水中。公驢+母馬=騾子雜種不育2、物種形成的方式（1）異域性物種形成（2）鄰域性物種形成（3）同