第五章 種間的調(diào)節(jié)

第五章種群的調(diào)節(jié)理論第一節(jié)種群波動(dòng)和調(diào)節(jié)第二節(jié)種群的調(diào)節(jié)學(xué)說第三節(jié)種群的調(diào)節(jié)機(jī)制第一節(jié)種群波動(dòng)和調(diào)節(jié)在自然界中，任何種群的個(gè)體數(shù)量都是隨著環(huán)境條件的改變而改變的,當(dāng)環(huán)境條件有利時(shí),種群數(shù)量表現(xiàn)為增加;當(dāng)環(huán)境條件不利時(shí),種群表現(xiàn)為數(shù)量下降.一般來說，種群數(shù)量是一個(gè)在平均值上下波動(dòng)的,波動(dòng)幅度有大有小，可以是規(guī)則波動(dòng),也可以是不規(guī)則波動(dòng)種群波動(dòng)一般是指種群的數(shù)量隨時(shí)間的變化而上下擺動(dòng)的情況，它不但出現(xiàn)在自然增長(zhǎng)型的種群中，也出現(xiàn)在反饋控制的其他增長(zhǎng)型種群中。1.概念種群波動(dòng)和調(diào)節(jié)種群調(diào)節(jié)（Populationregulation）也就是種群大小的調(diào)節(jié)，指的是種群大小的控制或者是種群大小所表現(xiàn)的作用限度。對(duì)于種群調(diào)節(jié)機(jī)制，不同的生態(tài)學(xué)家提出了不同的假說予以解釋。種群波動(dòng)和調(diào)節(jié)自然界很少長(zhǎng)期保持平衡的種群野兔的種群動(dòng)態(tài)——年際差異較大，但大致有個(gè)10年變動(dòng)周期周期性波動(dòng)非周期性波動(dòng)種群爆發(fā)或大發(fā)生種群的衰退和滅亡種群平衡種群波動(dòng)和調(diào)節(jié)2.種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的主要形式周期性波動(dòng)周期性的波動(dòng)，包括季節(jié)性波動(dòng)和年波動(dòng)。季節(jié)性波動(dòng)，主要是環(huán)境的季節(jié)性變化所引起的。年波動(dòng)，主要是多年周期因素與種群間影響造成的。種群波動(dòng)和調(diào)節(jié)種群的季節(jié)和年際波動(dòng)(薊馬)種群的季節(jié)和年際波動(dòng)(北地點(diǎn)梅)周期性波動(dòng)非周期性波動(dòng)又稱為不規(guī)則性的波動(dòng)，指種群數(shù)量變動(dòng)出現(xiàn)的高峰或低峰時(shí)沒有固定的時(shí)間間隔。在變化比較大的環(huán)境下生存的生物通常表現(xiàn)出該種波動(dòng)形式。種群波動(dòng)和調(diào)節(jié)種群爆發(fā)或大發(fā)生種群波動(dòng)和調(diào)節(jié)種群爆發(fā)是指動(dòng)物密度比平常顯著增加的現(xiàn)象。合適的氣候條件和食物條件、天敵控制的解除、種群內(nèi)部機(jī)制等常為爆發(fā)的原因大面積單一種植易于引起蟲害大爆發(fā)農(nóng)藥的濫用造成天敵減少以后也容易引起害蟲大爆發(fā)種群大爆炸蝗災(zāi)種群爆發(fā)或大發(fā)生非洲蝗災(zāi)至今仍有出現(xiàn)，索馬里1967年一次蝗災(zāi)估計(jì)有蝗蟲約1.6×1010只之多，總質(zhì)量達(dá)50000t；1967年我國(guó)新疆北部農(nóng)區(qū)小家鼠大發(fā)生，估計(jì)造成糧食損失達(dá)1.5×108kg種群波動(dòng)和調(diào)節(jié)種群的衰落和滅亡當(dāng)種群長(zhǎng)久處于不利條件下，或在人類過度捕獵、或棲息地被破壞的情況下，其種群數(shù)量會(huì)出現(xiàn)持久性下降，即種群衰落，甚至滅亡。個(gè)體大、出生率低、生長(zhǎng)慢，成熟晚的生物，最早出現(xiàn)這種情形種群波動(dòng)和調(diào)節(jié)南半球鯨漁獲量的變化。仿Mackenzie等，1998）當(dāng)種群長(zhǎng)久處于不利條件下（人類過捕或棲息地被破壞），其數(shù)量會(huì)出現(xiàn)持久性下降，即種群衰落，甚至滅亡藍(lán)鯨種群平衡種群較長(zhǎng)期地維持在幾乎同一水平上，稱為種群平衡種群波動(dòng)和調(diào)節(jié)第二節(jié)種群的調(diào)節(jié)學(xué)說各種生物的生殖潛能是巨大的，但是種群的數(shù)量為何不能無限制的增長(zhǎng)？是什么因素限制了種群的平均多度?種群調(diào)節(jié)理論的發(fā)展歷史主要強(qiáng)調(diào)外部因素的作用，以對(duì)自然種群的宏觀描述和直觀分析為主，積累了一些鼠類數(shù)量周期性波動(dòng)的例證；

第一階段從20世紀(jì)20年代到50年代為止種群調(diào)節(jié)理論的發(fā)展歷史關(guān)于實(shí)驗(yàn)種群的研究和實(shí)驗(yàn)方法的應(yīng)用受到了學(xué)者的重視，提出了一系列解釋種群數(shù)量變動(dòng)規(guī)律的內(nèi)因性假說，如內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說、遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說以及行為－領(lǐng)域?qū)W說等，許多學(xué)者試圖從個(gè)體的生理、生化和遺傳結(jié)構(gòu)的變化來探討種群動(dòng)態(tài)的調(diào)節(jié)機(jī)制第二階段從50年代初至90年代末種群調(diào)節(jié)理論的發(fā)展歷史由于新技術(shù)和新方法的應(yīng)用，以及不同學(xué)科的交叉和滲透，尤其是小型哺乳動(dòng)物種群數(shù)量波動(dòng)及調(diào)節(jié)機(jī)制研究進(jìn)入了一個(gè)全新的歷史時(shí)期以田鼠、旅鼠和兔類等數(shù)量變化較大的物種為代表，學(xué)者從不同層次和角度對(duì)種群調(diào)節(jié)理論進(jìn)行了探討，以預(yù)測(cè)種群的未來動(dòng)態(tài)；通過對(duì)個(gè)體生理生化和分子水平的研究，以探究種群調(diào)節(jié)的分子機(jī)理第三階段從90年代開始種群的調(diào)節(jié)學(xué)說種群調(diào)節(jié)是通過種群本身內(nèi)在的增長(zhǎng)勢(shì)和環(huán)境對(duì)種群增長(zhǎng)的限制這兩個(gè)反向力之間的平衡而達(dá)到的種群本身內(nèi)在增長(zhǎng)勢(shì)就是種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率，它在不受限制的條件下,對(duì)任何種群都可導(dǎo)致指數(shù)增長(zhǎng)因此,種群大小主要由氣候、資源、捕食者、寄生者或疾病等環(huán)境因素所決定種群的調(diào)節(jié)學(xué)說多年來，由于研究者研究的種群的不同，或研究種群所處環(huán)境的不同，以及研究者的側(cè)重點(diǎn)不同，形成了許多學(xué)派外源性因子調(diào)節(jié)學(xué)說內(nèi)源性因子調(diào)節(jié)學(xué)說種群的調(diào)節(jié)學(xué)說1.氣候?qū)W說影響種群波動(dòng)的主導(dǎo)因子是氣象因素，如溫度、濕度、光照、降雨等。觀點(diǎn)：種群數(shù)量是氣候因素的函數(shù)，氣候改變資源的可獲性，從而改變環(huán)境容納量。種群總是變動(dòng)著，不存在平衡密度。種群的調(diào)節(jié)學(xué)說例子鹿種群在其分布區(qū)的北部對(duì)嚴(yán)寒的冬季氣候極為敏感，如果連續(xù)出現(xiàn)幾個(gè)嚴(yán)冬天氣（積雪38cm達(dá)60d以上或積雪61cm達(dá)50d以上），Adirondack山脈的鹿種群就會(huì)急劇下降種群的調(diào)節(jié)學(xué)說在沙漠地區(qū)，某些嚙齒動(dòng)物和鳥類的種群數(shù)量與降雨量有著直接關(guān)系更格蘆鼠只棲居在Mojave沙漠的低地處，雖然它們具有貯存水分和長(zhǎng)期忍受干旱的生理適應(yīng)能力，但它們棲居的環(huán)境中必須保持一定的濕度。如果雨量不足，食料植物的生長(zhǎng)發(fā)育就會(huì)受到影響，更格蘆鼠的生殖力就會(huì)很低種群的調(diào)節(jié)學(xué)說后期有Andrewartha和Birth（安德烈沃斯和伯奇等）提出這一學(xué)說的學(xué)者主要是一些昆蟲學(xué)家可見，該學(xué)派強(qiáng)調(diào)種群數(shù)量變動(dòng)與天氣條件有關(guān)，認(rèn)為氣候因素是影響種群動(dòng)態(tài)的首要原因代表人物：早期有Bodenheimer(博登海默),Uvarov和Chapman;后期的氣候?qū)W派主要觀點(diǎn)種群的調(diào)節(jié)學(xué)說反對(duì)把環(huán)境條件分為密度制約因素和非密度制約因素，認(rèn)為所有因素都是與種群密度有關(guān)的主張把環(huán)境分為４類：即氣候、食物、同種與異種的其他動(dòng)物（包活病原）以及生活場(chǎng)所這４類因素對(duì)動(dòng)物種群的數(shù)量與分布起著決定性的作用。2.生物學(xué)派種群的調(diào)節(jié)學(xué)說觀點(diǎn)：Nicholson認(rèn)為動(dòng)物種群在正常情況下是處于平衡之中，并在有限的范圍內(nèi)活動(dòng)種群是一個(gè)自我管理系統(tǒng)，必然存在著一個(gè)平衡密度，而這個(gè)密度是由于生物的捕食、寄生、競(jìng)爭(zhēng)等密度制約因子來調(diào)節(jié)的氣候只能改變種群的密度，但不能決定這些密度是怎樣維持平衡狀態(tài)的種群的調(diào)節(jié)學(xué)說只有密度調(diào)節(jié)因素才能決定種群的密度，當(dāng)密度高時(shí)，作用上升；密度低時(shí)，作用降低Smith進(jìn)一步提出了密度制約因子與非密度制約因子的概念，支持Nicholson的學(xué)說，但他認(rèn)為種群的特征是既有穩(wěn)定性，也有連續(xù)變化，即種群有一個(gè)平衡密度，而該平衡密度又不斷地圍繞著一個(gè)“特征密度”變化Nicholson,Smith和Lack等種群的調(diào)節(jié)學(xué)說Lack支持Nicholson的密度制約思想，但他認(rèn)為種群調(diào)節(jié)是由食物短缺、捕食和疾病等相互作用的綜合過程，其中，食物因子是調(diào)節(jié)鳥類種群的重要因素。代表人物：兩大學(xué)派爭(zhēng)論焦點(diǎn)種群的調(diào)節(jié)學(xué)說種群是否存在著平衡密度。種群動(dòng)態(tài)是由生物因子決定的還是由非生物因子決定的。生物學(xué)派承認(rèn)種群存在平衡密度，且是由生物因子作用所決定的；氣候?qū)W派則認(rèn)為種群不存在平衡密度，影響波動(dòng)的主導(dǎo)因子是氣象因素種群的調(diào)節(jié)學(xué)說折中觀點(diǎn)Miline既承認(rèn)密度制約因子對(duì)種群調(diào)節(jié)的決定作用，也承認(rèn)非密度制約因子具有決定作用他把種群數(shù)量動(dòng)態(tài)分成3個(gè)區(qū)，極高數(shù)量、普通數(shù)量和極低數(shù)量在對(duì)物種最有利的典型環(huán)境中，種群數(shù)量最高，密度制約因子決定種群數(shù)量在環(huán)境條件極為惡劣的條件下，非密度制約因子左右種群數(shù)量變動(dòng)種群的調(diào)節(jié)學(xué)說3.食物因素英國(guó)鳥類學(xué)家D.Lack認(rèn)為，就大多數(shù)脊椎動(dòng)物而言，食物短缺是最重要的限制因子松樹和交嘴鳥的數(shù)量與果球產(chǎn)量的關(guān)系種群的調(diào)節(jié)學(xué)說凍原旅鼠的周期性變動(dòng)，在旅鼠數(shù)量很高的年份，食物資源被大量消耗，植被量減少，食物的質(zhì)（特別是含磷量）和量下降，幼鼠因營(yíng)養(yǎng)條件惡化而大量死亡以至種群數(shù)量下降。低種群密度使植被的質(zhì)和量逐步恢復(fù)，種群數(shù)量也再度回升，周期大約3～4a即：增補(bǔ)+遷入=不可控制喪失+遷出+社群死亡率內(nèi)源性因子調(diào)節(jié)學(xué)說1.行為調(diào)節(jié)學(xué)說觀點(diǎn)：動(dòng)物社群行為是調(diào)節(jié)種群的一種機(jī)制代表人物：英國(guó)的V.C.Wynne－Edwards(溫·愛德華)調(diào)節(jié)過程：種群通過等級(jí)制、領(lǐng)域性等社群行為，調(diào)節(jié)其密度內(nèi)源性因子調(diào)節(jié)學(xué)說種群的領(lǐng)域性，以保證存活和繁殖。但在棲息地中，這種有利的地段是有限的。隨著種群密度的增加，有利的地段都被占滿，剩余的社會(huì)等級(jí)比較低的從屬個(gè)體只好生活在其他不利的地段中，或者往其他地方遷移。內(nèi)源性因子調(diào)節(jié)學(xué)說生活在不利地段中的個(gè)體由于缺乏食物以及保護(hù)條件，易受捕食、疾病、不良?xì)夂驐l件所侵害，死亡率較高，出生率較低。這種高死亡率和低出生率以及遷出，也就限制了種群的增長(zhǎng)，使種群維持在穩(wěn)定的數(shù)量水平上行為調(diào)節(jié)領(lǐng)域性＆等級(jí)體系能量分配合理種群密度較低資源充足種群增長(zhǎng)能量分配失衡領(lǐng)域性發(fā)揮作用限制多余個(gè)體繁殖種群數(shù)量下降資源逐漸豐富內(nèi)源性因子調(diào)節(jié)學(xué)說2.內(nèi)分泌調(diào)節(jié)學(xué)說實(shí)驗(yàn)：

J.J.Christian1950年研究了鼠類動(dòng)物大發(fā)生后數(shù)量急劇下降的原因，未發(fā)現(xiàn)大規(guī)模流行的病原體，但卻發(fā)現(xiàn)這些鼠類都具有低血糖、肝萎縮、脂肪沉積、腎上腺肥大、淋巴組織退化等現(xiàn)象，與動(dòng)物適應(yīng)性綜合癥的衰竭期一致。J.J.Christian(克里斯琴)內(nèi)源性因子調(diào)節(jié)學(xué)說觀點(diǎn)：當(dāng)種群數(shù)量上升時(shí)，種內(nèi)個(gè)體經(jīng)受到的社群壓力增加，加強(qiáng)了對(duì)動(dòng)物神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)的刺激，影響了下垂體的功能，引起生長(zhǎng)激素和促性腺激素的分泌減少，而促腎上腺皮質(zhì)激素分泌增加，導(dǎo)致出生率下降，死亡率上升，從而抑制了種群得增長(zhǎng)代表人物：個(gè)體正常生長(zhǎng)能量分配合理種群密度較低資源充足種群增長(zhǎng)能量分配失衡內(nèi)分泌機(jī)制作用個(gè)體死亡率增大種群數(shù)量下降資源逐漸豐富內(nèi)分泌調(diào)節(jié)內(nèi)源性因子調(diào)節(jié)學(xué)說3.遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說觀點(diǎn)：種群個(gè)體之間存在著異質(zhì)性，種群具有的遺傳多型是遺傳調(diào)節(jié)的基礎(chǔ)。個(gè)體遺傳素質(zhì)的不同是決定它們的適應(yīng)能力以及死亡率的主要原因，而這種遺傳素質(zhì)是由親代遺傳下來的D.Chitty(奇蒂)內(nèi)源性因子調(diào)節(jié)學(xué)說種群密度高低的后果往往不是在當(dāng)代就出現(xiàn),而是通過改變種群自身的遺傳素質(zhì),再使下一代受影響代表人物：遺傳調(diào)節(jié)種群變異較高低密度型L高密度型H種群密度較低選擇壓力較低對(duì)L型有利個(gè)體大量繁殖種群密度上升種群密度增大選擇壓力增大對(duì)H有利，L不利L型個(gè)體大量死亡H型個(gè)體逐漸增加種群數(shù)量下降第三節(jié)種群的調(diào)節(jié)機(jī)制種群數(shù)量的變化是由出生率和死亡率、遷入和遷出兩組過程相互作用決定的。影響種群個(gè)體數(shù)量的因素很多。有些因素的作用是隨種群密度而變化的，這種因素被稱為密度制約因素有些因素雖對(duì)種群數(shù)量起限制作用，但其作用強(qiáng)度和種群密度無關(guān)，被稱為非密度制約因素種群的調(diào)節(jié)機(jī)制種群的死亡率隨種群密度的增加而增加。主要由生物因子所引起。包括生物間的各種生物相互作用。如捕食、競(jìng)爭(zhēng)以及動(dòng)物的社會(huì)行為等。這種調(diào)節(jié)作用不改變環(huán)境容納量。1.密度性因子一般來說，密度制約因素包括中間的捕食和寄生、食物、空間等與密度相關(guān)的因素旅鼠（Lemmas)過多時(shí)，它們?cè)诓菰竺娣e地吃草，草原植被遭到破壞，結(jié)果食物缺乏(加上其他因素，如生殖力降低，容易暴露給天敵等)。種群數(shù)量從而減少，但數(shù)量減少后，植被又逐漸恢復(fù)，旅鼠數(shù)量也隨著恢復(fù)過來(1)食物密度性因子美國(guó)阿拉斯加旅鼠種群的周期性消長(zhǎng)生殖力也受密度的影響，池塘內(nèi)的椎實(shí)螺在低密度時(shí)產(chǎn)卵多，高密度時(shí)產(chǎn)卵就少。大山雀在英倫三島的林區(qū)，每窩產(chǎn)卵數(shù)隨密度的大小而減少或增多。這個(gè)效果也可能是由于密度高時(shí)食物缺少或某些其他因素的作用所引起的密度性因子(2)生殖力多種生物有分泌抑制物來調(diào)節(jié)種群密度的能力。蝌蚪密度高時(shí)產(chǎn)生一種毒素，能限制蝌蚪的生長(zhǎng)，或增加蝌蚪死亡率。在植物中，桉樹有自毒現(xiàn)象，密度高時(shí)能自行減少其數(shù)量。細(xì)菌也有類似的情況：繁殖過多時(shí)它們的代謝物就將限制數(shù)量的再增加；密度降低時(shí)，這些代謝產(chǎn)物少，就不足以起抑制作用，因而數(shù)量又能上升。密度性因子(3)抑制物的分泌種群密度越高，流行性傳染病、寄生蟲病越容易蔓延，結(jié)果個(gè)體死亡多，種群密度降低。種群密度低了，疾病反而不容易傳染了，結(jié)果種群密度逐漸恢復(fù)。密度性因子(4)疾病、寄生物等是限制高密度種群的重要因素2.非密度制約作用種群的死亡率不隨密度的變化而變化，主要由氣候因子所引起。包括溫度、光照、風(fēng)、降雨等；水域環(huán)境則包括水的理化特性的系列因素。這種調(diào)節(jié)作用是通過環(huán)境的變動(dòng)而影響環(huán)境的容納量，從而達(dá)到調(diào)節(jié)的作用。種群密度內(nèi)源性因素的密度制約作用（種群內(nèi)部個(gè)體間）外源性生物因素的密度制約作用（種群之間、食物）外源性非生物因素的非密度制約作用（光、溫、水等）種群密度制約因素與非密度制約因素相互作用影響種群密度2.非密度制約作用①生物物種群動(dòng)態(tài)是密度制約過程與非密度制約過程相互作用的復(fù)合產(chǎn)物②種群是一個(gè)具