第四章細(xì)胞質(zhì)膜12

第四章細(xì)胞質(zhì)膜

真核細(xì)胞內(nèi)部存在由膜分隔成的各種細(xì)胞器，這些細(xì)胞器的膜和結(jié)構(gòu)與質(zhì)膜相似，但功能有所不同。

習(xí)慣上把細(xì)胞中所有的膜結(jié)構(gòu)統(tǒng)稱為生物膜，實(shí)際上它是細(xì)胞內(nèi)的膜系統(tǒng)和質(zhì)膜的總稱。

細(xì)胞質(zhì)膜又稱細(xì)胞膜，是指圍繞在細(xì)胞最外層，由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成的生物膜。請比較質(zhì)膜、內(nèi)膜和生物膜在概念上的異同?第一節(jié)細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型一、生物膜的結(jié)構(gòu)模型（一）細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的研究的歷史

關(guān)于膜的化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)的研究，始于18世紀(jì)90年代，開拓者是E.Overton。他意識到細(xì)胞似乎是由一層具有選擇性和滲透性的外被包裹的，它只允許某些物質(zhì)通過。

推測細(xì)胞膜由連續(xù)的脂類物質(zhì)組成。

他用植物根毛作實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)脂溶性物質(zhì)很容易進(jìn)入細(xì)胞，而水溶性的物質(zhì)卻不能。實(shí)際上他發(fā)現(xiàn)了親脂性物質(zhì)與細(xì)胞的關(guān)系

關(guān)于膜的化學(xué)組成和結(jié)構(gòu)研究的第二個(gè)重要進(jìn)展是Langmuir提出的脂單層的設(shè)想。他將脂鋪展Langmuir水盤的水面上，研究脂的展層行為，發(fā)現(xiàn)脂在水面上形成一薄層。脂單層概念是20世紀(jì)初膜結(jié)構(gòu)研究的基礎(chǔ)，導(dǎo)致了脂雙層的發(fā)現(xiàn)。紅細(xì)胞膜脂雙層概念的提出

1925年兩位荷蘭科學(xué)家E.Gorter和F.Grendel用有機(jī)溶劑抽提紅細(xì)胞膜的膜脂成分并測定膜脂單層分子在水面的鋪展面積，發(fā)現(xiàn)為紅細(xì)胞表面積的1.8-2.2倍，首次提出質(zhì)膜的基本結(jié)構(gòu)是雙脂分子層。

從上述關(guān)于膜結(jié)構(gòu)的研究中只認(rèn)識到膜脂的存在，沒有將蛋白質(zhì)與膜的功能真正聯(lián)系起來，直到1935年人們才認(rèn)識到膜蛋白的存在，提出膜脂和膜蛋白的結(jié)構(gòu)模型。J.Danielli&H.Davson1935發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜的表面張力比油－水界面的張力低得多，提出三明治模型（蛋白質(zhì)-脂類-蛋白質(zhì)）。1959年提出了修正模型，認(rèn)為膜上還具有貫穿脂雙層的蛋白質(zhì)通道，供親水物質(zhì)通過。

◆片層結(jié)構(gòu)模型J.D.Robertson1959用超薄切片技術(shù)獲得了清晰的細(xì)胞膜照片，顯示暗-明-暗三層結(jié)構(gòu)，厚約7.5nm。這就是所謂的“單位膜”模型。它由厚約3.5nm的雙層脂分子和內(nèi)外表面各厚約2nm的蛋白質(zhì)構(gòu)成。

◆單位膜模型這種模型強(qiáng)調(diào):蛋白質(zhì)為單層伸展、

折疊片狀，膜的外側(cè)表面的膜蛋白是糖蛋白，而且膜蛋白在兩側(cè)的分布是不對稱的。不足之處：①把膜看成是靜止的，無法說明膜如何適應(yīng)細(xì)胞生命活動的變化。②不同的膜厚度不都是7.5nm。③如果蛋白質(zhì)是伸展的，則不能解釋酶的活性與構(gòu)型的關(guān)系。④不能解釋為什么有的膜蛋白很容易被分離，有些則很難。Singer和Nicolson1972年根據(jù)免疫熒光、冰凍蝕刻技術(shù)的研究結(jié)果，提出了“流動鑲嵌模型”?！袅鲃予偳赌Ｐ?/p>

流動鑲嵌模型內(nèi)容：認(rèn)為細(xì)胞膜由流動的脂雙層和嵌在其中的蛋白質(zhì)組成。

強(qiáng)調(diào)：①膜的流動性②膜蛋白分布的不對稱性蛋白質(zhì)是以折疊的球形鑲嵌在脂雙層中，有的附在內(nèi)外表面，有的全部或部分嵌入膜中，有的貫穿膜的全層，表現(xiàn)出分布的不對稱性。強(qiáng)調(diào):1、膜的流動性。2、膜蛋白分布的不對稱性。膜結(jié)構(gòu)模型的發(fā)展其他模型：液晶態(tài)模型

脂筏模型脂筏模型（lipidraftsmodel）脂筏：是指富含膽固醇和鞘磷脂的微結(jié)構(gòu)域。約70nm左右，是一種動態(tài)結(jié)構(gòu)，位于質(zhì)膜的外小頁。介于無序液體與液晶之間，稱為有序液體。在低溫下這些區(qū)域能抵抗非離子去垢劑的抽提，稱為抗去垢劑膜（DRMs）。就像一個(gè)蛋白質(zhì)停泊的平臺，與膜的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸、蛋白質(zhì)分選、病毒的入侵均有密切的關(guān)系。生物膜結(jié)構(gòu)磷脂雙分子層是組成生物膜的基本結(jié)構(gòu)成分,

尚未發(fā)現(xiàn)膜結(jié)構(gòu)中起組織作用的蛋白；蛋白分子以不同方式鑲嵌在脂雙層分子中或結(jié)合在其表面,膜蛋白是賦予生物膜功能的主要決定者；生物膜是磷脂雙分子層嵌有蛋白質(zhì)的二維流體。

二、膜的化學(xué)組成

通過對紅細(xì)胞生物學(xué)特性和膜結(jié)構(gòu)的研究，了解到細(xì)胞質(zhì)膜的主要成分是脂，同時(shí)結(jié)合一些蛋白質(zhì)，或是穿過膜，或是附著在質(zhì)膜的外面。膜脂生物膜基本骨架膜蛋白多種方式與脂雙層結(jié)合膜糖質(zhì)膜表面磷脂糖脂膽固醇膜內(nèi)在蛋白（整合膜蛋白）膜外在蛋白（外周膜蛋白）與脂類結(jié)合-糖脂與蛋白結(jié)合-糖蛋白細(xì)胞膜的基本組成

（一）膜脂生物膜上的脂類統(tǒng)稱為膜脂，其分子排列呈連續(xù)的雙層，構(gòu)成了生物膜的基本骨架。所有的膜脂都具有雙親媒性，即這些分子都具有一個(gè)親水末端(極性端)和一個(gè)疏水末端(非極性端)。這種性質(zhì)使生物膜具有屏障作用，大多數(shù)水溶性物質(zhì)不能自由通過，只允許親脂性物質(zhì)通過?！锬ぶ杭s占膜的50%。主要類型：1、磷脂：是膜脂的基本成分（50％以上），含有磷酸基團(tuán) 分為二類:甘油磷脂和鞘磷脂 主要特征：①具有一個(gè)極性頭和兩個(gè)非極性的尾(脂肪酸鏈)（心磷脂除外）；②脂肪酸碳鏈碳原子為偶數(shù),多數(shù)碳鏈由16,18或20個(gè)組成；③有飽和脂肪酸(如軟脂酸)及不飽和脂肪酸(如油酸)；糖脂普遍存在于原核和真核的細(xì)胞膜上，約占膜脂總量的5%以下，在神經(jīng)細(xì)胞膜上含量較高，約占5%~10%。目前已發(fā)現(xiàn)40余種糖脂，不同的細(xì)胞中所含糖脂的種類不同。人紅細(xì)胞表面含有ABO血型糖脂，髓鞘中含有一種高濃度糖脂為半乳糖腦苷脂2、糖脂：3、膽固醇存在真核細(xì)胞膜上，含量約為膜脂的1/3，植物細(xì)胞膜中含量較少。功能是提高膜的穩(wěn)定性，調(diào)節(jié)流動性，降低水溶性物質(zhì)的通透性。在缺少膽固醇培養(yǎng)基中，不能合成膽固醇的突變細(xì)胞株很快發(fā)生自溶。

膽固醇在脂雙層中的位置

膽固醇可有效防止碳?xì)滏溁ハ嗄?，抑制由溫度引起的相變★膜脂的特?/p>

是兩性物質(zhì)，具有親水的極性頭和疏水的非極性的尾，有自我封閉的特性，大多數(shù)磷脂和糖脂在水溶液中能夠自動形成雙分子層結(jié)構(gòu)。所以膜沒有自由的邊緣，它們總是形成連續(xù)的不破裂的結(jié)構(gòu)。脂的這種性質(zhì)使得它們在細(xì)胞內(nèi)形成較大的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。脂雙層具有伸縮性，使得細(xì)胞在運(yùn)動和分裂時(shí)膜得以變形、解體和重建。脂的雙層性和可塑性，也有利于細(xì)胞的融合和生殖。膜脂具有伸縮性、雙層性和可塑性。脂質(zhì)體（liposome）是根據(jù)磷脂分子在水相中形成穩(wěn)定的脂雙層膜的趨勢而制備的一種人工膜。

借助不同的制備方法可以制備不同結(jié)構(gòu)的脂質(zhì)體。

★脂質(zhì)體（Liposomes）

脂質(zhì)體的類型(a)水溶液中的磷脂分子團(tuán)； (b)球形脂質(zhì)體； (c)平面脂質(zhì)體膜； (d）用于疾病治療的脂質(zhì)體的示意圖脂質(zhì)體的應(yīng)用研究膜脂與膜蛋白及其生物學(xué)性質(zhì)；在膜研究中，膜蛋白可以插入脂質(zhì)體，使對于它們的功能研究能在比天然膜簡單得多的環(huán)境下進(jìn)行。如Na-K泵的功能研究。脂質(zhì)體中裹入DNA可用于基因轉(zhuǎn)移；在臨床治療中，脂質(zhì)體作為藥物或酶等載體即將DNA或藥物包裝于脂質(zhì)體的囊泡中，再運(yùn)載到體內(nèi)的靶細(xì)胞。膜脂的功能：

1)構(gòu)成膜的基本骨架,去除膜脂，則使膜解體2）維持膜蛋白構(gòu)象并為膜蛋白行使功能提供環(huán)境；一般膜脂本身不參與反應(yīng)(細(xì)菌的膜脂參與反應(yīng));3）膜上有很多酶的活性依賴于膜脂的存在。有些膜蛋白只有在特異的磷脂頭部基團(tuán)存在時(shí)才有功能。（二）膜蛋白

雖然膜脂構(gòu)成膜的基本結(jié)構(gòu)，但是生物膜的特定功能主要是由蛋白質(zhì)決定的。膜蛋白約占膜的40%-50%。有50多種膜蛋白。在不同細(xì)胞中膜蛋白的種類及含量有很大差異。

1、外在(外周)膜蛋白

水溶性蛋白,靠離子鍵或其它弱鍵與膜內(nèi)表面的蛋白質(zhì)分子或脂分子極性頭部非共價(jià)結(jié)合，易分離。

2、內(nèi)在（整合）膜蛋白

水不溶性蛋白，形成跨膜螺旋，與膜結(jié)合緊密，需用去垢劑使膜崩解后才可分離。

（一）類型3、脂錨定蛋白

通過糖脂或脂肪酸錨定，共價(jià)結(jié)合。蛋白與膜的結(jié)合方式①、②整合蛋白；③、④脂錨定蛋白；⑤、⑥外周蛋白膜蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域與脂雙層分子的疏水核心的相互作用。

蛋白質(zhì)跨膜結(jié)構(gòu)域兩端所帶電荷與磷脂極性頭部相互作用膜蛋白胞質(zhì)側(cè)與脂質(zhì)分子作用內(nèi)在膜蛋白與膜脂結(jié)合的方式跨膜蛋白與膜脂作用的方式

內(nèi)在蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域往往是疏水區(qū)，與脂雙層分子內(nèi)部的疏水區(qū)具有親和力

內(nèi)在蛋白形成親水通道有兩種形式，一是由多個(gè)α螺旋組成特異極性分子跨膜通道；二是由β折疊組成非特異的跨膜通道。膜蛋白的功能運(yùn)輸?shù)鞍祝恨D(zhuǎn)運(yùn)特殊的分子和離子進(jìn)出細(xì)胞酶：催化與酶有關(guān)的代謝反應(yīng)。連接蛋白：起連接作用。受體：起信號接收和傳遞作用等。細(xì)胞質(zhì)膜有著許多重要的生物學(xué)功能，這些功能大多數(shù)是由膜蛋白來執(zhí)行的。MembraneProteinFunctions細(xì)胞識別細(xì)胞連接去垢劑是一端親水、另一端疏水的兩性小分子,是分離與研究膜蛋白的常用試劑。離子型去垢劑(SDS)和非離子型去垢劑（TritonX-100）

SDS:CH3-(CH2)11-OSO3-Na+

CH3CH3

CH3

–C

–CH2

–C

–(O-CH2-CH2)10-OH

CH3CH3（TritonX-100）圖

去垢劑在膜蛋白分離中的作用(a)去垢劑分子，具有極性和非極性端;(b)去垢劑包裹在膜蛋白的疏水區(qū)，極性區(qū)朝向外側(cè)，形成溶于水的去垢劑-膜蛋白復(fù)合物，從而使膜蛋白在水中溶解、變性、沉淀，從而與膜分離。（三）膜糖真核細(xì)胞表面均有糖類，位于膜的非胞質(zhì)側(cè)膜糖類存在的形式:1.單個(gè)糖鏈共價(jià)結(jié)合于膜脂分子形成糖脂

2.單個(gè)糖鏈共價(jià)結(jié)合于膜蛋白分子形成糖蛋白

3.多個(gè)糖鏈共價(jià)結(jié)合于膜蛋白分子形成蛋白多糖

糖蛋白是細(xì)胞膜中最為豐富的蛋白質(zhì)，糖蛋白主要存在于細(xì)胞質(zhì)膜上，內(nèi)膜中糖蛋白極少。在動物細(xì)胞中，糖蛋白是糖萼的主要成分，而在植物細(xì)胞中，主要是糖脂構(gòu)成膜包被。內(nèi)膜系統(tǒng)中的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體是糖蛋白和糖脂的合成場所?！魩椭さ鞍走M(jìn)行正確的折疊和維持正確的三維構(gòu)型。膜糖功能：◆提高膜的穩(wěn)定性，增強(qiáng)膜蛋白對細(xì)胞外基質(zhì)中蛋白酶的抗性?！魠⑴c細(xì)胞的信號識別、細(xì)胞的粘著?！籼堑鞍椎奶腔€幫助新合成的蛋白質(zhì)進(jìn)行正確的運(yùn)輸和定位。一、膜的流動性膜的流動性主要由膜脂和膜蛋白質(zhì)的流動引起的。第二節(jié)生物膜基本特征與功能側(cè)向運(yùn)動：同一單脂層內(nèi)的脂分子互相換位。膜脂的運(yùn)動方式自轉(zhuǎn)運(yùn)動：每個(gè)脂分子圍繞其長軸做快速旋轉(zhuǎn)。翻轉(zhuǎn)運(yùn)動：脂分子從脂雙層的一個(gè)層面翻轉(zhuǎn)到另一個(gè)層面的運(yùn)動，較少發(fā)生，最為劇烈。保證了膜的不對稱性。擺動：極性頭部擺動較小，尾部擺動較大。膜蛋白的運(yùn)動：膜蛋白的相對分子質(zhì)量較大，不可能象膜脂那樣進(jìn)行翻轉(zhuǎn)運(yùn)動。隨機(jī)移動定向移動局部擴(kuò)散其運(yùn)動方式有：膜流動性的研究☆熒光漂白恢復(fù)技術(shù)☆人、鼠細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn)光脫色熒光恢復(fù)技術(shù)①用熒光染料標(biāo)記膜蛋白②用激光束在細(xì)胞表面產(chǎn)生圓形漂白斑③隨著時(shí)間的推移，漂白斑逐漸恢復(fù)熒光影響膜流動性的因素（1）溫度：是影響膜流動的最主要的因素。膜的骨架成分是脂，在溫度低時(shí)以晶態(tài)存在，在溫度高時(shí)以液態(tài)存在，由液態(tài)變?yōu)榫B(tài)的溫度是相變溫度，相變溫度越低，膜從液態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)楣虘B(tài)的速度越慢，膜的流動性越能保持。脂肪酸鏈的不飽和程度大，膜的流動性增加。（2）膜脂的組成對流動性的影響①脂肪酸鏈的長度對流動性的影響：含較多的長鏈脂肪酸，膜的流動性就低。②脂肪酸鏈的不飽和程度對流動性的影響：膽固醇插在磷脂之間，在相變溫度以下，膽固醇可增加膜的流動性，在相變溫度以上，膽固醇則限制膜的流動性。③膽固醇對膜流動性的調(diào)節(jié)作用：卵磷脂所含脂肪酸鏈的的不飽和程度高，鏈較短，相變溫度低，因此，若卵磷脂含量高，則流動性大，鞘磷脂則與之相反。④卵磷脂/鞘磷脂比值對流動性的影響：⑴脂肪酸鏈的飽和度

越不飽和相變溫度膜流動性⑵脂肪酸鏈的鏈長

鏈越短相變溫度膜流動性⑶膽固醇

含量越多膜流動性⑷卵磷脂/鞘磷脂

比例越高膜流動性⑸其他因素：溫度，離子強(qiáng)度等影響膜脂流動性的因素②細(xì)胞質(zhì)膜下的骨架結(jié)構(gòu)與膜整合蛋白結(jié)合限制膜蛋白移動

（3）影響膜蛋白運(yùn)動的因素：①細(xì)胞外基質(zhì)中的某些分子與膜整合蛋白結(jié)合限制膜蛋白的移動

③

膜蛋白與另一細(xì)胞的膜蛋白作用限制了自身的移動;④膜中其他不動蛋白限制了膜蛋白的移動。①細(xì)胞質(zhì)膜適宜的流動性是生物膜正常功能的必要條件。②酶活性與流動性有極大的關(guān)系，流動性大活性高。③如果沒有膜的流動性，細(xì)胞外的營養(yǎng)物質(zhì)無法進(jìn)入，細(xì)胞內(nèi)合成的胞外物質(zhì)及細(xì)胞廢物也不能運(yùn)到細(xì)胞外，這樣細(xì)胞就要停止新陳代謝而死亡。④膜流動性與信息傳遞有著極大的關(guān)系。⑤如果沒有流動性，能量轉(zhuǎn)換是不可能的。⑥膜的流動性與發(fā)育和衰老過程都有相當(dāng)大的關(guān)系。膜流動性的意義膜的流動性與信息傳遞有著極大的關(guān)系細(xì)胞膜上有些蛋白可作為信號分子的受體，它可同細(xì)胞外的分子結(jié)合，然后以某種運(yùn)動方式，將信號傳遞到細(xì)胞內(nèi)，如果沒有膜的流動性，信號則無法向細(xì)胞內(nèi)傳遞。下列哪一種生物膜的不飽和脂肪酸含量最高？A.北冰洋的魚B.胡蘿卜C.從熱泉水中分離的耐熱細(xì)菌D.人思考題二、膜的不對稱性流動鑲嵌模型強(qiáng)調(diào)了膜的不對稱性。細(xì)胞膜的不對稱性是指細(xì)胞膜中各種成分的分布是不均勻的，包括種類和數(shù)量的不均勻。（一）細(xì)胞質(zhì)膜各部分的名稱細(xì)胞外表面(ES)細(xì)胞外小頁斷裂面（EF）原生質(zhì)表面（PS)原生質(zhì)小頁斷裂面（PF）

表現(xiàn)在：

1.脂雙層所含磷脂種類有極大不同，同一種膜脂分子在膜的脂雙層中呈不均勻分布（相對）

2.糖脂均分布于生物膜的非胞質(zhì)側(cè)（絕對）（二）膜脂的不對稱：如在紅細(xì)胞膜脂雙層中，外側(cè)含鞘磷脂、磷脂酰膽堿較多，而在內(nèi)側(cè)含磷脂酰乙醇胺、磷脂酰絲氨酸較多。（三）膜蛋白的不對稱：1.整合膜蛋白跨越脂雙層有一定方向2.膜外在蛋白在膜內(nèi)外的分布不對稱3.糖蛋白的糖殘基均位于膜的非胞質(zhì)側(cè)膜脂、膜蛋白分布的不對稱性導(dǎo)致了膜功能的不對稱性和方向性，保證了生命活動的有序性?！裟げ粚ΨQ的意義細(xì)胞間的識別、運(yùn)動、物質(zhì)運(yùn)輸、信號傳遞等都具有方向性，這些方向性的維持依賴于膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不對稱性。

細(xì)胞是被一層質(zhì)膜把它與外界隔開，細(xì)胞和它的周圍環(huán)境發(fā)生的一切聯(lián)系和反應(yīng)，都必須通過膜來完成。

1、為細(xì)胞的生命活動提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境。2、具有選擇性的物質(zhì)運(yùn)輸。3、提供細(xì)胞識別位點(diǎn)，并完成細(xì)胞內(nèi)外信息跨膜傳遞。五、質(zhì)膜的功能

分隔細(xì)胞內(nèi)外環(huán)境是細(xì)胞膜的主要生物學(xué)作用。除了膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能，細(xì)胞膜的另一重要功能則是通過膜上一些高度特異的結(jié)構(gòu)識別和傳遞細(xì)胞外的信息。

6、質(zhì)膜參與形成具有不同功能的細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)。4、為多種酶提供結(jié)合位點(diǎn)，使酶促反應(yīng)高效而有序地進(jìn)行5、介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞、細(xì)胞與基質(zhì)之間的連接細(xì)胞膜的功能第三節(jié)膜骨架細(xì)胞質(zhì)膜常常與膜下結(jié)構(gòu)(主要是細(xì)胞骨架系統(tǒng))相互聯(lián)系,協(xié)同作用,并形成細(xì)胞表面的某些特化結(jié)構(gòu)以完成特定的功能。

一、膜骨架

膜骨架的概念：指細(xì)胞質(zhì)膜下與膜蛋白相連的由纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu),它參與維持細(xì)胞質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。二、紅細(xì)胞的生物學(xué)特性

紅細(xì)胞的壽命約為120天，★行程：大約480，000米，★要多次穿過小于自身直徑一半的微小通道;★要在脾臟內(nèi)經(jīng)受少氧、低pH值的不利條件;★又要經(jīng)過心臟內(nèi)瓣膜渦流沖擊，但始終保持結(jié)構(gòu)的完整。

什么在起作用？研究發(fā)現(xiàn)紅細(xì)胞質(zhì)膜的內(nèi)側(cè)有一種特殊的結(jié)構(gòu)，是由膜蛋白和纖維蛋白組成的網(wǎng)架，它參與維持細(xì)胞質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能，這種結(jié)構(gòu)被稱為膜骨架。將紅細(xì)胞放入稀釋的鹽溶液中，紅細(xì)胞就會吸水膨脹，并發(fā)生溶血作用，釋放出僅有一種蛋白質(zhì)——血紅蛋白，最后形成紅細(xì)胞血影。

血影SDS聚丙烯酰胺凝膠電泳分析：紅細(xì)胞質(zhì)膜蛋白主要包括：血影蛋白、錨蛋白、帶3蛋白、帶4.1蛋白、肌動蛋白和血型糖蛋白。改變處理的離子強(qiáng)度：血影蛋白和肌動蛋白條帶消失，血影的形狀改變，膜的流動性增強(qiáng)。用TritonX-100處理：帶3蛋白和血型糖蛋白消失，血影的形狀基本不變。膜骨