固有結(jié)締組織

第二節(jié)結(jié)締組織ConnectiveTissue(CT)CT分類固有CT血液軟骨和骨（1）疏松CT（2）致密CT（3）脂肪T（4）網(wǎng)狀TCT功能：支持、連接、營養(yǎng)、 運(yùn)輸、保護(hù)等。｛所有結(jié)締組織都是起源于間充質(zhì)。間充質(zhì)（右圖）是胚胎早期的原始結(jié)締組織，由星狀細(xì)胞和基質(zhì)組成。星狀細(xì)胞的突起相互連接成網(wǎng)；基質(zhì)為無定型的膠狀物，主要成分是糖蛋白，填充于網(wǎng)眼。

間充質(zhì)立體模式圖上圖犬胎兒的間充質(zhì)細(xì)胞。H-E染色。

1疏松結(jié)締組織

疏松結(jié)締組織的特點(diǎn)是細(xì)胞種類較多，纖維較少，排列稀疏。疏松結(jié)締組織在體內(nèi)廣泛分布，位于器官之間、組織之間以至細(xì)胞之間，起連接、支持、營養(yǎng)、防御、保護(hù)和修復(fù)等功能。疏松結(jié)締（下圖）由細(xì)胞、纖維和基質(zhì)組成。

細(xì)胞

成纖維細(xì)胞、組織細(xì)胞或巨噬細(xì)胞、漿細(xì)胞、肥大細(xì)胞、脂肪細(xì)胞、間充質(zhì)細(xì)胞、白細(xì)胞。纖維

膠原纖維、彈性纖維、網(wǎng)狀纖維?；|(zhì)

由透明質(zhì)酸和蛋白質(zhì)形成的粘多糖蛋白。牛皮下疏松結(jié)締組織成纖維細(xì)胞

成纖維細(xì)胞（fibroblast）是疏松結(jié)締組織的主要細(xì)胞成分。細(xì)胞扁平，多突起，呈星狀，胞質(zhì)較豐富呈弱嗜堿性。胞核較大，扁卵圓形，染色質(zhì)疏松著色淺，核仁明顯。

電鏡下，胞質(zhì)內(nèi)富于粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、游離核糖體和發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體，表明細(xì)胞合成蛋白質(zhì)功能旺盛。成纖維細(xì)胞既合成和分泌膠原蛋白，彈性蛋白，生成膠原纖維、網(wǎng)狀纖維和彈性纖維，也合成和分泌糖胺多糖和糖蛋白等基質(zhì)成分。

成纖維細(xì)胞處于功能靜止?fàn)顟B(tài)時，稱為纖維細(xì)胞（fibrocyte）。細(xì)胞變小，呈長梭形，胞核小，著色深，胞質(zhì)內(nèi)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)少、高爾基復(fù)合體不發(fā)達(dá)。在一定條件下，如創(chuàng)傷修復(fù)，結(jié)締再生時，纖維細(xì)胞又能再轉(zhuǎn)變?yōu)槌衫w維細(xì)胞。同時，成纖維細(xì)胞也能分裂增生。

牛皮下疏松結(jié)締組織右圖成纖維細(xì)胞（左）和纖維細(xì)胞（右）超微結(jié)構(gòu)模式圖成纖維細(xì)胞光鏡像←←←疏松結(jié)締組織（撕片，維爾赫夫氏彈性纖維染色，墨汁注射）。圖注：成纖維細(xì)胞巨噬細(xì)胞彈性纖維*膠原纖維成纖維細(xì)胞電鏡像1核仁，2核膜，3GC，4擴(kuò)張的rER，5線粒體，6突起巨噬細(xì)胞

巨噬細(xì)胞是體內(nèi)廣泛存在的具有強(qiáng)大吞噬功能的細(xì)胞。在疏松結(jié)締組織內(nèi)的巨噬細(xì)胞又稱為組織細(xì)胞，常沿纖維散在分布，在炎癥和異物等刺激下活化成游走的巨噬細(xì)胞。

巨噬細(xì)胞形態(tài)多樣，隨功能狀態(tài)而改變，通常有鈍圓形突起，功能活躍者，常伸出較長的偽足而形態(tài)不規(guī)則。胞核較小，卵圓形或腎形，多為偏心位，著色深，核仁不明顯，胞質(zhì)豐富，多呈嗜酸性，含空泡和異物顆粒。

牛皮下疏松結(jié)締組織巨噬細(xì)胞光鏡像巨噬細(xì)胞（含吞噬物）光鏡像M巨噬細(xì)胞P漿細(xì)胞Eo

嗜酸性粒細(xì)胞電鏡下，巨噬細(xì)胞表面有許多皺褶、小泡和微絨毛，胞質(zhì)內(nèi)含大量初級溶酶體、次級溶酶體、吞噬體、吞飲小泡和殘余體。細(xì)胞膜附近有較多的微絲和微管。

巨噬細(xì)胞是由血液內(nèi)單核細(xì)胞穿出血管后分化而成。此時，細(xì)胞變大，線粒體及溶酶體增多，粘附和吞噬能力增強(qiáng)。在不同組織器官內(nèi)的巨噬細(xì)胞存活時間不同，一般為2個月或更長。巨噬細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)立體模式圖猴巨噬細(xì)胞電鏡像×8400巨噬細(xì)胞的功能

（1）趨化性定向運(yùn)動：巨噬細(xì)胞可沿某些化學(xué)物質(zhì)的濃度梯度進(jìn)行定向移動，聚集到產(chǎn)生和釋放這些化學(xué)物質(zhì)的病變部位，這種特性稱為趨化性。這類化學(xué)物質(zhì)稱為趨化因子，如補(bǔ)體C5a、細(xì)菌的產(chǎn)物、炎癥組織的變性蛋白等。

（2）吞噬作用：巨噬細(xì)胞經(jīng)趨化性定向運(yùn)動抵達(dá)病變部位時，即伸出偽足并粘附和包圍細(xì)菌、異物、衰老傷亡的細(xì)胞等，進(jìn)而攝入胞質(zhì)內(nèi)形成吞噬體或吞飲小泡。吞噬體、吞飲小泡與初級溶酶體融合，形成次級溶酶體，異物顆粒被溶酶體酶消化分解后，成為殘余體。巨噬細(xì)胞的吞噬作用分特異性和非特異性兩種。識別因子（如抗體）顆粒1.識別因子包裹顆粒受體2.識別與吸附3.攝入4.吞噬體形成吞噬體初級溶酶體5.與溶酶體融合6.殺滅與消化次級溶酶體殘余體巨噬細(xì)胞特異性吞噬過程示意圖（3）分泌作用：巨噬細(xì)胞有活躍的分泌功能，能合成和分泌數(shù)十種生物活性物質(zhì)，如溶菌酶、干擾素、補(bǔ)體等參與機(jī)體的防御功能。

（4）參與和調(diào)節(jié)免疫應(yīng)答：巨噬細(xì)胞能捕捉、加工處理和呈遞抗原。啟動淋巴細(xì)胞發(fā)生免疫應(yīng)答。其次，巨噬細(xì)胞本身也是免疫效應(yīng)細(xì)胞，活化的巨噬細(xì)胞能殺傷病原體和腫瘤細(xì)胞。此外，巨噬細(xì)胞分泌的某些生物活性物質(zhì)如白細(xì)胞介素Ⅰ、干擾素等也參與調(diào)節(jié)免疫應(yīng)答。吞噬中的巨噬細(xì)胞掃描電鏡像漿細(xì)胞

漿細(xì)胞（plasmacell）通常在疏松結(jié)締組織內(nèi)較少，而在病原菌或異物性蛋白易于入侵的部位如消化道、呼吸道固有層結(jié)締組織內(nèi)及慢性炎癥部位較多。細(xì)胞卵圓形或圓形，核圓形，多偏居細(xì)胞一側(cè)，染色質(zhì)成粗塊狀沿核膜內(nèi)面呈輻射狀排列。胞質(zhì)豐富，嗜堿性，核旁有一淺染區(qū)。漿細(xì)胞

電鏡下，胞質(zhì)內(nèi)含有大量平行排列的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和游離的核糖體。發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體和中心體位于核旁淺染區(qū)內(nèi)。

漿細(xì)胞具有合成、貯存與分泌抗體即免疫球蛋白的功能，參與體液免疫應(yīng)答。漿細(xì)胞來源于B淋巴細(xì)胞。在抗原的反復(fù)刺激下，B淋巴細(xì)胞增殖、分化，轉(zhuǎn)變?yōu)闈{細(xì)胞，產(chǎn)生抗體。抗體能特異性地中和、消除抗原。漿細(xì)胞光鏡像猴漿細(xì)胞電鏡像。REC:粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)×10250漿細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)模式圖豬十二指腸粘膜固有層的漿細(xì)胞（裸箭頭）。H.E染色牛皺胃粘膜固有層的漿細(xì)胞的透電鏡像。富含粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)肥大細(xì)胞

肥大細(xì)胞（mastcell）較大，呈圓形或卵圓形，胞核小而圓，多位于中央。胞質(zhì)內(nèi)充滿異染性顆粒，顆粒易溶于水。電鏡下，顆粒大小不一，圓形或卵圓形，表面有單位膜包裹，內(nèi)部結(jié)構(gòu)常呈多樣性，在深染的基質(zhì)內(nèi)含螺狀或網(wǎng)格狀晶體，或含細(xì)粒狀物質(zhì)。肥大細(xì)胞分布很廣，常沿小血管和小淋巴管分布。牛皮下疏松結(jié)締組織肥大細(xì)胞光鏡像（甲苯胺藍(lán)染色）肥大細(xì)胞電鏡像（未脫顆粒）

肥大細(xì)胞與變態(tài)反應(yīng)有密切關(guān)系。肥大細(xì)胞合成和分泌多種活性介質(zhì)，包括組胺（histamine）、嗜酸性粒細(xì)胞趨化因子（ECF-A）、白三烯(leukotriene)和肝素（heparin）等。組胺、白三烯能使細(xì)支氣管平滑肌收縮，使微靜脈及毛細(xì)血管擴(kuò)擴(kuò)，通透性增加。嗜酸性粒細(xì)胞趨化因子能吸引嗜酸性粒細(xì)胞到變態(tài)反應(yīng)的部位，肝素則有抗凝血作用。組胺、嗜酸性粒細(xì)胞趨化因子和肝素等合成后貯存于顆粒內(nèi)并能迅速釋放。釋放時顆粒合并，形成脫粒管道，開口于細(xì)胞表面；白三烯則不在顆粒內(nèi)貯存，其釋放較組胺等遲緩。

肥大細(xì)胞脫顆粒、釋放介質(zhì)是一種特異性反應(yīng)。機(jī)體受過敏原（如花粉、某些藥物等）的刺激后，漿細(xì)胞產(chǎn)生親細(xì)胞性抗體IgE。肥大細(xì)胞膜表面有IgE受體，當(dāng)IgE與肥大細(xì)胞的IgE受體結(jié)合后，機(jī)體即對過敏原呈致敏狀態(tài)。當(dāng)機(jī)體再次接觸相同的過敏原時，少量的過敏原便可與肥大細(xì)胞上的IgE結(jié)合，啟動肥大細(xì)胞脫顆粒，釋放介質(zhì)，引起過敏反應(yīng)，如在皮膚引起蕁麻疹，在呼吸道引起支氣管哮喘等。

一般認(rèn)為，肥大細(xì)胞的祖細(xì)胞來源于骨髓，經(jīng)血流遷移到結(jié)締組織內(nèi)，發(fā)育為肥大細(xì)胞。組織內(nèi)的肥大細(xì)胞可分裂增殖，其壽命數(shù)天至數(shù)月。

大鼠肥大細(xì)胞脫顆粒（G）

肥大細(xì)胞脫顆粒示意圖肥大細(xì)胞脫顆粒機(jī)制示意圖過敏原漿細(xì)胞

IgE受體肥大細(xì)胞右圖牛皺胃粘膜固有層的肥大細(xì)胞。上圖：示異染性（箭頭）。甲苯胺藍(lán)染色。下圖：見有多種多樣的顆粒。透射電鏡像。脂肪細(xì)胞

脂肪細(xì)胞常沿血管分布，單個或成群存在。細(xì)胞體積大，常呈圓球形或相互擠壓成多邊形。胞質(zhì)被一個大脂滴推擠到細(xì)胞周緣，包繞脂滴。核被擠壓成扁圓形，連同部分胞質(zhì)呈新月形，位于細(xì)胞一側(cè)。在HE標(biāo)本中，脂滴被溶解，細(xì)胞呈空泡狀。脂肪細(xì)胞有合成和貯存脂肪、參與脂質(zhì)代謝的功能。

牛皮下疏松結(jié)締組織脂肪細(xì)胞光鏡像(↑細(xì)胞核)

未分化的間充質(zhì)細(xì)胞

未分化的間充質(zhì)是保留在成體結(jié)締組織內(nèi)的一些較原始的細(xì)胞，它們保持著間充質(zhì)細(xì)胞的分化潛能，在炎癥與創(chuàng)傷時可增殖分化為成纖維細(xì)胞、脂肪細(xì)胞。間充質(zhì)細(xì)胞常分布在小血管尤其是毛細(xì)血管周圍，并能分化為血管壁的平滑肌和內(nèi)皮細(xì)胞。

白細(xì)胞血液內(nèi)的白細(xì)胞受趨化因

子的吸引，常穿出毛細(xì)血管和微靜脈，游走到疏松結(jié)締組織內(nèi)，行使其功能，參與免疫應(yīng)答和炎癥反應(yīng)。疏松結(jié)締組織內(nèi)以嗜酸性粒細(xì)胞、淋巴細(xì)胞、中性粒細(xì)胞多見。游走出的單核細(xì)胞將分化為巨噬細(xì)胞。膠原纖維

膠原纖維數(shù)量最多，新鮮時呈白色，有光澤，又名白纖維。HE染色切片中呈嗜酸性，著淺紅色。纖維粗細(xì)不等，直徑1－12μm，呈波浪形，并互相交織。膠原纖維由直徑20～200nm的膠原原纖維粘合而成。電鏡下，膠原原纖維顯明暗交替的周期性橫紋，橫紋周期約64nm。膠原纖維的化學(xué)成分為Ⅰ型和Ⅱ型膠原蛋白。膠原蛋白（簡稱膠原）主要由成纖維細(xì)胞分泌。分泌到細(xì)胞外的膠原再聚合成膠原原纖維，進(jìn)而集合成膠原纖維。膠原纖維的韌性大，抗拉力強(qiáng)，僅能在原來的長度上拉長5%，多分布在機(jī)體需要高度抗拉力的組織中，如腱、韌帶和被膜。牛皮下疏松結(jié)締組織膠原纖維（皮膚真皮）光鏡像

膠原纖維（肌腱）光鏡像（F腱細(xì)胞）膠原原纖維電鏡像（左:單根右:2成束）

1彈性蛋白2膠原原纖維3微原纖維4成纖維細(xì)胞胞質(zhì)突起牛膠原纖維縱斷(A)及橫斷(B)透射電鏡像?？v斷像內(nèi)可見明顯的橫紋。彈性纖維

新鮮狀態(tài)下呈黃色，又名黃纖維。在HE標(biāo)本中，著色輕微，不易與膠原纖維區(qū)分。但醛復(fù)紅或地衣紅能將彈性纖維染成紫色或棕褐色。彈性纖維較細(xì)，直行,分支交織，粗細(xì)不等（0.2－1.0μm）,表面光滑，斷端常卷曲。電鏡下，彈性纖維的核心部分電子密度低，由均質(zhì)的彈性蛋白組成。彈性蛋白分子能任意卷曲，分子間藉共價鍵交聯(lián)成網(wǎng)。在外力牽拉下，卷曲的彈性蛋白分子伸展拉長；除去外力后，彈性蛋白分子又回復(fù)為卷曲狀態(tài)。彈性纖維富于彈性而韌性差，與膠原纖維交織在一起，使疏松結(jié)締組織既有彈性又有韌性，有利于器官和組織保持形態(tài)位置的相對恒定，又有一定的可變性。

伸縮狀態(tài)下彈性蛋白的構(gòu)型變化牛皮下疏松結(jié)締組織彈性纖維光鏡像（醛復(fù)紅染色）馬主動脈弓。中膜（右）及外膜（左）的彈性纖維。外膜內(nèi)的小動脈的內(nèi)皮下層的內(nèi)彈性膜中也見有彈性纖維。Weigert-VanGieson

染色上：橫斷面

1彈性蛋白

2微原纖維左：縱切面

1彈性蛋白

2膠原原纖維

3微原纖維

4成纖維細(xì)胞胞質(zhì)突起彈性纖維電鏡像網(wǎng)狀纖維

網(wǎng)狀纖維較細(xì)，分支多，交織成網(wǎng)。網(wǎng)狀纖維由Ⅲ型膠原蛋白構(gòu)成，也具有64nm周期性橫紋。纖維表面被覆蛋白多糖和糖蛋白，故PAS反應(yīng)陽性，并具嗜銀性。用銀染法，網(wǎng)狀纖維呈黑色，故又稱嗜銀纖維。多分布在結(jié)締組織與其它組織交界處，如上皮下的基膜、腎小管周圍、毛細(xì)血管周圍。在造血器官、淋巴器官和內(nèi)分泌腺，有較多的網(wǎng)狀纖維，構(gòu)成它們的支架。網(wǎng)狀纖維（淋巴結(jié)）光鏡像（鍍銀染色）上圖犬扁桃體的網(wǎng)狀纖維基質(zhì)

基質(zhì)是一種由生物大分子和水構(gòu)成的膠狀物質(zhì)，具有一定粘性。構(gòu)成基質(zhì)的大分子物質(zhì)包括蛋白多糖和糖蛋白。蛋白多糖是由蛋白質(zhì)與大量多糖結(jié)合成的大分子復(fù)合物，是基質(zhì)的主要成分。其中多糖主要是透明質(zhì)酸，其次是硫酸軟骨素A、C、硫酸角質(zhì)素A、硫酸乙酰肝素等。它們都是以含有氨基己糖的雙糖為基本單位聚合成的長肽化合物，總稱為糖胺多糖。由于糖胺多糖分子存在大量陰離子，故能結(jié)合大量水（結(jié)合水）。透明質(zhì)酸是一種曲折盤繞的長肽大分子，拉直

可達(dá)2.5μm，由它構(gòu)成蛋白多糖復(fù)合物的主干，其它糖胺多糖則以蛋白質(zhì)為核心構(gòu)成蛋白多糖亞單位，后者再通過連接蛋白結(jié)合在透明質(zhì)酸長肽分子上。蛋白多糖復(fù)合物的立體構(gòu)型形成有許多微孔隙的分子篩，小于孔隙的水和溶于水的營養(yǎng)物、代謝產(chǎn)物、激素、氣體分子等可以通過，便于血液與細(xì)胞之間進(jìn)行物質(zhì)交換。大于孔隙的大分子物質(zhì)，如細(xì)菌等不能通過，使基質(zhì)成為限制細(xì)菌擴(kuò)散的防御屏障。溶血性鏈球菌和癌細(xì)胞等能產(chǎn)生透明質(zhì)酸酶，破壞基質(zhì)的防御屏障，致使感染和腫瘤浸潤擴(kuò)散。分子篩結(jié)構(gòu)模式圖1硫酸軟骨素2透明質(zhì)酸3連接蛋白