近親繁殖雜種優(yōu)勢

第一節(jié)近親生殖及其遺傳效應(yīng)內(nèi)容：1400多年前的《齊民要術(shù)》一書中就有文字記載。對于植物的自花受精度的分化”。為雜種優(yōu)勢的理論爭論和利用奠定了根底。個重要方面，同時成為近代育種工作的一項重要手段。一、近親生殖的概念定義近親生殖，也稱近親交配，或簡稱近交，配；也就是指基因型一樣或相近的兩個個體間的交配。表示方法近親系數(shù)〔F〕:一個合子中兩個等位基因來自雙親共同祖先的某一基因的概率，即每一個體中某一位點上兩個基因共同來源的概率。植物的生殖方式植物自然雜交率的凹凸，可將植物分為三大類：plant)0.5%,如水稻、小麥、大豆和煙草等。O常異花授粉植物(oftencross-pollinateclplant)。異交率5-20%,如棉花和高梁等。(cross-pollinatedlplant)20-50%,如玉米、黑麥和白菜型油菜等。S近親生殖的遺傳效應(yīng)主要有3個:1純合化。

例一：以一對基由于例，即AAXaa都是雜合體F:1/21/2純合體(依據(jù)分別比例而得)F31/43/4純合體Fr 有(1/2)r雜合體，1-(1/2)6-16-1一對雜合基因(Aa)連續(xù)自交的后代基因型比例的變雜合體(Aa)雜合體(Aa)比數(shù)純合體(AA+aa)%比數(shù)%交基因型的比數(shù)代數(shù)AAAa10002/41/2=502/41-1/2=504/168/161/2251/2=1212/161-1/2=7556/641-1/2=87.55F47516/2561/2F47516/2561/2=6.25240/2511/2936I0I01-1/2—100l/2r-*0例二：多對基因的悄形。〔6-1〕自交后代純合體增加的速度，打算于異質(zhì)基因的對數(shù)和自交的代數(shù)。設(shè)有n對異質(zhì)基因，自交r代時，其后代群體中各種純合成對基因的個體數(shù)，可用通式［1+〔2「-1〕］“1,n次方表示具有雜合基因?qū)Φ膫€體數(shù)；后一項為〔2「-1〕n35代后代的組成。解［l+〔2r-l〕］B=［l+〔25-l〕］9=l3+3XfX31+3XlX3f+313=1+93+2883+29791即：1個個體的三對基因均為雜合93個個體的二對基因雜合，一對純合2883個體的一對基因雜合，二對純合29791個體的三對基因均為純合29791/3276890.91%,9.09%自交后代群體中純合率也可直接用下式估算：x%=[l-(l/2r)rX100%=[(2-1)/2r]nX100%n3,r5,F6群體純合率即為:X%=[(2r-1)/2r]aX100%=[(2-1)/25]3X100%=90.91%以上公式的應(yīng)用必需具備二個條件：一是各對基因是獨立遺傳的；二是各種基因型后代的生殖力量一樣。

15純合體％25 610自交代敦圖6-1雜交所涉及的基因?qū)?shù)與自交后代純合率的關(guān)系2隱性個體，改進群體遺傳組成。不暴露出來，自交使隱性基因純合，使隱性性狀進展自交的植物，就很少消滅有害性狀。3、通過自交能夠?qū)е逻z傳性狀的穩(wěn)定，不管顯性性狀還是隱性性狀。三.回交的遺傳效應(yīng)1、定義回交：利用親本之一與雜種后代雜交。其中第一次回交的后代稱為回交一代，用BG表示?；亟灰淮倩亟唬Q為回交二代，用BC：表回交一代再回交，稱為回交二代，用BC：表示。n-1nBCn表示。輪回親本:在回交中被用來與雜種后代連續(xù)回交的親非輪回親本：在回交中未被用來連續(xù)回交的親本?；亟缓蟠呢乱蜢偌兒蠈栏袷芷漭喕赜H本的掌握;回親本的基因型。6-2回交遺傳效應(yīng)不意圖BG：1/2,F「也供給(1/2)/2,即(1/4),所以在BG中輪回親本的核物質(zhì)一共占3/4。7/8。BG：類推。回交后代的遺傳組成可用以下圖表示：(早)OX (^)A I BBX?B

Fl(1/2)t

BG?x ?(3/4) IBC2?(7/8) *BCn?回交后代的純合率同樣可用公式［(2r-i)/2訂=代將分別出兒種純合基因型，而回交后代將聚合成一種純合基因型。自交后代中一種純合基因型的頻率為：［(2-1)/2r］aX(1/2)r-［(2r-i)/2rr所以在基因型純合的進度上，回交明顯大于自交。其次節(jié)純系學(xué)說內(nèi)容：一、純系學(xué)說的提出二、純系不說的意義一、純系學(xué)說的提出純系學(xué)說(purelinetheory)Johannsen1909提出的(約翰生)Johannsen(phaseolusvulgaris)結(jié)果：O1919個單株的后代，即19個株系，在平均粒重上彼此具有明顯的差異，而且能夠穩(wěn)定遺傳。O他乂在19個株系中分別選擇最輕和最重的兩類種子分別種植，如此連續(xù)進展6年，結(jié)果見6-2。O1919個株系I它們粒重差異明顯，能夠穩(wěn)定遺傳親代小粒株系輕粒種子重粒種子大粒株系輕粒種子重粒種子27.8g142.8g151.7g179.2g1后代36.8g37.4g66.7g66.2gI1差異不明顯 I1小粒株系大粒株系收獲年份選擇親木種子的平均重后代種子的平均重小粒株系大粒株系收獲年份選擇親木種子的平均重后代種子的平均重選擇親木種子的平均重后代種子的平均重輕粒種子重粒種子輕粒種子重粒種子輕粒種子重粒種子輕粒種子重粒種子1902301035.834.8607063.261.91903251：10.211.0558075.270.91901311331.132.6508754.656.91905273938.339.2437363.663.61906304637.939.9468174.473.019072137.137.0468169.167.7平均 27.842.836.837.451.779.266.766.2結(jié)果說明，山輕粒種子產(chǎn)生的后代平均粒重為36.8厘克，山重粒種子產(chǎn)生的后代平均粒重為466.7和66.2厘克。結(jié)論，差異很小。purelinetheo說的提出混雜群體中選擇是有效的。但在純系內(nèi)個體所表現(xiàn)的差異，則是環(huán)境的影響，是不能遺傳的。所以，在純系內(nèi)連續(xù)選擇是無效的。純系學(xué)說的內(nèi)容O自然混雜群體一很多基因型純合的純系一選擇有效。OAjohannsen依據(jù)以上的試驗結(jié)果，還首次提出了基因型和表現(xiàn)兩個不同的概念。二、純系學(xué)說的意義純系學(xué)說是自花授粉作物單株選擇育種的理論根底，影響很大，其主要奉獻在于：區(qū)分了遺傳的變異和不遺傳的變異，指出選擇遺傳的變異的重要性。并且 粉作擇是無效的。明確了基因型和表現(xiàn)型的概念，這對后來爭論遺傳根底、環(huán)境和個體發(fā)育 很大的推動作用。Ajohannsen純系學(xué)說的局限性Johannsenpurelinetheory受多基因掌握的。所以，完全的純系是沒有的。所謂個體，因而選擇有效。我們的水稻、小麥就有很多例子。△純系學(xué)說的缺陷O純是相對的，不純是確定的一完全純系是沒有的。O第三節(jié)雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)內(nèi)容：Fi的優(yōu)勢表現(xiàn)二、兔的衰退表現(xiàn)一、F】的優(yōu)勢表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(heterosis)的概念是生物界的一般現(xiàn)象。它是指兩個遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種笫一代，在生長勢、生活力、生殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)上比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)類型OOO對外界不育環(huán)境適應(yīng)力量較強的適應(yīng)型雜種優(yōu)勢的計算方法：超親朵種優(yōu)勢：與最優(yōu)親本比較雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的特點O雜種優(yōu)勢不是某一、二共性狀單獨地表現(xiàn)出來，而是很多性狀綜合地表現(xiàn)突出。O雜種優(yōu)勢的大小，大多數(shù)取決于雙親性狀間的相對差異和相互補充。一般是雙親間的親緣關(guān)系越大，優(yōu)勢越強。O雜種優(yōu)勢的大小與雙親基因型的高度純合具有親熱的關(guān)系。只有在雙親基因型的純合程度都很高時，F(xiàn)1群體基因型才能具有整齊全都的異質(zhì)性，不含消滅分別混雜，這樣才能表現(xiàn)明顯的優(yōu)勢。O二、F2的衰退表現(xiàn)比消滅性狀的分別和重組。F：著地表現(xiàn)下降，即消滅所謂的衰退現(xiàn)象。舉例：玉米不同的雜交組合的F\和F,的產(chǎn)量比較F：群體表現(xiàn)明顯的衰退現(xiàn)象。第四節(jié)雜種優(yōu)勢的遺傳理論內(nèi)容：一三一、顯性假說提出Bruce〔布魯斯〕Jones〔瓊斯〕1917年進一步補充為顯性連鎖基因假說。假說的內(nèi)容最早的試驗：Keeblepellow〔1910〕豌豆的莖稈高度試驗節(jié)多、節(jié)間短X節(jié)少、節(jié)間長I節(jié)多、節(jié)間長〔明顯的優(yōu)勢〕舉例以玉米的兩個自交系為例，假定它的有5對基因互為顯隱性的關(guān)系，分別位于兩對染色體上。設(shè)純合基因〔aa〕對性狀發(fā)育的作用為1,而各顯性純合和雜合基因〔AA和Aa〕的作用為2。雜交后代表現(xiàn)如下：AbCDeaBcdEPAbCDe

xaBcdE(2+1+2+2+1二8)I (1+2+1+1+2二7)AbCDeFlaBcdE(2+2+2+2+2=10)顯性假說的缺點只考慮到等位基因的顯性作用，沒有指出非等位基因的相互作用，即上位性效應(yīng)。另外，也沒有考慮到細胞質(zhì)在雜優(yōu)表現(xiàn)中的作用。二、超顯性假說(Overdominancehypothesis)提出ShullEast1908年分別提出的，1936East作了進一步說明。主要觀點間沒有顯隱性的關(guān)系。具體事例：植物花色遺傳粉紅色X白色 淺紅色X藍色I IF1紅色 紫色銹病的遺傳兩個純合親本各自只能抵抗一個生理小種，而它們的F\代卻能抵抗兩個生理小種。舉例分析：玉米自交系雜交biCidiSiP

a：bec：d：e；aib】6dic a；bsc?d：62(1+1+1+1+1+二5) (1+1+1+1+1+二5)aibiCx dica：b：c：(2+2+2+2+2+10)

d：e2由此可見，幾的雜種優(yōu)勢可以顯著地超過雙親。超顯性假說缺乏O完全排斥了顯性的差異O沒有考慮細胞質(zhì)在雜優(yōu)中的作用三、兩個假說的異同點與相互補充共同點都立論于雜種優(yōu)勢來源于雙親基因型間的相互關(guān)系。不同點基因間的互作。共同解釋雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢可能是III于上述的某一個或兒個遺傳因素造成的，即可能是山于雙親顯性基因互補第五節(jié)近親生殖與雜種優(yōu)勢在育種上的利用內(nèi)容：一、近親生殖在育種上的利用二、雜種優(yōu)勢在育種上的利用目的因型，形成通常所指的純系。近親生殖方法是承受自交或兄妹交。在具體應(yīng)用上依據(jù)作物授粉方式而承受不同的方法：O種植雜種fO隔離、掌握傳粉防止自交或品種間雜交混雜。利用OO用于選擇雜種優(yōu)勢利用的純合親本抗病高產(chǎn)品種的選育〔回交法〕感病、高產(chǎn)X抗病、低產(chǎn)A BFlXABC1〔選抗病、高產(chǎn)〕XA〔屢