第三章 果樹的生長發(fā)育4

第三章果樹的生長發(fā)育葡萄酒學院4、開花、座果與果實發(fā)育4.2座果與落花落果1）座果坐果的機制

——子房生理活性提高

受精后，子房重新加速生長，對于單性結實和無融合生殖的果實，要依賴花粉刺激或落花后子房生理活性的提高完成座果?！L激素刺激

不僅花粉中含有生長素和GA物質，而且花粉管也可釋放促進生長素合成的酶。研究證明，受精后的蘋果、葡萄、穗醋栗果實中含有較高的GA和CTK物質。同時，生長抑制物質卻在下降。而未經受精或內源生長激素含量較低的果實，有時也能依賴本身的營養(yǎng)在樹上維持一段時間，但生長緩慢，終至停長和脫落。

影響坐果的激素對不同樹種可能不同

生長素對草莓坐果有效，對李、桃、櫻桃等核果類無效。油梨、無花果、獼猴桃不經授粉，用生長素可以促進坐果，但果實不能繼續(xù)膨大。生長素、GA可以促進蘋果、巴梨和棗的坐果。柑桔坐果對GA反應較好，對生長素反應較差。但GA有刺激柑桔果皮增厚的缺點。

2)落花落果

——落花落果是一種適應性果樹開花多，坐果少是生物為了適應不良環(huán)境和營養(yǎng)條件的一種表現形式。即使充分授粉受精，落花落果現象依然存在。蘋果、梨、柑桔最終坐果率大

體為8％一15％；桃、杏為5％一10％；棗2％一4％；荔枝、龍眼只有1％一5％。只有獼猴桃的雌花，如果沒有敗育，幾乎所有受精雌花都能夠坐果，但存在采前落果。

——落花落果的規(guī)律呈現多峰現象：一般仁果類和核果類果樹有三次。第一次在花后，未見子房膨大而脫落，原因是開放的花漢有授粉或授粉不良而落花。第二次在花后2周時，子房開始膨大而后脫落，原因是沒有受精或受精不良。第三次在花后4周時，有大量幼果脫落，常稱“六月落果”或“生理落果”。主要原因是營養(yǎng)不良，特別是氮素供應不足，造成胚發(fā)育中止。缺硼、鋅等微量元素也會導致落花落果。如果把“采前落果”計算在內，則存在4次落果。柿的脫落在花后2周、6月上旬和7月初有三次高峰。葡萄花后2周左右集中落果。柑桔落果有兩次高

峰，多出現在花后2－3周和4－8周。先行優(yōu)勢——發(fā)生早，發(fā)育快的果實對出現晚、生長慢的果實存在抑制現象，稱為～。減少落花落果的措施主要是通過改善外界條件，提高樹體營養(yǎng)水平，增加激素含量和提早疏除晚期花果等途徑加以解決。應用：葡萄開花期噴施B，可有效提高坐果率。

4.3果實的生長發(fā)育4.3.1果實的概念及分類1）果實——果樹學中的果實主要指被干植物子房及其包被物發(fā)育而成的多汁或肉質可食部分。

2）分類真果——僅由子房形成的果實，如桃、杏、李等；假果——由子房、花托或花被共同形成的果實，如蘋果、梨等；聚合果——由單花中多個離生雌蕊和花托形成的果實，如草莓、菠蘿等；復果——由許多

花構成的果實，如無花果。

4.3.2果實的生長發(fā)育1）果實細胞分裂與膨大

果實的體積增長大體與重量的增長同步。從幼小的子房到

果實成熟其體積增加約300倍(如Corinth葡萄)至30萬倍(如鱷梨)，其增長的原因主要

是細胞的分裂與膨大。包含細胞分裂和細胞膨大兩個階段。一般分裂期占整個果實發(fā)育期的1／5，大致在6月落果以前結束。則使果實結構和基本形狀已經形成。細胞膨大的同時，細胞間隙也隨之擴張，使果實體積增大許多倍。

2）果實生長型——果實生長型(crouthpattern)是以果實體積，縱、橫直徑或鮮重的增長曲線表示?！话阌袃煞N類型：單S型和雙S型。Partt和Reid(1974)的研究確認獼猴桃果實生長曲線為3s型，這一結果也得到另外一些學者承認(Hop—plug，1976)。但由于獼猴桃果實生長受環(huán)境因素(特別是水分狀況)影響較大，許多試驗不能證實這一結論的正確性。Ferguson(1984)認為曲線的變化可能與品種和環(huán)境有關。

果樹從開花以后，受精的果實在生長期間，體積、果徑、重量的增加動態(tài)，可以分為三個時期。第一期為果實迅速生長期，從受精到生理落果。特征：此期果肉細胞和胚乳細胞迅速分裂、增加，到最后細胞停止分裂。第二期為果實緩慢生長期。特征：生理落果后，果肉細胞基本不再分裂，胚開始發(fā)育，種子充實，種皮硬化或內果皮木質化而硬核，細胞體積增大緩慢。第三期為果實熟前生長期。特征：種子發(fā)育完善后，果實細胞體積迅速增大，直到固有的大小，內含物充實、轉化，果面著色，香味加濃，種子變色直到成熟。

葡萄果實的發(fā)育進程3)果實生長的晝夜變化果實生長曲線基本上是晝縮夜脹的起伏波組成，凈增長是兩者的差值。蘋果在黎明之后開始縮小，至12時降至最低值，然后恢復增長，3－4時完全恢復。如果土壤干旱，則延長至下午6時才能恢復。在干旱后陰雨天，果實不見有收縮現象，但隨后凈增長下降，這也是由于光合產物減少的原故。

4)激素在果實生長中的作用果實在細胞分裂期大量合成蛋白質以形成新細胞，同時呼吸率增強，這時樹體貯藏物質及N、P元素是主要的限制因子。進入細胞膨大期雖然單果呼吸率較大，但按單位重量計算還是大大下降了，此時主要的限制因子是當年樹體的營養(yǎng)狀況和葉果比。

種子含有很多的生長素、GA和CTK，它們刺激種子周圍組織的生長，并控制著果實的脫落，種子中含有的激素具有營養(yǎng)調運中心的作用。——生長素(1AA)，已經證明，蘋果屬、桃、柑桔、櫻桃、草莓、黑穗醋栗、香蕉、荔

枝等果實含有IAA，溫州蜜柑含有IAM(吲哚乙酰胺)和MeIAA（甲基吲哚乙酸)。甜橙中有柑桔生長素(citrusauxin)。生長素對果實的作用如下：——調運養(yǎng)分，在各種激素中，它能力最強，與GA，CTK可起增益效應?！龠M維管束發(fā)育，生長素使果柄加粗，加強維管束發(fā)育，這與子房受精后花序柄及果柄的發(fā)育加快有關?！{節(jié)細胞生長，使胞壁伸長、增強果膠酸活性、引起果腔物質合成增多、阻止細

咆間隙內果膠鈣崩解。

——赤霉素(GA)GA對果實生長的作用:——促進IAA合成如玫瑰露葡萄盛花前10天以GA浸花序，導致生長素水平上升l0倍?！cIAA共同促進維管發(fā)育和調運養(yǎng)分?！龠M果肉細胞膨大

最突出的例證是GA處理花序和幼果，可以獲得無籽葡萄，倘

若人工去籽再填入含GA3的羊毛脂，也有相當效應。對蘋果和砂梨，用含GA3的羊毛脂涂果實的一側，因促進生長導致偏

形果，花期噴GA促進蘋果加長生長．

——細胞分裂素(CTK)

CTK對果實生長的作用有以下幾方面：——促進細胞分裂，組培證明CTK+IAA是果實細胞分裂的原因，如草莓，香蕉，對柑桔、蘋果和梨也十分有效?！c生長素和GA協同調運養(yǎng)分進入果實?！舆t果實衰老，CTK+GA延遲橙皮中葉綠素的消失。

——脫落酸(ABA)

果實中的ABA可能來自植株其他部位，也可部分在果實中合成。ABA在果實生長中可能如同在新梢中一樣，起著一種制動平衡的作用，但有待證實?！蚁?ETH)

許多幼小果實中已生成乙烯，但乙烯的主要作用仍是對成熟過程的影響．現在還發(fā)現乙烯在果實生長過程中具有調送營養(yǎng)和細胞生長的作用。

3）影響果實生長的因素

——有機營養(yǎng)果實細胞分裂主要是原生質的增長過程，為蛋白質營養(yǎng)期。這時需要有氮、磷和碳水化臺物的供應。氮和磷除樹體供應外，還可施肥加以補充，但幼果細胞分裂期合成蛋白質所需要的碳水化合物，只能由貯藏營養(yǎng)供應。因此樹體貯藏的碳水化合物可影響果實細胞分裂、影響細胞數量，進而影響果實的大小。凡能增加供應幼果貯藏營養(yǎng)的措施，如秋季施肥、蔬花都可增加果實細胞數量和體積而增大果實。開花較晚的葡萄，其花序發(fā)育也受貯藏營養(yǎng)分配的影響。

果實發(fā)育中、后期，即果肉細胞體積增大期，最初原生質稍有增長，隨后主要是液泡增大，除水分絕對量大大增加外，碳水化合物的絕對量也直線上升，為碳水化合物體營養(yǎng)期。果實重量的增加主要在這一時期。這時要有適宜的葉果比和較高的光合能力，才有利碳水化合物的合成和積累。

——礦質元素

有機營養(yǎng)向果實內運輸和轉化有賴于酶的活動，酶的活性與礦質元素有關。礦質元素在果實內很少，不到1％，除一部分構成果實外，主要影響有機質的運轉和代謝。果實中氮、磷、鉀比其它元素多，其比例為10：0.6～3.1：12.1～32.8。氮影響果實的體積，磷含量雖少，但影響果肉細胞的數目。鉀能提高細胞原生質活性，促進碳水化合物輸入，所以對果實增大、重量增加有明顯作用。鈣能穩(wěn)定果實細胞膜結構，降低呼吸強度并與果實某些生理病害有關，如蘋果的苦痘病、木栓斑點病、水心病、果肉敗壞、皮孔敗壞；蘋果、葡萄、李、棗、櫻桃的裂果；梨的黑心病均因缺鈣形成。

——水分

果實內80％—90％為水分，隨果實增大而增加，是果實體積增大的必要條件，特別是細胞增大階段，如果此時水分不足，減小果實體積，以后供水也不能彌補。水分也影響礦質元素進入果實，如于旱可引進果實缺鈣。

——種子

果實內種子的數量和分布，會影響果實的大小和形狀。如玫瑰香葡萄沒有種子的果粒比有種子的果粒小得多，蘋果、梨果實內沒有種子的一面果肉發(fā)育不良，果實呈不勻稱。

4.3.3果實品質