第3章 光合作用

第三章植物的光合作用photosynthesis

綠色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有機物并釋放氧氣的過程，稱為光合作用。

自養(yǎng)生物吸收二氧化碳轉(zhuǎn)變成有機物質(zhì)的過程，稱為碳素同化作用（carbonassimilation）。

碳素同化作用包括化能合成作用、細菌光合作用和綠色植物光合作用三種類型。綠色植物的光合作用中最廣泛，合成的碳水化合物最多，與人類的關(guān)系也最密切。第一節(jié)光合作用的重要性和研究歷史一、光合作用的重要性1、把無機物變成有機物：為各種生命提供能源與碳源。2、光能轉(zhuǎn)變成化學能：積蓄太陽能，為人類提供營養(yǎng)和能源。如煤炭、天然氣和石油。3、維持大氣O2與CO2的相對平衡：維持自然界的氣體平衡。有機物光合作用CO2+H2OO2+(CH2O)n二氧化碳氧氣水生命科學的重大基礎理論問題四大危機：人口、糧食，能源，環(huán)境。能源植物

為了開辟太陽能利用新途徑，1973年美國諾貝爾獎金獲得者卡爾文博士，提出種植能源作物設想。他把通過光合作用高效產(chǎn)生碳氫化合物的植物統(tǒng)稱為能源植物。目前全世界已知的能源植物有數(shù)千種，它們可以作為石油一樣的能源資源進行開發(fā)利用。

甜高粱，也叫“二代甘蔗”。因為它上邊長糧食，下邊長甘蔗。株高5米，莖稈直徑達4厘米－5厘米，莖稈含糖量很高，因而甘甜可口，可與南方甘蔗媲美。甜高粱可以生食、制糖、制酒，也可以加工成優(yōu)質(zhì)飼料。畝產(chǎn)甘蔗2萬公斤，產(chǎn)籽種450公斤。它上邊長糧食，下邊長甘蔗，葉子可作飼草喂牲口，高粱穗脫粒以后所剩的苗子還可以制作笤帚、掃帚、炊帚，真可謂全身是寶。菠菜發(fā)電據(jù)《自然》雜志網(wǎng)站報道，美國麻省理工學院研究人員參照太陽能電池的制造原理，利用生物技術(shù)手段發(fā)明了一種以植物蛋白為能量來源的新型電池?？茖W家們從菠菜葉的葉綠體中分離出多種蛋白質(zhì)，并將蛋白質(zhì)放到內(nèi)有兩層導電物質(zhì)的一個特殊裝置中間，制成電池。節(jié)約能源，從自身做起！二、光合作用研究簡史1、早期的歷史記載（1）VanHelmont(15771644),做了柳樹枝條實驗，證明植物的營養(yǎng)是水。（2）Woodward(1669)用各種水種植柳條重復了VanHelmont的實驗，他認為在植物體的構(gòu)成中不僅有水，還有來自于土壤中的一些物質(zhì)。（3）StephenHales(16771761)（英）在1727年所著書（“VegetableStatics”）中推測植物營養(yǎng)靠空氣，即指出植物可能從空氣中得到營養(yǎng)。（4）蘇聯(lián)學者Lomonosov也曾提出類似植物營養(yǎng)靠空氣的思想。2、對光合作用的科學認識階段

人類第一次認識光合作用是,英國的牧師J.普里斯特利（Priestley）在1771年發(fā)現(xiàn)植物可以恢復因蠟燭燃燒而變“壞”了的空氣。1773年荷蘭醫(yī)生英根胡茲(Ingen-Housz)證明只有植物的綠色部分在光下才能起使空氣變“好”的作用，綠色植物生成O2需要光。

1804年瑞士索緒爾(deSaussure)通過定量研究進一步證實CO2和水是植物生長的原料,光合作用氣體交換在化學劑量上收支是平衡的。1860年左右，人們就已經(jīng)用CO2+H2O→(CH2O)+O2表示植物利用光能的總過程。1862年薩克斯(Juliusvonsachs)證明淀粉是光合作用的產(chǎn)物。光合作用在1893年前，人們用assimilation（同化）或者assimilationofcarbon（碳同化）一詞，同化一詞來源于動物學研究，很容易造成混淆。1893年，CharlesBarnes提出了photosynthesis和photosyntax.一詞，后來人們認為photosynthesis比較好。3、植物光合作用的近代研究歷史————國外歷史

WeshouldrecognizetwogiantsinthehistoryofphotosynthesisresearchCornelisB.vanNiel(foranoxygenicphotosynthesis),andRobertHill(foroxygenicphotosynthesis).范尼爾CornelisB.vanNiel(1897–1985)

20世紀30年代，范尼爾發(fā)現(xiàn)有些細菌可在無氧條件下利用光能進行與綠色光合作用類似的反應。但它們是從硫化氫等而不是從水取得還原二氧化碳的氫，也不釋放氧氣。他把這個反應稱為細菌光合作用。反應方程式為2H2S+CO2=CH2O+H2O+2S還有的細菌以乳酸作為電子受體。1941年Niel將光合作用寫成一個通用的公式。2H2D+CO2=CH2O+H2O+2D。

范尼爾（vanNiel）發(fā)現(xiàn)了不放氧的光合作用范尼爾還用含有O18的水作為放射性標記，進行光合作用，發(fā)現(xiàn)光合放出的氧氣的氧全部具有放射性，說明光合放出的氧氣的氧來源于水。RobinHill(1899～?)

1934年英國學者Hill將葉綠體從細胞中提取出來，并在體外證實了葉綠體可以進行了光合作用，是進行光合作用的細胞器。1960年他還提出了光合作用電子傳遞的“Z”字形模式。RobertEmerson(1903-1959)DiscoveryofPhotosyntheticUnit(1932)Minimumquantaneededperoxygenmoleculeare8-12(1941-1958)EnhancementEffectandtwolightreaction/twophotosystemconcept(1957-1959)WilliamArnold(1904-2001)1PhotosyntheticUnit,withhisProfessor,Emerson(1932)2ExcitationenergymigrationthroughdepolarizationofChlfluorescence.OttoWarburg(1883-1970)Warburg是德國人，研究呼吸作用的開創(chuàng)者，因發(fā)現(xiàn)了呼吸酶而獲得1931Nobel生理醫(yī)學獎。他在光合作用研究方面也作出了不少貢獻：Theminimumquantumrequirementfor1moleculeofO2inphotosynthesisis3-4(1923-1969)Discovererofmanyphenomenainphotosynthesis(includingchlorideandbicarbonateeffectsintheHillreaction).Emerson和Arnold的最大貢獻是提出了光合單位的概念，明確大部分光合色素起天線作用，只有少數(shù)在反應中心的葉綠素可進行光化學反應。Emerson：愛默生效應Warburg:和Blackman提出將光合作用分為光反應和暗反應兩大步驟。20世紀中光合作用研究取得的巨大成就，光合作用研究在20世紀獲得的直接和間接的Nobel獎有8個之多。德國化學家威爾斯泰特（RichardM.Willst?tter），因為發(fā)明了萃取植物色素的方法，闡明了在綠色植物細胞中

存在著兩種類型的葉綠素－葉綠素a和葉綠素b，二者大約以3:1比例存在于綠色細胞中，都是鎂的絡合物。因此獲得了1915年的Nobel化學獎。他還是創(chuàng)導研究生物化學的第一個人。威爾斯泰特1872-1942漢斯?費歇爾，德國化學家，經(jīng)過反復試驗，確定了全部葉綠素的結(jié)構(gòu)，并且證實葉綠素和血紅素之間在化學結(jié)構(gòu)方面有許多相似之處。

葉綠素和血紅素的活性核心部是由卟啉構(gòu)成的。費歇爾因?qū)ρt素及葉綠素的研究成果而獲得了1930年諾貝爾化學獎。費歇爾的研究成果為合成葉綠素鋪平了道路。

HansFischer(1881-1945)卡爾文（MelvinCalvin）：美國生物化學家，在50年代中后期發(fā)現(xiàn)了有關(guān)植物光合作用的“卡爾文循環(huán)”，即植物的葉綠體如何通過光合作用把二氧化碳轉(zhuǎn)化為機體內(nèi)的碳水化合物的循環(huán)過程。首次揭示了自然界最基本的生命過程，對生命起源的研究具有重要意義?？栁墨@得了1961年諾貝爾化學獎。

Calvin(1911-1997)RobertBurusWoodward伍德沃德：

是本世紀在有機合成化學實驗和理論上，取得劃時代成果的罕見的有機化學家，他以極其精巧的技術(shù)，人工合成甾醇和葉綠素等多種復雜有機化合物，在有機化學合成、結(jié)構(gòu)分析、理論說明等多個領(lǐng)域都有獨到的見解和杰出的貢獻。所以他被稱為“現(xiàn)代有機合成之父”。1965年，伍德沃德因在有機合成方面的杰出貢獻而榮獲諾貝爾化學獎。Woodward（1917-1979）英國生物化學家彼得.米切爾（PeterDennisMitchell）提出了化學滲透學說，用以解釋光合和氧化磷酸化的高能態(tài)，獲得了1978年的Nobel獎。他指出光合作用和呼吸作用中，質(zhì)子通過酶在細胞膜之間滲透，從而合成或分解ATP，并制定了化學滲透理論的公式，對人們了解生物能的轉(zhuǎn)化作出了貢獻。PeterD.Mitchell1920-1992德國JohanDeisenhofer,RobertHuberandHartmutMichel（J.戴森霍弗、R.胡伯爾、H.米歇爾）闡明了紫色光合細菌反應中心的空間結(jié)構(gòu)，獲得了1988的Nobel獎。JohannDeisenhofer1943-RobertHuber

1937-HartmutMichel

1948-美國馬庫斯（RudolphArthurMarcus）闡明了化學系統(tǒng)包括光合作用的電子轉(zhuǎn)移反應機理，獲得了1992年的Nobel獎。RudolphA.Marcus1923-20世紀90年代末，催化光合作用的光合磷酸化和呼吸作用的氧化磷酸化的ATP酶的動態(tài)結(jié)構(gòu)與反應機理研究獲得了重大進展。研究者英國科學家Walker和美國科學家Boyer獲1997年諾貝爾化學獎。丹麥科學家Skou最早描述了離子泵（如Na+，K+－ATPase）轉(zhuǎn)運離子的機制，與Walker和Boyer共獲1997年諾貝爾化學獎。JohnErnestWalker

1941-PaulDelosBoyer

1918-JensChristianSkou

1918-

庫恩（RichardKuhn）：

德國化學家，威爾斯泰特的學生，因從事類胡蘿卜素、核黃素和維生素B6的結(jié)構(gòu)研究，獲得1938年諾貝爾化學獎。RichardKuhn1900-1967PaulKarrer

1889-1971NormanHaworth

1883-1950霍沃斯（英國化學家）從事碳水化合物和維生素C的結(jié)構(gòu)研究；P.卡雷（瑞士化學家）從事類胡蘿卜素、核黃素以及維生素C、A、B2的研究；二人共獲1937年諾貝爾化學獎。埃米爾?費歇爾，德國化學家。在糖類化學和含氮有機化合物——嘌呤的研究方面具有突出的成就，闡明了糖的結(jié)構(gòu)，解決有機化學領(lǐng)域長期以來關(guān)于糖的結(jié)構(gòu)的難題。由于費歇兒成功地解決了糖的結(jié)構(gòu)以及在嘌呤衍生物、肽等方面的研究成果，1902年，榮獲了諾貝爾化學獎。HermannEmilFischer(1852-1919)費歇爾獲得諾貝爾獎以后，仍然不懈努力，他還提出的酶的專一性理論，成為酶化學的重要理論，至今普遍用在酶化學中。并于1914年第一個合成核苷酸。他又被提名為諾貝爾生理學及醫(yī)學獎候選人。他發(fā)明了鑒定糖類的方法，合成了近30種糖類化合物，還合成了150多種嘌呤化合物，發(fā)明了純化蛋白質(zhì)的方法，合成了含18個氨基酸的多肽。植物光合作用的研究歷史中國歷史殷宏章1959年創(chuàng)建了我國第一個光合作用實驗室。19世紀六十年代，湯佩松先生在北京也建立的光合作用實驗室，史稱“南殷北湯”。1KuangT-Y,XuC,LiL-BandShenY-K(2003)PhotosynthesisResearchinthePeople’sRepublicofChina.PhotosynthesisResearch76:451-458.2LefttoRight:L-B.Bi;T-YKuang,Y-KShenandC.Xu第二節(jié)葉綠體和光合作用色素一、葉綠體的結(jié)構(gòu)與化學成分1、葉綠體(chloroplast)結(jié)構(gòu)（1）葉綠體膜：外膜的選擇性運輸不強，內(nèi)膜選擇性運輸較強，控制著葉綠體與外界的物質(zhì)交換。（2）間質(zhì)：其中包括參與光合暗反應所有的酶，葉綠體間質(zhì)中有一半的蛋白質(zhì)是Rubisco,另外還有核糖體、DNA、RNA,以及與復制、轉(zhuǎn)錄和翻譯有關(guān)的一些物質(zhì)。（3）類囊體：是由單層膜圍成的扁平小囊。囊腔空間約10nm，囊腔內(nèi)是水溶液。由2個以上的類囊體垛疊在一起構(gòu)成的顆粒叫基粒?；Ｖ械念惸殷w稱為基粒類囊體；而連接兩個基粒的類囊體稱為基質(zhì)類囊體。

植物光合作用中光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)化等過程均在類囊體膜上進行。所以類囊體膜也叫光合膜。高等植物的葉綠體一般呈扁平的橢圓形。每個葉肉細胞約有20-200個葉綠體。每個典型的葉綠體約有40－60個基粒，每個基粒約有10－100個類囊體。2、葉綠體的化學成分

葉綠體含有75%的水分二、光合色素的種類及其理化性質(zhì)

高等植物的光合色素存在于葉綠體中類囊體膜上，光合色素分為三大類：

葉綠素類(chlorophylls)：主要包含葉綠素a、b；

類胡蘿卜素類(carotenoid)：β-胡蘿卜素(carotene)、葉黃素(xanthophyll)；

藻膽素（phycobilin）光合色素的種類和分布色素名稱存在場所吸收峰葉綠素葉綠素a葉綠素b葉綠素c葉綠素d所有綠色植物（細菌除外）高等植物和綠藻褐藻和硅藻紅藻紅光和藍紫光原葉綠素細菌葉綠素菌綠素黃化植物紫色硫細菌綠色硫細菌近紅光和藍紫光類胡蘿卜素胡蘿卜素葉黃素大部分植物，細菌藍光和藍綠光藻膽素藻藍蛋白藻紅蛋白藍綠藻、紅藻紅藻、藍綠藻橙紅光綠光1、光合色素的結(jié)構(gòu)和化學特性（1）葉綠素

葉綠素分子具有雙親媒性，“頭部”(卟啉環(huán))具有親水性，可以和蛋白質(zhì)結(jié)合?！拔膊俊保ㄈ~綠醇）具有親脂性，對葉綠素分子在類囊體片層上的固定起重要作用。

葉綠素a呈藍綠色

葉綠素b呈黃綠色卟啉環(huán)中的鎂原子可以被H+、Cu2+和Zn2+等所取代，改變?nèi)~綠素的顏色和穩(wěn)定性。如Mg2+被H+取代后形成去鎂葉綠素呈褐色；鎂原子被Cu2+后取代后形成銅代葉綠素呈鮮亮的綠色且更穩(wěn)定。根據(jù)這一原理用醋酸銅綠色組織保存標本或用于食品加工。（2）類胡蘿卜素

類胡蘿卜素包括胡蘿卜素和葉黃素兩種色素。它由8個異戊二烯單位組成，兩頭有一個對稱排列的紫羅蘭酮環(huán)，它們中間以共軛雙鍵相連接。

葉黃素是由胡蘿卜素衍生的醇類。胡蘿卜素有3種同分異構(gòu)物：α-、β-及-胡蘿卜素。植物葉片中常見的是β-胡蘿卜素。類胡蘿卜素不溶于水，但能溶于有機溶劑。在顏色上胡蘿卜素呈橙黃色，而葉黃素呈黃色。類胡蘿卜素除吸收和傳遞光能外，還有抗氧化功能。（3）藻膽素

藻膽素是藻類進行光合作用的主要色素，它們在藻類中常與蛋白質(zhì)結(jié)合為藻膽蛋白。根據(jù)顏色不同，藻膽蛋白可分為藻紅蛋白、藻藍蛋白和別藻藍蛋白三類，前者呈紅色，后二者呈藍色。它們的生色團和蛋白質(zhì)結(jié)合牢固，用強酸煮沸才能把它們分開。

光合色素的共軛雙鍵結(jié)構(gòu)決定了它們具有傳遞光能的作用2、光合色素的光學特性

（1）太陽輻射能量

太陽照到地球表面的的光的波長不同（3002600nm），對光合作用有效的可見光的波長是400~700nm之間。每mol光子攜帶的能量（E）和光的波長（λ）的關(guān)系如下：

E=Nhv=Nhc/λ式中E是每mol光子的能量，N是阿伏伽德羅常數(shù)：6.02×1023；h為普朗克常數(shù)：6.6262×10-34Js；v是頻率s-1；c是光速：2.9979×108m?s-1；λ是波長(nm)?？梢姽獾募t光端λ=700nm的光，1mol光量子能量為171kJ；紫端λ=400nm的光，1mol光量子能量為293kJ。從ADP和Pi合成1molATP所需要的能量是30kJ。1mol六碳糖貯能2800kJ。夏季中午太陽輻射到地面的光強約為：

2000μmol·m-2·s-1

能量約為：1kJ·m-2·s-1室內(nèi)熒光燈下看書的光照強度僅為：5μmol·m-2·s-1

葉綠素吸收光譜的最強吸收區(qū)有兩個：一個波長為640~660nm的紅光部分，另一個在波長為430~450nm的藍紫光部分。

胡蘿卜素和葉黃素的最大的吸收帶在藍紫光部分

藻膽素主要吸收綠、橙光。藻藍蛋白橙紅色部分，而藻紅蛋白的是在綠色和黃色部分。3、熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象（1）熒光現(xiàn)象

葉綠素溶液在透射光下呈綠色，在反射光下呈紅色的現(xiàn)象稱為熒光現(xiàn)象。（2）磷光現(xiàn)象

葉綠素溶液停止光照后，仍能在一定的時間放出極微弱紅光的現(xiàn)象，稱為磷光現(xiàn)象

熒光的壽命很短，只有10-810-10s。磷光的壽命較長（10-2s）。葉綠素溶液中熒光產(chǎn)量大約是吸收光的30％。但在活體葉片中最大熒光產(chǎn)量為3％左右，最小熒光產(chǎn)量僅約0.6％。熒光（fluorescence)和磷光(phosphorescence)葉綠素的熒光和磷光現(xiàn)象都是葉綠素被光激發(fā)后產(chǎn)生的，葉綠素分子的激發(fā)是光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W能的第一步.三、葉綠素的生物合成1、葉綠素的生物合成

葉綠素的生物合成是以谷氨酸與α-酮戊二酸為原料，合成δ-氨基酮戊酸（ALA）開始的。葉綠素的生物合成是以谷氨酸與α-酮戊二酸為原料，合成δ-氨基酮戊酸（ALA）開始的,是在一系列酶的作用下形成的。兩分子ALA脫水縮合成一分子含吡咯環(huán)的膽色素原。4個膽色素原分子聚合成尿卟啉原III，這個化合物具有卟啉核的4個吡咯結(jié)構(gòu)。尿卟啉經(jīng)糞卟啉脫羧脫氫生成原卟啉。

原卟啉Ⅸ是葉綠素和亞鐵血紅素的前體。如果與鐵結(jié)合，就生成亞鐵血紅素；如果與Mg原子結(jié)合，則形成Mg-原卟啉。Mg-原卟啉再接受一個甲基，合成原脫植基葉綠素a。

原脫植基葉綠素a與蛋白質(zhì)結(jié)合，吸收光能，被還原成脫植基葉綠素a。最后一步就是植醇（phytol，亦稱葉綠醇）與脫植基葉綠素a的第四個環(huán)的丙酸酯化，形成葉綠素a。葉綠素b是由葉綠素a演變過來的。2、影響chl合成的外界條件1）光照2）溫度最適溫度30℃左右3）礦質(zhì)元素：N、Mg、Fe、Cu、Mn、Zn4）氧氣5）水分3、植物的葉色植物的葉色是各種色素的綜合表現(xiàn)。取決于葉綠素和類胡蘿卜素的比例。葉片出現(xiàn)紅色是由于花色素積累的緣故。第三節(jié)光合作用的機理光合作用1、光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化過程（通過原初反應完成）。2、電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學能的過程（電子傳遞和光合磷酸化完成）。3、活躍的化學能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學能

（通過碳同化完成）。光反應暗反應光合作用各種能量轉(zhuǎn)變的概況

能量轉(zhuǎn)變光能電能活躍化學能穩(wěn)定化學能貯存能量量子電子質(zhì)子、ATP糖類等的物質(zhì)NADPH完成能量原初反應電子傳遞碳同化轉(zhuǎn)變的過程光合磷酸化

進行能量基粒類囊體基粒類囊體基質(zhì)轉(zhuǎn)變的部位光、暗反應光反應光反應暗反應一、原初反應

原初反應(primaryreaction)是指光合作用色素分子被光激發(fā)到引起第一個光化學反應為止的過程，包括光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過程。原初反應速度極快，為10-12－10-9s。1、光能的吸收光能是依賴光合色素吸收的。根據(jù)光合色素的功能不同，可將其分為：①反應中心色素(reactioncentrepigments)

②聚光色素(lightharvestingpigments)反應中心色素：是少數(shù)特殊狀態(tài)的chla分子。它既能捕獲光能，又能將光能轉(zhuǎn)換為電能，即具有光化學活性。它與蛋白質(zhì)相結(jié)合，形成反應中心色素蛋白復合體。聚光色素：絕大多數(shù)的chla和全部的chlb以及類胡蘿卜素屬于此類。它們只能收集光能，并將光能聚集起來傳遞到反應中心色素分子，沒有光化學活性。存在于光合膜上的捕光色素蛋白復合體上。聚光色素和反應中心色素是協(xié)同作用的。一般來說，約250-300個色素分子所聚集的光能傳給一個反應中心色素分子，形成一個光合單位。

光合單位＝聚光色素系統(tǒng)+作用中心

The1932discoveryof“PhotosyntheticUnit”(2480ChlorophyllsperOxygen)Weneedonlysupposethatforevery2480moleculesofchlorophyllthereispresentinthecelloneunitcapableofreducingonemoleculeofcarbondioxideeachtimeitissuitablyactivatedbylight”RobertEmerson(1903-1959)

DiscoveryofPhotosyntheticUnit(1932)Minimumquantaneededperoxygenmoleculeare8-12(1941-1958)EnhancementEffectandtwolightreaction/twophotosystemconcept(1957-1959)2、激發(fā)能的傳遞聚光色素吸收光量子而被激發(fā)，激發(fā)能是以“激子”或“共振”兩種方式在色素分子間進行能量傳遞，最終傳遞到光合反應中心的一個專一的葉綠素a分子二聚體，引起光化學反應。

激子（exciton）是指非金屬晶體中由電子激發(fā)的量子，它能傳遞能量，但不能傳遞電荷。激子傳遞是在相同色素分子之間進行的。

共振（resonance）指色素分子吸收光能被激發(fā)后，其中高能電子的振動引起相鄰另一色素分子中的電子振動。激發(fā)能傳遞的速度非?？欤瑑H需幾個納秒，如一個壽命為5×10-9S的紅光量子可把能量傳遞過幾百個葉綠素a分子。1秒=103毫秒(ms)=106微秒(μs)=109納秒(ns)=1012皮秒(ps)=1015飛秒(fs)

光能傳遞效率非常高。3、光化學反應

光化學反應指反應中心色素分子受光激發(fā)引起的氧化還原反應。

反應中心是類囊體上最基本的色素蛋白結(jié)構(gòu)，它含有：反應中心色素分子P、原初電子受體A和原初電子供體D及其他一系列電子傳遞體。反應中心發(fā)生的光化學反應（氧化還原反應）：hv二、電子傳遞和光合磷酸化1、類囊體膜上的蛋白復合體

量子產(chǎn)額(quantumyield)：吸收一個光量子后綠藻放出的O2分子數(shù)或固定的CO2分子數(shù)。1943年，愛默生等人用長波紅光(大于685nm)照射綠藻時，雖然光波仍被葉綠素大量吸收，但量子產(chǎn)額急劇下降，這個現(xiàn)象叫紅降現(xiàn)象(reddrop)。1956年，愛默生等觀察到，在長波紅光(大于685nm)照射的同時，補以短波紅光，(約650nm)則綠藻的量子產(chǎn)額增加，其數(shù)值超過這兩種波長的光單獨照射時的總和。這個現(xiàn)象就叫雙光增益效應。TheEmersonEnhancementEffect(1957發(fā)表)LawrenceBlinks(1900-1989)1950:DevelopmentofHaxoandBlinksOxygenelectrode,andactionspectraofphotosynthesis1955-1957:Chromatictransients(BlinksEffect)inalgae..relatedittorespiration(citingEmerson1941)MyersandFrench(1960)relatedBlinkseffecttoEmersoneffect

光合膜上主要有四大復合體：

PSⅠ及其捕光色素復合體、PSⅡ及其捕光色素復合體、細胞色素b6f復合體、ATP合成酶復合體。（1）光系統(tǒng)Ⅱ（photosystemPSⅡ）

PSII的主要功能：其反應中心色素分子（P680）吸收光能并發(fā)生光化學反應，將電子傳遞給細胞色素b6f，并將水光解放出氧氣。外周天線（lightharvestingcomplexIILHCII）吸收光能，并將吸收的光能傳遞給內(nèi)周天線。此外還具有調(diào)節(jié)能量在兩個光系統(tǒng)間的分配，維持光合膜的穩(wěn)定，免受強光破壞的功能。內(nèi)周天線：由CP43(43kDa)和CP47(kDa)構(gòu)成，作用是LCHII吸收的光能匯集到反應中心。還具有穩(wěn)定放氧復合體的功能。反應中心：兩個交叉排列多肽D1和D2和細胞色素b559構(gòu)成。其中含有原初電子供體Z（D1蛋白的酪氨酸殘基）、P680(葉綠素a分子二聚體)、原初電子受體（脫鎂葉綠素Pheo）和電子傳遞體質(zhì)體醌（QA和QB）。功能是進行光合作用原初反應和電子傳遞。放氧復合體(oxygenevolvingcomplexOEC)：由33、23和16kDa三條多肽與Mn簇、Cl和Ca結(jié)合組成。參與光合作用的放氧。兩個光系統(tǒng)中都含有LHC，分別為LHCI、LHCII。LHC研究最多，結(jié)構(gòu)較清楚，它含有類囊體膜上50％的色素和1/3的蛋白質(zhì)，功能復雜。2.7?分辨率的LHCII的空間解析結(jié)構(gòu)圖（2）光系統(tǒng)Ⅰ（photosystemPSⅠ）

其反應中心色素分子P700吸收光能，并發(fā)生光化學反應，并將電子傳遞給NADP+，產(chǎn)生NADPH。PSⅠ由四部分組成：PSI捕光天線系統(tǒng)（LHCI）：藍細菌的捕光色素都集中在PsaA和PsaB上。高等植物具有單獨的捕光色素蛋白復合體。吸收并傳遞光能給反應中心。反應中心：包括82kDa(PsaA)和83kDa(PsaB)兩條多肽。含有反應中心色素分子P700和原初電子受體A0（功能上類似PSⅡ中的脫鎂葉綠素）以及電子受體A1（葉綠醌）和鐵硫蛋白Fx。外周蛋白：PSI的基質(zhì)側(cè)含有PsaC、PsaD、PsaE三個外周蛋白，參與PSI電子傳遞。內(nèi)在蛋白：PSI膜內(nèi)由若干小分子量蛋白亞基F、I、J、K、L等，主要功能是穩(wěn)定PSI的結(jié)構(gòu)和參與電子傳遞。（3）Cytb6/f蛋白復合體

是連接兩個光系統(tǒng)的中間電子傳遞體，催化PQH2氧化和PC還原。同時推動膜內(nèi)外質(zhì)子交換，建立跨膜的質(zhì)子梯度，促進ATP的合成。（4）ATP合酶：

利用跨類囊體膜的質(zhì)子梯度的電勢能，催化ADP磷酸化產(chǎn)生ATP：ADP+Pi→ATP（5）Fd－NADP還原酶（FNR）復合體

FNR也是類囊體膜上的一個蛋白復合體，位于類囊體膜的外測，它的功能是接受Fd傳來的電子，將NADP+還原為NADPH。2、光合電子傳遞鏈

定位在光合膜上，由兩個光系統(tǒng)和若干電子傳遞體按一定的氧化還原電位依次排列而成的體系。ThecreatoroftheZ-Scheme:RobinHill,anotherphoto希爾(R.Hill)于1960年提出的“Z”方案Z鏈：光合電子傳遞鏈上的電子載體組成成分按氧化還原電勢從低到高排列時，形成所謂Z型圖式，又稱Z鏈。PSII電子傳遞效率：每吸收8個光量子,可傳遞4個電子,將2分子H2O光解,產(chǎn)生4個H+和O2,量子產(chǎn)額為1/8。

Cytb6f復合體上有兩個質(zhì)體醌結(jié)合位點：Qp位點(quinol-bindingsite)和Qn位點(quinone-bindingsite)

。PQH2將1個電子傳遞給鐵硫蛋白，另1個交給低電位血紅素b6l(Cytchromeb6hemes)，同時將2個H+釋放到類囊體腔內(nèi)。低電位血紅素bl又將電子傳遞給高電位血紅素bh，bh將電子又轉(zhuǎn)移給PQ。經(jīng)兩次循環(huán)后，PQ兩次被還原，又可結(jié)合兩個質(zhì)子。（1）光合電子傳遞的過程第一步：PSII的電子傳遞

H2O→Mn簇→酪氨酸（Y）→P680→Pheo→QA→QB

P680（Chla分子二聚體）受天線色素傳遞來的光能激發(fā)，形成激發(fā)態(tài)的P680*，P680*很快發(fā)生電荷分離，形成氧化態(tài)的P680+，P680+很快被電子供體YZ（酪氨酸）還原。YZ再氧化放氧復合體中的錳簇，使錳簇帶正電荷。當錳簇積累4個正電荷后，將2分子H2O分解，放出一個分子O2，并產(chǎn)生4個H+。

P680*電荷分離產(chǎn)生的電子很快傳遞給去鎂葉綠素（pheo，又稱褐藻素），pheo-將電子傳遞給原初質(zhì)體醌受體QA，使QA變成QA-。QA是第一個穩(wěn)定的電子受體，它是一個特殊結(jié)合狀態(tài)的質(zhì)體醌，它又把電子傳遞給另一個特殊結(jié)合狀態(tài)的質(zhì)體醌QB。QB先形成半醌QB-，然后從QA-再接受一個電子形成QB2-。還原型質(zhì)體醌第二步：PSII與PSI之間的電子傳遞

完全還原的QB2-從葉綠體間質(zhì)中接受2個質(zhì)子形成QBH2。QBH2被質(zhì)體醌PQ從反應中心替換下來，本身成為PQH2。PQ具有脂溶性，它能在膜的疏水區(qū)移動，轉(zhuǎn)移到類囊體膜內(nèi)側(cè)Cytb6/f復合體的Qp位點。PQH2在Qp位點氧化時，其攜帶的2個電子中，1個電子向Cytb6/f的鐵硫中心(FeS)傳遞電子，另1個電子交給細胞色素bl，同時將2個H＋釋放到類囊體腔內(nèi)。傳遞給鐵硫中心的電子經(jīng)細胞色素f

(cytf)傳遞給質(zhì)體藍素(PC)，PC脫離復合體，傳遞到PSI反應中心的P700。

QB2-→QBH2→FeS→cytf→PC→P700傳遞給的Cytbl電子，經(jīng)Cytbh在Cytb6/f復合體的Qn位點把電子再傳遞給PQ，先還原為半醌PQ?。等下一個PQH2繼續(xù)傳來電子時，半醌PQ?再繼續(xù)還原為PQ??。PQ??與QB2-類似，從葉綠體間質(zhì)中接受2個質(zhì)子形成PQH2，新生成的PQH2可以繼續(xù)在Qp位點進行電子傳遞。這樣就形成了質(zhì)體醌循環(huán)。PQ循環(huán)的總方程式如下：

PQH2+2PCox+2H+stroma→PQ+2PCred+4H+lumen

1分子PQH2完全氧化時共轉(zhuǎn)移了4個質(zhì)子。第三步：PSI內(nèi)的電子傳遞

P700受光激發(fā)后以非常快的速度把電子傳遞給原初電子受體A0（葉綠素a單分子體），并從質(zhì)體籃素PC那里得到電子。A0將電子傳遞給A1(葉綠醌，也稱維生素K1)。A1又將電子傳遞給PSⅠ的相對穩(wěn)定的電子受體鐵硫蛋白Fx，以及兩個鐵硫中心FA及FB。電子從FAFB傳遞到鐵氧還蛋白(Fd)，后經(jīng)Fd–NADP還原酶復合體(FNR)的催化，把電子傳遞給NADP＋，將NADP＋還原成NADPH，完成從水到NADP＋的電子傳遞。

P700→A0→A1→FX→FAFB→Fd→NADP+→NADPH注：在類囊體膜內(nèi)含有很多游離質(zhì)體醌PQ，稱為質(zhì)體醌庫，在菠菜葉片中，質(zhì)體醌的含量可以達到葉綠素含量的七分之一，比其他電子傳遞體含量多得多。此外Fd從PSⅠ接受電子后，還可以把電子經(jīng)細胞色素b6f（Cytb6/f）傳回PC，形成圍繞PSⅠ的循環(huán)電子傳遞。

Fd也可以把電子交給O2形成假循環(huán)電子傳遞,又稱Mehler反應。（2）光合電子傳遞鏈的特點①PSI與PSII以串聯(lián)方式協(xié)同完成電子從H2O向NADP的傳遞②在兩個光系統(tǒng)之間存在著一系列電子傳遞體③僅有兩處的電子傳遞是逆著能量梯度進行的（3）電子傳遞過程中的能量轉(zhuǎn)變

每吸收8個光量子，可傳遞4個電子，將2分子H2O光解，產(chǎn)生4個H+和1分子O2，同時PQ的跨膜遷移傳遞電子過程中，又將8個H+從轉(zhuǎn)移類囊體膜外轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)。此外2個NADP+還原成NADPH過程中還消耗了葉綠體基質(zhì)中的2個H+。2NADP++2H++4e→2NADPH經(jīng)過電子傳遞使類囊體腔中相對增加了14個H+，產(chǎn)生跨類囊體膜的質(zhì)子動力，將光能轉(zhuǎn)變成了跨類囊體膜的電勢能（類囊體腔內(nèi)的pH可達1-2），并將2個NADP+還原NADPH，還可以合成4~5個ATP，P/O＝2~2.5。大部分教材未考慮NADP還原時消耗的基質(zhì)中的2個H+。認為放出1分子O2產(chǎn)生了12個H+梯度。根據(jù)膜電位測定每合成1分子ATP需要消耗3個H+，那么最多可合成4個ATP。（4）光合電子傳遞的類型A、非環(huán)式光合電子傳遞H2O→PSII→PQ→Cytb6f→PC→PSI→Fd→NADP+B、環(huán)式光合電子傳遞

PSI→Fd→PQ

→

Cytb6f→PC→PSIC、假環(huán)式電子傳遞

H2O→PSII→PQ→Cytb6f→PC→PSI→Fd→O23光合磷酸化(photophosphorylation)

葉綠體在光照下把無機磷和ADP合成ATP的過程稱為光合磷酸化。（1）光合磷酸化的類型①非環(huán)式光合磷酸化：PSⅡ所產(chǎn)生的電子，經(jīng)過一系列的傳遞，通過PQ把H+從葉綠體基質(zhì)轉(zhuǎn)運到囊腔中，產(chǎn)生的pmf，驅(qū)動ATP的形成，與此同時把電子傳遞到PSⅠ，PSⅠ利用光能進一步提高了還原電位，還原NADP+為NADPH。在這個過程中，電子傳遞是一個開放的通路，故稱為非循環(huán)式光合磷酸化。

2ADP+2Pi+2NADP++2H2O2ATP+2NADPH+2H++O2光②環(huán)式光合磷酸化：PSⅠ產(chǎn)生電子經(jīng)過一些傳遞體后，也產(chǎn)生pmf，驅(qū)動ATP的形成，但不放O2，也不產(chǎn)生NADPH，在這個過程中，電子經(jīng)過一系列傳遞后降低了能位，最后經(jīng)過質(zhì)體藍素重新回到原來的起點，故稱為循環(huán)式光合磷酸化。ADP+PiATP+H2O光③假環(huán)式光合磷酸化：Fd也可以把電子交給O2形成假循環(huán)電子傳遞（又稱Mehler反應），假循環(huán)電子傳遞驅(qū)動ATP的形成，也不放O2，也不產(chǎn)生NADPH。（2）光合磷酸化機理和ATP合酶ATP合酶的結(jié)構(gòu)（引自Buchananetal.2000）光合磷酸化的機理仍然用Mitchell（1961）提出的化學滲透假說解釋?；瘜W滲透假說的基本要點是：在光合鏈傳遞電子過程中，類囊體膜內(nèi)外之間產(chǎn)生pmf，在H+通過ATP合酶返回膜外時，使ADP和Pi形成ATP。Mitchell因此獲得了1978年的Nobel生理醫(yī)學獎。葉綠體腺苷三磷酸合成酶（ATP合成酶）由跨膜的CF0和位于葉綠體基質(zhì)側(cè)起催化作用CF1兩部分組成。3個α亞基和3個β亞基在同一平面上呈橘瓣狀交錯排列。α亞基主要參于CF1合成和水解ATP功能的調(diào)節(jié)，β亞基具有催化功能，γδε參于CF1功能的調(diào)節(jié)。

CF1的分子量約為400kDa，由5種亞基構(gòu)成α(55kDa),β(53kDa),γ(35kDa)、δ(20kDa),ε(15kDa)，其亞基準量關(guān)系為α3β3γδε。

CF0分子量為170kDa，由Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ4種亞基構(gòu)成，分子量分別為18、16、8和20kDa，其亞基準量關(guān)系為ⅠⅡⅢ12-14Ⅳ。亞基Ⅰ和Ⅳ將CF1連接到類囊體膜上，亞基Ⅲ參與質(zhì)子傳導，并調(diào)節(jié)酶活性。亞基Ⅱ具有穩(wěn)定CF0的作用。ATP酶分為三種類型：儲能型的F型ATP合成酶、質(zhì)膜P型ATP酶和液泡膜V型ATP酶。F型和V型ATP酶結(jié)構(gòu)類似，都由嵌于膜內(nèi)Fo和突出于膜外的F1組成。O代表寡霉素（oligomycin），因為Fo對寡霉素敏感。課本中的ATP酶結(jié)構(gòu)圖其實是大腸桿菌ATP合成酶，它的CF1單位和葉綠體ATP合酶類似，其亞基準量關(guān)系為α3β3γδε。但CF0由a、b、c3種亞基構(gòu)成，分子量分別為30.3、17.2和8.3kDa，其亞基準量關(guān)系為ab2c9-12。植物細胞質(zhì)膜H+-ATP酶（上），液泡膜H+-焦磷酸酶（左下）和液泡膜H+-ATP酶（右下）的結(jié)構(gòu)示意圖關(guān)于pmf如何驅(qū)動ATP的合成，目前主要有美國生物化學家Boyer于1993年提出的ATP合酶的結(jié)合變化機制，也稱為旋轉(zhuǎn)催化。任何時間ATP合酶的催化位點（三個β亞基上）都處于三種不同的構(gòu)象狀態(tài)，分別稱為松弛(loose)、緊張(tight)和開放(open)。

Boyer和Walker由于在ATP合酶催化ADP形成ATP機制工作方面的貢獻獲1997年諾貝爾化學獎。

ATP合酶的催化機制：（1）ADP和Pi與開放狀態(tài)的β亞基結(jié)合；（2）質(zhì)子流推動下γ亞基的轉(zhuǎn)動，γ亞基轉(zhuǎn)動120o使β亞基轉(zhuǎn)變?yōu)樗沙跔顟B(tài)；（3）γ亞基再轉(zhuǎn)動120o，使松弛狀態(tài)的β亞基在較少的能量變化情況下，再進一步轉(zhuǎn)變?yōu)榫o張狀態(tài)，ADP與Pi自發(fā)地形成ATP；（4）γ亞基的再轉(zhuǎn)動120o，使β亞基繼續(xù)變構(gòu)成開放狀態(tài)，使ATP被釋放，并可以再次結(jié)合ADP與Pi進行下一輪的ATP合成。（5）γ亞基旋轉(zhuǎn)驅(qū)動三個β亞基依次發(fā)生緊張、松弛和開放三種構(gòu)象變化，使ATP得以合成并釋放。注意：（1）三個β亞基依次處于三種不同的三種構(gòu)象狀態(tài)－緊張、松弛和開放。（2）γ亞基的轉(zhuǎn)動過程中，β亞基并不轉(zhuǎn)動，只是隨著γ亞基的轉(zhuǎn)動改變構(gòu)象。（3）γ亞基每轉(zhuǎn)動120o，β亞基構(gòu)象改變1次。經(jīng)過360o的轉(zhuǎn)動，每個β亞基完成1次構(gòu)象循環(huán)，合成1分子ATP。三個β亞基共合成3個ATP。（4）γ亞基每轉(zhuǎn)動1周，大約需要9個左右質(zhì)子。也就是說，每合成1分ATP大約需要3個質(zhì)子。4、水的光解(waterphotolysis)

水的光解是Hill于1937年發(fā)現(xiàn)的。也稱為“希爾反應”（Hillreaction）是指將離體的葉綠體加到具有氫受體的水溶液中，照光后即發(fā)生水的分解而放出氧氣的過程。

其中A為氫的接受體，被稱為Hill氧化劑。許多物質(zhì)可作為氫的接受體，如2,6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP+、草酸高鐵氰化鉀等。放氧過程與CO2同化無關(guān)。

Hill反應的意義：將光合作用的研究深入到了細胞器水平。證實光合放氧來自于水。光葉綠體2H2O+2A2AH2+O2在PSII的類囊體腔一側(cè)有三條33、23和17kDa三條外周多肽，其中一條33kDa的多肽為錳穩(wěn)定蛋白(manganesestablizingprotein，MSP)，它們與Mn、Ca+2、Cl-一起參與氧的釋放，稱為放氧復合體(oxygen-evolvingcomplex，OEC)

PierreJoliot閃光試驗：在黑暗中已適應的葉綠體經(jīng)過閃光處理（每次閃光510s，間隔300ms），第一次閃光，無O2產(chǎn)生；第二次閃光，有少量O2產(chǎn)生；第三次閃光，放O2最多；第四次閃光，放O2量次之。以后就逐漸下降至恒定值。葉綠體閃光照射不同次數(shù)的放氧量光合放氫氫氣是高效、清潔、可再生的能源，40多年前人們發(fā)現(xiàn)綠藻在無氧條件下，經(jīng)太陽光照射可以放出氫氣；十多年前又發(fā)現(xiàn)，蘭綠藻等許多藻類在無氧環(huán)境中適應一段時間，在一定條件下都有光合放氫作用，如萊因綠藻。一些厭氧光合細菌也可光合放氫。菠菜葉發(fā)電

美國麻省理工學院生物醫(yī)學工程中心華裔副主任張曙光帶領(lǐng)研究人員首次利用光合作用將光能轉(zhuǎn)化為電能的原理發(fā)明太陽能電池。這是利用生物技術(shù)手段發(fā)明了一種以植物蛋白為能量來源的新型電池。目前，這種新型電池最多只能持續(xù)工作21天，其能量轉(zhuǎn)換率也較低，只能將12％的光能轉(zhuǎn)換成電能。不過，科學家相信，將來能量轉(zhuǎn)換率有可能達到20％，屆時這種新型植物電池會比目前市場上的太陽能硅電池更高效。中國20世紀90年代的科學丑聞“水變油”“夏令時”“中南海氣功表演”20年多年前公共汽車公司的駕駛員王洪成導演的“水變油”騙局，獲得國家部委的大力支持，持續(xù)了十年才敗露，造成4億多元的損失。

我國曾于1986年到1991年每年從四月的第二個星期天早上2點鐘，到九月的第二個星期天早上2點鐘，在這段時期內(nèi)，全國都將時間撥快1小時，實行夏令時。從九月的第二個星期天早上2點鐘起，又將撥快的時間重新?lián)芑貋?，直到第二年四月的第二個星期天早上2點鐘。夏令時又稱“日光節(jié)約時制”（DaylightSavingTime），是一種為節(jié)約能源而人為規(guī)定地方時間的制度，在這一制度實行期間所采用的統(tǒng)一時間稱為“夏令時”。一般在天亮早的夏季人為將時間提前一小時，可以使人早起早睡，減少照明量，以充分利用光照資源，從而節(jié)約照明用電。同化力(assimilatorypower)通過電子傳遞和光合磷酸化作用中形成的ATP和NADPH，可用于以后的CO2同化，故二者合稱為同化力。三、CO2同化途徑

CO2同化是指植物利用光反應產(chǎn)生的ATP和NADPH將二氧化碳還原成糖類的過程。CO2同化在葉綠體的基質(zhì)中進行。高等植物CO2同化途徑有三條：C3途徑（卡爾文循環(huán)）、C4途徑、CAM途徑。

卡爾文循環(huán)最基本最普遍。綠色植物、藍藻和多種光合細菌中普遍存在。

卡爾文及其用來研究光合藻類CO2固定的儀器裝置（一）C3途徑(C3pathway)又稱卡爾文循環(huán)(TheCalvincycle)、還原磷酸戊糖途徑。這個途徑的二氧化碳固定最初產(chǎn)物是一種三碳化合物[3-磷酸甘油酸（3-phosphoglycericacid，簡稱PGA）]，故又稱為C3途徑?？栁难h(huán)在葉綠體基質(zhì)中進行，大致分三個階段：羧化階段、還原階段和再生階段。（1）羧化階段(carboxylationphase)核酮糖1，5-二磷酸3-磷酸甘油酸（RuBP）(3-PGA)(1)

核酮糖-1，5-二磷酸是CO2的受體，在核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）的作用下，它和CO2作用形成兩個分子的3-磷酸甘油酸(3-PGA)。

Rubisco是植物體內(nèi)含量最豐富的酶，約占葉片可溶性總蛋白質(zhì)40%以上。在葉綠體基質(zhì)中Rubisco可達4mM，是CO2濃度的500倍。Rubisco為多亞基復合體，由8個大亞基（56kDa）和8個小亞基（14kDa）構(gòu)成，分子量為560kDa?；钚圆课晃挥诖髞喕稀４髞喕扇~綠體基因編碼，小亞基由核基因編碼。Rubisco有活化和鈍化兩種形態(tài)。小亞基參與酶的活化。圖3-22Rubisco活化酶活化Rubisco的假說圖解（2）還原階段(reductionphase)3-磷酸甘油酸1，3-二磷酸甘油酸甘油醛-3-磷酸

3-磷酸甘油酸在3-磷酸甘油酸激酶催化下，形成1，3-二磷酸甘油酸（DPGA）；DPGA然后甘油醛磷酸脫氫酶催化還原為甘油醛-3-磷酸（GAP）。(2)(3)H++H2O+

3-磷酸甘油醛是光合作用產(chǎn)生的第一個磷酸糖，也是最簡單的一個糖。從3-磷酸甘油酸到甘油醛-3-磷酸過程中，由光合作用生成的ATP與NADPH均被利用掉。GAP的進一步轉(zhuǎn)化，可在葉綠體內(nèi)合成淀粉；也可運出葉綠體，在細胞質(zhì)中合成蔗糖。（3）RuBP再生階段(regenerationphase)

再生指PGA經(jīng)過一系列的生物化學轉(zhuǎn)變（圖3-23中的反應步驟４１3），再生形成RuBP的過程。甘油醛-3-磷酸磷酸二羥丙酮丙糖磷酸異構(gòu)酶(4)(5)果糖二磷酸醛縮酶+磷酸二羥丙酮甘油醛-3-磷酸果糖-1，6-二磷酸果糖-6-磷酸+Pi果糖-1，6-二磷酸+H2O果糖-1，6-二磷酸酶(6)果糖-6-磷酸一部分轉(zhuǎn)變成葡萄糖-6-磷酸，在葉綠體內(nèi)進一步合成淀粉。另一部分繼續(xù)轉(zhuǎn)變下去，參與RuBp再生。轉(zhuǎn)酮酶(7)果糖-6-磷酸+3-磷酸甘油醛木酮糖-5-磷酸+4-磷酸赤蘚糖赤蘚糖-4-磷酸磷酸二羥丙酮+景天庚酮糖-1,7-二磷酸果糖二磷酸醛縮酶(8)景天庚酮糖-1,7-二磷酸(9)景天庚酮糖-1,7-二磷酸酶7-磷酸景天庚酮糖(10)轉(zhuǎn)酮酶景天庚酮糖-7-磷酸+甘油醛-3-磷酸核糖-5-磷酸+木酮糖-5-磷酸(11)核糖磷酸異構(gòu)酶核糖-5-磷酸核酮糖-5-磷酸木酮糖-5-磷酸(12)核糖磷酸-5-表異構(gòu)酶核酮糖-5-磷酸(13)5-磷酸核酮糖激酶核酮糖-5-磷酸+ATP核酮糖-1,5-二磷酸+ADP(1)羧化階段：3RuBP+3CO2

+3H2O─→6PGA(2)還原階段：6PGA+6ATP+6NADPH+6H+─→6GAP+6ADP+6NADP++6Pi+6H2O(3)再生階段：5GAP+3ATP─→3RuBP+3ADP+2PiC3途徑的總反應式為:3CO2+9ATP4-+6NADPH+5H2O→C3H5O3-PO32-+9ADP3-+8HPO42-+6NADP++3H+

C3途徑的能量轉(zhuǎn)化效率：

由C3途徑的總反應式可見，每同化一個CO2，要消耗3個ATP和2個NADPH。形成1個磷酸丙糖需同化3個CO2。1molGAP儲能1460kJ,水解1molATP放能32kJ,氧化1molNADPH放能220kJ。C3途徑的能量轉(zhuǎn)化效率＝1460/(329+2206)=90.79%。

若1molNADPH2水解釋放的能量是215kJ，1molATP水解釋放的能量是32kJ，1mol六碳糖貯能2800kJ，請計算小麥合成1mol葡萄糖的能量轉(zhuǎn)換效率的理論值是多少？（保留1位小數(shù)88.7％）C3途徑的調(diào)節(jié)：（1）光的調(diào)節(jié)CO2的固定和還原通常被稱作暗反應。然而，沒有光照CO2的同化是難以進行的。卡爾文循環(huán)中的RuBP羧化酶、NADP-GAP脫氫酶、FBP酯酶、SBP酯酶、Ru5P激酶等在光下被活化，在暗中被鈍化，稱為光調(diào)節(jié)酶。（2）光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運作用的調(diào)節(jié)

細胞內(nèi)Pi的含量高，有利于磷酸丙糖的運轉(zhuǎn)，光合速率加快；反之磷酸丙糖積累在葉綠體內(nèi)，合成淀粉，光合速率減慢。（3）質(zhì)量作用的調(diào)節(jié)A:代謝物濃度影響可逆反應的方向和速率。例如，卡爾文循環(huán)中PGA還原為GAP反應受到質(zhì)量作用的調(diào)節(jié)。這個反應分兩步進行：PGA+ATP←→DPGA+ADPDPGA+NADPH+H+←→GAP+NADP++Pi（3）質(zhì)量作用的調(diào)節(jié)B:自動催化作用(autocalysis)。

在C3途徑中存在一種自動調(diào)節(jié)RuBP濃度的機制，即在RuBP含量低時，最初同化CO2形成的磷酸丙糖不輸出循環(huán)，而用于RuBP再生，以加快CO2固定速率；當光合碳還原循環(huán)達到“穩(wěn)態(tài)”后，同化CO2形成的磷酸丙糖才輸出。這種調(diào)節(jié)RuBP等中間產(chǎn)物含量的機制，就稱為C3途徑的自動催化調(diào)節(jié)。（二）C4途徑(C4pathway)

在上世紀60年代，發(fā)現(xiàn)有些起源于熱帶的植物，如甘蔗、玉米等除了具有卡爾文循環(huán)以外，還有一條固定的CO2途徑，該途徑固定CO2的最初產(chǎn)物是含4個碳的草酰乙酸，故又稱C4-二羧酸途徑，簡稱C4途徑。由于是由澳大利亞科學家M.D.Hatch和C.R.Slack最終完成了C4途徑的全部生物化學過程，故C4途徑也稱為Hatch-Slack途徑。1、C4植物葉片的結(jié)構(gòu)特點按C4途徑完成碳素同化過程的植物叫做C4植物，大多起源于熱帶或亞熱帶。被子植物中有20多個科近2000種為C4植物。C4植物葉片基本都存在花環(huán)結(jié)構(gòu)(kranztype)。常見的C4植物有：玉米、高粱、甘蔗等。玉米葉片的花環(huán)結(jié)構(gòu)微管束鞘細胞葉肉細胞

C4植物葉片的維管束鞘薄壁細胞較大，其中含有許多較大的葉綠體，但葉綠體沒有基?；蚧０l(fā)育不良；維管束鞘的外側(cè)緊密排列一層環(huán)狀或數(shù)層近于環(huán)狀的葉肉細胞，組成“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)?；ōh(huán)結(jié)構(gòu)(kranzanatomy，克蘭茨結(jié)構(gòu))：C4植物的維管束鞘有一層較大的薄壁細胞,富含葉綠體，其外為一至數(shù)層排列緊密的葉肉細胞，兩類細胞間有許多胞間連絲相連，從橫剖面看好似一束花環(huán)。C3植物的維管束鞘薄壁細胞較小，不含或很少葉綠體，沒有“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)，維管束鞘周圍的葉肉細胞排列松散，如水稻、小麥、棉花等，淀粉亦只是積累在葉肉細胞中，維管束鞘薄壁細胞不積存淀粉。C4植物(玉米)和C3植物(水稻)葉片解剖結(jié)構(gòu)的差異A.玉米；B.水稻；1.維管束鞘；2.維管束鞘葉綠體玉米葉的兩種葉綠體A：上邊是葉肉細胞內(nèi)的葉綠體，有基粒；下邊是維管束鞘薄壁細胞內(nèi)的葉綠體，無基粒。沒有淀粉粒。B：在光下維管束鞘薄壁細胞內(nèi)的葉綠體，無基粒，有淀粉粒。2、C4途徑的生物化學過程（1）C4途徑的CO2受體是葉肉細胞細胞質(zhì)中的磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenolpyruvate,PEP），在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPcarboxylase,PEPC）催化下，固定HCO3-（CO2溶解于水），生成草酰乙酸（oxaloaceticacid,OAA）。PEPC對HCO3-的親和力極大，對CO2的Km值（米氏常數(shù)）是７μmol，而Rubisco的Km值是450μmol。前者比后者對CO2的親和力高很多。C4植物PEPC的活性比C3植物的Rubisco高60倍。是C4植物植物高產(chǎn)的原因之一。（2）草酰乙酸運至葉綠體中經(jīng)過NADP-蘋果酸脫氫酶作用，被還原成為蘋果酸。

也有一些品種，其草酰乙酸與谷氨酸在天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶作用下，形成天冬氨酸和α酮戊二酸。（3）蘋果酸或天冬氨酸接著運到維管束鞘細胞(bundlesheathcell,BSC)中去。四碳雙羧酸在維管束鞘細胞的葉綠體中脫羧后變成的丙酮酸。（4）丙酮酸再從維管束鞘細胞運回到葉肉細胞，在葉肉細胞的葉綠體中，經(jīng)丙酮酸磷酸雙激酶（PPDK）催化和ATP作用，變成PEP和焦磷酸。PEP回到細胞質(zhì)，又可作為CO2受體，使反應循環(huán)進行。四碳雙羧酸在維管束鞘中脫羧釋放的CO2，由維管束鞘細胞中的C3途徑同化。C4途徑的生物化學過程

因為PEPC對HCO3-的親和力極大，C4途徑可以看作“CO2泵”，通過四碳雙羧酸的轉(zhuǎn)運提高內(nèi)部環(huán)境（維管束鞘細胞）的CO2濃度，而有利于發(fā)揮Rubisco的羧化活性，促進光合產(chǎn)物的形成。在葉肉細胞內(nèi)進行C4途徑，在維管束鞘細胞進行C3途徑。3、C4植物的類型根據(jù)植物所形成的C4二羧酸的種類以及脫羧反應參與的酶類，C4植物又分三個亞類型：

一是依賴NADP-蘋果酸酶的蘋果酸型(NADP-ME型)，如玉米、甘蔗、高粱等即屬此類；

二是依賴NAD-蘋果酸酶的天冬氨酸型(NAD-ME型)，龍爪稷、蟋蟀草、狗芽根、馬齒莧等屬于此類；

三是具有PEP羧激酶的天冬氨酸型(PCK型)，羊草、無芒虎尾草、衛(wèi)茅、鼠尾草等屬于此類。NADP-ME型的初期產(chǎn)物是MAL，而NAD-ME型和PCK型的初期產(chǎn)物是Asp。C4途徑的三種類型的脫羧反應4、C4途徑的具體反應步驟

（1）羧化反應：生成草酰乙酸空氣中的CO2進入葉肉細胞后先由碳酸酐酶(CA)轉(zhuǎn)化為HCO3-，以HCO3-為碳源，在PEPC催化下與PEP結(jié)合形成OAA。反應在細胞質(zhì)中不可逆地進行。PEP+HCO3-→OAA（2）OAA還原或轉(zhuǎn)氨作用：生成蘋果酸或者天冬氨酸，然后轉(zhuǎn)運到BSC中。

①還原反應是由NADP-蘋果酸脫氫酶催化，將OAA還原成Mal，反應在葉綠體中進行。OAA+NADPH+H+→Mal

②轉(zhuǎn)氨作用是由天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶催化，OAA接受谷氨酸的氨基，形成天冬氨酸，反應在細胞質(zhì)中進行。OAA+谷氨酸→天冬氨酸(Asp)+α-酮戊二酸（3）脫羧反應：蘋果酸或者天冬氨酸在BSC細胞內(nèi)脫羧釋放CO2。①NADP-ME型蘋果酸運到BSC細胞后，在BSC的葉綠體內(nèi)，蘋果酸脫羧形成丙酮酸(Pyr)，反應由NADP-蘋果酸酶催化，生成的NADPH可用于C3途徑中CO2的還原，生成的丙酮酸轉(zhuǎn)運到葉肉細胞。②NAD-ME型天冬氨酸運到BSC后，在BSC內(nèi)被還原成蘋果酸，蘋果酸在BSC的線粒體中進行脫羧，由NAD-蘋果酸酶催化反應同上類似，僅以NAD替代NADP，生成的丙酮酸在細胞質(zhì)中由轉(zhuǎn)氨酶催化形成丙氨酸，然后運入葉肉細胞。③PCK型天冬氨酸運到BSC后，在BSC內(nèi)脫氨形成草酰乙酸，草酰乙酸的脫羧反應在BSC的細胞質(zhì)中進行，由PEP羧激酶催化。生成的PEP轉(zhuǎn)變成丙酮酸（或在細胞質(zhì)轉(zhuǎn)化成丙氨酸），運入葉肉細胞繼續(xù)進行C4途徑。（4）底物再生

C4二羧酸脫羧后形成的Pyr運回葉肉細胞，由葉綠體中的丙酮酸磷酸雙激酶(PPDK)催化，重新形成CO2受體PEP。NAD-ME型和PCK型形成的丙氨酸在葉肉細胞中先轉(zhuǎn)變成丙酮酸，再生成PEP。

Pyr+ATPPEP+AMP+PPi丙酮酸焦磷酸雙激酶此步反應要消耗2個高能磷酸鍵(因AMP變成ADP需再消耗1個ATP)。所以PEP再生需消耗2個ATP，使得C4植物同化1個CO2要消耗5個ATP和2個NADPH（C3植物則只需消耗3個ATP和2個NADPH）。（5）C4植物同化CO2的能量轉(zhuǎn)化效率：

C3途徑的總反應式為:3CO2+9ATP+6NADPH－→GAP(C3H6O3+Pi)+9ADP+8Pi+6NADP++3H2O+3H+C4途徑是一個轉(zhuǎn)運CO2的過程，經(jīng)過一個四碳雙羧酸的轉(zhuǎn)運，才能進行C3途徑。每轉(zhuǎn)運1分子CO2需要2個ATP。

C4植物同化CO2的總反應式為:3CO2+15ATP+6NADPH－→GAP+15ADP+14Pi+6NADP++3H2O+6H+若1molNADPH2水解釋放的能量是215kJ，1molATP水解釋放的能量是32kJ，1mol六碳糖貯能2800kJ，請計算玉米合成1mol葡萄糖的能量轉(zhuǎn)換效率的理論值是多少？（保留1位小數(shù)，79.1％）5、C4途徑意義（1）首先，C4二羧酸從葉肉細胞轉(zhuǎn)移到BSC內(nèi)脫羧釋放CO2，使維管束鞘細胞內(nèi)的CO2濃度可比空氣中高出20倍左右，相當于一個“CO2”泵的作用，能提高CO2同化效率。（2）其次，PEPC對CO2的Km值為7μmol/L，而Rubisco對CO2的Km值為450μmol／L即PEPC對CO2的親和力高。（3）再次，BSC中的光合作用產(chǎn)物就近運入維管束，避免了光合作用產(chǎn)物積累所產(chǎn)生的反饋抑制作用。（4）高溫、強光、低CO2和干旱等逆境條件下，C4途徑的CO2同化速率顯著高于C3途徑?？梢奀4途徑是植物光合碳素同化對熱帶環(huán)境的適應的結(jié)果。（5）維管束鞘細胞內(nèi)的CO2濃度較高，抑制Rubisco的加氧反應，有效抑制了C4植物的光呼吸，也能提高光合效率。（三）景天科植物酸代謝途徑（CAM途徑）

生長在干旱地區(qū)的景天科植物如落地生根具有的一個特殊的CO2同化方式：夜間氣孔開放，吸收的CO2在PEPC作用下與糖酵解過程中產(chǎn)生的PEP結(jié)合形成OAA，OAA在NADP-蘋果酸脫氫酶作用下進一步還原為蘋果酸積累于液泡中，表現(xiàn)出夜間淀粉、糖減少，蘋果酸增加，細胞液變酸。白天氣孔關(guān)閉，液泡中的蘋果酸運至細胞質(zhì)在NAD－或NADP－蘋果酸酶、或PEP羧激酶催化下氧化脫羧釋放CO2，再由