原核形態(tài)與結(jié)構(gòu)li

微生物分為三大類群（根據(jù)進(jìn)化地位、性狀上明顯差別）3.非細(xì)胞微生物(acellularmicroorganisms)細(xì)胞型1.原核微生物(prokaryotes)2.真核微生物（eukaryoticmicroorganisms）真菌（酵母、霉菌、蕈菌等）、單細(xì)胞藻類、原生動物等又稱真細(xì)菌（eubacteria），包括普通細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌、枝原體、立克次氏體和衣原體等第一頁，共一百七十八頁。二、原核生物的定義及種類原核生物：指一大類細(xì)胞核無核膜包裹，只存在稱作核區(qū)的裸露DNA的原始單細(xì)胞生物。

包括兩大類群真細(xì)菌（eubacteria）古生菌（archaea）第二頁，共一百七十八頁。古生菌（Archaea）

一類生活在條件十分惡劣的極端環(huán)境（如高溫、高鹽、高酸等）下的古老的微生物?！安苁鲜謨浴睂⒐派譃?個主要類群：產(chǎn)甲烷菌、極端嗜鹽菌、還原硫酸鹽細(xì)菌、極端嗜熱S0代謝菌、無細(xì)胞壁古生菌。它們的細(xì)胞結(jié)構(gòu)（如細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和化學(xué)、膜脂類結(jié)構(gòu)、分子生物學(xué)及代謝）既不完全相同于原核生物，也不同于真核生物，但其結(jié)構(gòu)與真細(xì)菌更為接近。

第三頁，共一百七十八頁。

原核生物6種類群包括“三菌”細(xì)菌化能營養(yǎng)放線菌光能營養(yǎng)：藍(lán)細(xì)菌

“三體”

支原體

專行細(xì)胞寄生

立克次氏體衣原體人工培養(yǎng)：第四頁，共一百七十八頁。第一節(jié)細(xì)菌（bacteria，

bacterium單數(shù)）細(xì)菌：細(xì)胞細(xì)短（直徑約0.5um,長0.5~5um）

結(jié)構(gòu)簡單胞壁堅(jiān)韌二分裂繁殖水生性強(qiáng)單細(xì)胞原核生物第五頁，共一百七十八頁。生活特性：喜溫暖、潮濕、富含有機(jī)物微堿環(huán)境（大多數(shù)）腐生或寄生，好氧或厭氧，自養(yǎng)或異養(yǎng)第六頁，共一百七十八頁。本節(jié)內(nèi)容一、細(xì)胞的形態(tài)、構(gòu)造及功能二、細(xì)菌的繁殖三、細(xì)菌的群體形態(tài)四、食品發(fā)酵工業(yè)、醫(yī)藥上常用的細(xì)菌第七頁，共一百七十八頁。一、細(xì)胞的形態(tài)、構(gòu)造及功能（一）個體形態(tài)和排列球狀桿狀螺旋狀基本形態(tài)第八頁，共一百七十八頁。4）異常形態(tài)（畸形，衰頹型）

環(huán)境條件的變化：物理、化學(xué)因子的刺激培養(yǎng)時間過長阻礙細(xì)胞正常發(fā)育細(xì)胞衰老營養(yǎng)缺乏自身代謝產(chǎn)物積累過多異常形態(tài)正常形態(tài)環(huán)境條件恢復(fù)正常第九頁，共一百七十八頁。常用的染色方法簡單染色法

正染色

革蘭氏染色法鑒別染色法抗酸性染色法

芽孢染色法

死菌

姬姆薩染色法

負(fù)染色：莢膜染色法等細(xì)菌染色法

活菌：用美藍(lán)或TTC（氧化三苯基四氮唑）等作活菌染色第十頁，共一百七十八頁。（二）大小1、范圍一般細(xì)菌的大小范圍：測量單位——mm（微米）0.5~1mm（直徑）0.2~1mm（直徑）

X1~80mm（長度）0.3~1mm（直徑）

X1~50mm（長度）(長度是菌體兩端點(diǎn)之間的距離，而非實(shí)際長度)第十一頁，共一百七十八頁。（二）大小1、范圍第十二頁，共一百七十八頁。光學(xué)顯微鏡物鏡的特性在對細(xì)菌進(jìn)行光學(xué)顯微鏡觀察時，油鏡最常使用，也最為重要。第十三頁，共一百七十八頁。（nanobacteria）（50nm）

納米細(xì)菌最大和最小細(xì)菌的個體大小懸殊：（Thiomargaritanamibiensis）（0.75mm）納米比亞硫磺珍珠狀菌10億~100億倍最?。号c無細(xì)胞結(jié)構(gòu)的病毒相仿最大：肉眼可見第十四頁，共一百七十八頁。2、測量方法顯微鏡測微尺顯微照相后根據(jù)放大倍數(shù)進(jìn)行測算第十五頁，共一百七十八頁。3、細(xì)菌大小測量結(jié)果的影響因素個體差異；干燥、固定后的菌體會一般由于脫水而比活菌體縮短1/3-1/4；染色方法的影響，一般用負(fù)染色法觀察的菌體較大；幼齡細(xì)菌一般比成熟的或老齡的細(xì)菌大；環(huán)境條件，如培養(yǎng)基中滲透壓的改變也會導(dǎo)致細(xì)胞大小的變化。第十六頁，共一百七十八頁。（三）構(gòu)造特殊構(gòu)造：部分細(xì)菌具有的或一般細(xì)菌在特殊環(huán)境下才有的構(gòu)造一般構(gòu)造：一般細(xì)菌都有的構(gòu)造第十七頁，共一百七十八頁。（三）細(xì)胞的結(jié)構(gòu)1、細(xì)胞壁（cellwall）（1）概念：是緊貼細(xì)胞質(zhì)膜外側(cè)的一層厚實(shí)、堅(jiān)韌的外被。第十八頁，共一百七十八頁。革蘭氏染色法1）結(jié)晶紫初染2）碘溶液媒染3）乙醇脫色4）沙黃復(fù)染革蘭氏陰性細(xì)菌呈紅色革蘭氏陽性細(xì)菌呈深紫色第十九頁，共一百七十八頁。G+菌：G-菌：

單層，厚（20~25nm），組分簡單多層，?。?0~15nm），組分復(fù)雜

90%肽聚糖（含量高，交聯(lián)緊密）內(nèi)壁層：肽聚糖（含量低,交聯(lián)疏松）10%磷壁酸脂多糖外膜磷脂脂蛋白G+細(xì)菌與G-細(xì)菌細(xì)胞壁組成與構(gòu)造比較

第二十頁，共一百七十八頁。

1）G+細(xì)菌的細(xì)胞壁特點(diǎn)：厚度大（20~25nm）

化學(xué)組分簡單，一般只含90%肽聚糖和10%磷壁酸。第二十一頁，共一百七十八頁。

1）G+細(xì)菌的細(xì)胞壁肽聚糖(peptidoglycan)磷壁酸（teichoicacid）又稱粘肽(mucopeptide)、胞壁質(zhì)(murein)或粘質(zhì)復(fù)合物(mucocomplex)，是真細(xì)菌細(xì)胞壁中的特有成分。又稱“垣酸”，結(jié)合在革蘭氏陽性細(xì)菌細(xì)胞壁上的一種酸性多糖第二十二頁，共一百七十八頁。A、肽聚糖厚約20~25nm，由40層左右的網(wǎng)格狀分子交織成的網(wǎng)套覆蓋在整個細(xì)胞上。雙糖單位原核生物所特有的已糖第二十三頁，共一百七十八頁。肽聚糖單體由三部分組成1.雙糖單位2.四肽尾3.肽橋由四個氨基酸分子按L型與D型交替方式連接而成雙糖單位中的β-1,4-糖苷鍵很容易被溶菌酶(lysozyme)所水解，從而引起細(xì)菌因肽聚糖細(xì)胞壁的“散架”而死亡。D型氨基酸和DAP可保護(hù)肽聚糖免受肽酶的水解第二十四頁，共一百七十八頁。目前所知的肽聚糖已超過100種，在這一“肽聚糖的多樣性”中，主要的變化發(fā)生在肽橋上。肽橋：短肽尾中的第四個氨基酸殘基D-丙氨酸的羧基通過肽鍵與相鄰另一短肽尾中的第三個氨基酸的氨基相連。但有些細(xì)菌的肽橋不是兩個短肽尾直接的連接，而是通過一個短肽作為肽橋連接于兩條短肽尾的氨基酸之間，例如金黃色葡萄球菌中的短肽為5個甘氨酸殘基組成。大部分革蘭氏陰性菌中的肽橋不需要短肽而直接通過D-丙氨酸和堿性氨基酸的氨基相連而成。

第二十五頁，共一百七十八頁?？缭诫木厶菍硬⑴c細(xì)胞膜相交聯(lián)的膜磷壁酸（又稱脂磷壁酸），由甘油磷酸鏈分子與細(xì)胞膜上的磷脂進(jìn)行共價結(jié)合后形成。其含量與培養(yǎng)條件關(guān)系不大?？捎?5%熱酚水提取，也可用熱水從脫脂的凍干細(xì)菌中提取。B、磷壁酸革氏陽性細(xì)菌細(xì)胞壁上特有的化學(xué)成分（酸性多糖）

按成分分為甘油磷酸核糖醇磷酸

按結(jié)合部位分為壁磷壁酸膜磷壁酸壁磷壁酸，它與肽聚糖分子間進(jìn)行共價結(jié)合（以末端磷酸二酯鍵連接在M第6位碳原子上），含量會隨培養(yǎng)基成分而改變，一般占細(xì)胞壁重量的10%，有時可接近50%。用稀酸或稀堿可以提取。（參見P18）第二十六頁，共一百七十八頁。二價陽離子，特別是高濃度的Mg2+。的存在，對于保持膜的硬度，提高細(xì)胞膜上需Mg2+的合成酶的活性極為重要。（參見P19）磷壁酸的主要生理功能（自學(xué)）：p19細(xì)胞壁形成負(fù)電荷環(huán)境，增強(qiáng)細(xì)胞膜對二價陽離子的吸收，提高膜結(jié)合酶的活力；貯藏磷元素；增強(qiáng)某些致病菌對宿主細(xì)胞的粘連、避免被白細(xì)胞吞噬以及抗補(bǔ)體的作用；革蘭氏陽性細(xì)菌特異表面抗原的物質(zhì)基礎(chǔ)；噬菌體的特異性吸附受體；能調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)自溶素(autolysin)的活力而調(diào)節(jié)細(xì)胞壁的增長，防止細(xì)胞因自溶而死亡。可作為細(xì)菌分類、鑒定的依據(jù)第二十七頁，共一百七十八頁。C.

細(xì)胞壁中含有一些特殊成分的革氏陽性細(xì)菌大部分G+細(xì)菌細(xì)胞壁含脂量很低，但棒桿菌屬、分支桿菌屬諾卡氏菌屬的細(xì)胞壁卻含有豐富的稱為分支菌酸（Mycolicacid）的枝鏈羥基脂質(zhì)：

R1—CH—CH—COOH

R1，R2為很長的碳?xì)滏淥HR2

分支菌酸與肽聚糖復(fù)合在一起。分支桿菌具有抗酸染色的特性，是由于細(xì)胞壁中含分支菌酸的緣故。

分支菌酸被認(rèn)為與這些細(xì)菌（白喉棒桿菌，結(jié)核分支桿菌）的致病性有關(guān)。第二十八頁，共一百七十八頁。用抗酸性染色（一種鑒別染色技術(shù)）對宿主體內(nèi)的分枝桿菌病原體（紅色，非抗酸性細(xì)菌呈蘭色）進(jìn)行檢測第二十九頁，共一百七十八頁。A族鏈球菌細(xì)胞壁中有特異性的M蛋白，它有抗吞噬作用。大多數(shù)金黃色葡萄球菌（Staphylococcusaureus）細(xì)胞壁中有葡萄球菌A蛋白（SPA），它與肽聚糖共價結(jié)合，對胰酶敏感，有抗吞噬和抗噬菌體的作用。第三十頁，共一百七十八頁。

2）革蘭氏陰性細(xì)菌的細(xì)胞壁肽聚糖外膜外膜蛋白周質(zhì)空間第三十一頁，共一百七十八頁。A、肽聚糖埋藏在外膜層之內(nèi)，是僅由1~2層肽聚糖網(wǎng)狀分子組成的薄層(2~3nm)，含量約占細(xì)胞壁總重的10%，故對機(jī)械強(qiáng)度的抵抗力較革蘭氏陽性菌弱。

革蘭氏陽性菌與陰性菌肽聚糖結(jié)構(gòu)的差別：內(nèi)消旋二氨基庚二酸(m-DAP)（只在原核微生物細(xì)胞壁上發(fā)現(xiàn)）沒有特殊的肽橋，只形成較為疏稀、機(jī)械強(qiáng)度較差的肽聚糖網(wǎng)套（參見P16）第三十二頁，共一百七十八頁。肽聚糖只存在于真細(xì)菌中，古生菌和真核生物細(xì)胞壁中沒有肽聚糖。D-谷氨酸、D-丙氨酸、m-DAP在蛋白質(zhì)中未出現(xiàn)過。第三十三頁，共一百七十八頁。B、外膜(outermembrane)，又稱外壁層（參見P19）位于革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞壁外層，可分為內(nèi)、中、外三層，從內(nèi)到外由脂蛋白、磷脂和脂多糖等若干種蛋白質(zhì)組成的膜。第三十四頁，共一百七十八頁。B、外膜(outermembrane)脂多糖（lipopolysaccharide，LPS）位于細(xì)胞壁最外層的一層較厚的類脂多糖類物質(zhì)(相對分子質(zhì)量在10000以上)由三部分組成：

類脂A（內(nèi)毒素的主要成分）核心多糖O-特異側(cè)鏈（O-多糖，O-抗原）O-特異側(cè)鏈糖的種類、順序和空間構(gòu)型是菌株特異的，是抗原特異性的物質(zhì)基礎(chǔ)KDO：2-酮-3-脫氧辛糖酸Hep：L-甘油-D-甘露庚糖Man：甘露糖Rha：鼠李糖Gal：半乳糖Abe：阿可比糖第三十五頁，共一百七十八頁。LPS層的主要功能：1）LPS結(jié)構(gòu)的多變，決定了革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞表面抗原決定簇的多樣性；根據(jù)LPS抗原性的測定，沙門氏菌(Salmonella)的抗原型多達(dá)2107種，一般都源自O(shè)-特異側(cè)鏈種類的變化。這種多變性是革蘭氏陰性細(xì)菌躲避宿主免疫系統(tǒng)攻擊，保持感染成功的重要手段。也可依此用靈敏的血清學(xué)方法對病原菌進(jìn)行鑒定，在傳染病的診斷中有其重要意義。2）LPS負(fù)電荷較強(qiáng)，與磷壁酸相似，也有吸附Mg2+、Ca2+等陽離子以提高其在細(xì)胞表面濃度的作用，對細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)起穩(wěn)定作用。3）類脂A是革蘭氏陰性細(xì)菌致病物質(zhì)——內(nèi)毒素的物質(zhì)基礎(chǔ)；4）具有控制某些物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞的部分選擇性屏障功能；5）許多噬菌體在細(xì)胞表面的吸附受體；第三十六頁，共一百七十八頁。外膜蛋白(outermembraneprotein)

嵌合在LPS和磷脂層外膜上的蛋白。有20余種，但多數(shù)功能尚不清楚。第三十七頁，共一百七十八頁。外膜蛋白(outermembraneprotein)

孔蛋白（porins）是由三個相同分子量（36000）蛋白亞基組成的一種三聚體跨膜蛋白，中間有一直徑約1nm的孔道，通過孔的開、閉，可對進(jìn)入外膜層的物質(zhì)進(jìn)行選擇。非特異性孔蛋白特異性孔蛋白可通過分子量小于800~900的任何親水性分子只容許一種或少數(shù)幾種相關(guān)物質(zhì)通過，如維生素B12和核苷酸等。第三十八頁，共一百七十八頁。外膜蛋白(outermembraneprotein)脂蛋白(lipoprotein)是一種通過共價鍵使外膜層牢固地連接在肽聚糖內(nèi)壁層上的蛋白，分子量約為7200。第三十九頁，共一百七十八頁。C、周質(zhì)空間(periplasmicspace,periplasm),又稱壁膜間隙

在革蘭氏陰性細(xì)菌中，一般指其外膜與細(xì)胞膜之間的狹窄空間（寬約12~15nm），呈膠狀。周質(zhì)空間是進(jìn)出細(xì)胞的物質(zhì)的重要中轉(zhuǎn)站和反應(yīng)場所第四十頁，共一百七十八頁。在周質(zhì)空間中，存在著多種周質(zhì)蛋白（periplasmicproteins）水解酶類；合成酶類；結(jié)合蛋白；受體蛋白；第四十一頁，共一百七十八頁。1、細(xì)胞壁C、周質(zhì)空間

第四十二頁，共一百七十八頁。D.粘合位點(diǎn)：P19革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁的許多部位，外膜與質(zhì)膜直接接觸，是加固革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁并支撐外膜的另一結(jié)構(gòu)。有人認(rèn)為物質(zhì)可通過粘合位點(diǎn)進(jìn)入細(xì)胞而不必穿越周周空間。

第四十三頁，共一百七十八頁。革蘭氏陽性和陰性細(xì)菌一系列生物學(xué)特性的比較（參見周德慶P16，表1-3）第四十四頁，共一百七十八頁。革氏陽性菌革氏陰性菌肽聚糖含量高，交聯(lián)密含量低，交聯(lián)疏松脂類一般無含量高乙醇作用脫水作用脂溶作用孔徑縮小，結(jié)構(gòu)更緊密孔徑增大，結(jié)構(gòu)變得疏松大分子復(fù)合物滯留大分子復(fù)合物溶出結(jié)果紫色紅色細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)與革蘭氏染色的關(guān)系第四十五頁，共一百七十八頁。（二）細(xì)胞的結(jié)構(gòu)（5）細(xì)胞壁缺陷細(xì)菌：

自發(fā)突變——L型細(xì)菌

實(shí)驗(yàn)室或宿主體內(nèi)形成基本去盡——原生質(zhì)體（G+）缺壁細(xì)菌

人工去壁

部分去除——球狀體（G-）

在自然界長期進(jìn)化中形成——枝原體（參見P21）第四十六頁，共一百七十八頁。（5）細(xì)胞壁缺陷細(xì)菌：1）L型細(xì)菌（L-formofbacteria）細(xì)菌在某些環(huán)境條件下（實(shí)驗(yàn)室或宿主體內(nèi)）通過自發(fā)突變而形成的遺傳性穩(wěn)定的細(xì)胞壁缺陷變異型。因英國李斯德（Lister）預(yù)防研究所首先發(fā)現(xiàn)而得名（1935年，念珠狀鏈桿菌Streptobacillusmoniliformis）大腸桿菌、變形桿菌、葡萄球菌、鏈球菌、分枝桿菌和霍亂弧菌等20多種細(xì)菌中均有發(fā)現(xiàn)，被認(rèn)為可能與針對細(xì)胞壁的抗菌治療有關(guān)。特點(diǎn)：沒有完整而堅(jiān)韌的細(xì)胞壁，細(xì)胞呈多形態(tài)；有些能通過細(xì)菌濾器，故又稱“濾過型細(xì)菌”；對滲透敏感，在固體培養(yǎng)基上形成“油煎蛋”似的小菌落（直徑在0.1mm左右）；第四十七頁，共一百七十八頁。1、細(xì)胞壁（5）細(xì)胞壁缺陷細(xì)菌：2）原生質(zhì)體（protoplast）在人為條件下，用溶菌酶處理或在含青霉素的培養(yǎng)基中培養(yǎng)而抑制新生細(xì)胞壁合成而形成的僅由一層細(xì)胞膜包裹的，圓球形、對滲透壓變化敏感的細(xì)胞，一般由革蘭氏陽性細(xì)菌形成。特點(diǎn)：對環(huán)境條件變化敏感，低滲透壓、振蕩、離心甚至通氣等都易引起其破裂；有的原生質(zhì)體具有鞭毛，但不能運(yùn)動，也不被相應(yīng)噬菌體所感染；在適宜條件（如高滲培養(yǎng)基）可生長繁殖、形成菌落，形成芽孢。及恢復(fù)成有細(xì)胞壁的正常結(jié)構(gòu)。比正常有細(xì)胞壁的細(xì)菌更易導(dǎo)入外源遺傳物質(zhì)，是研究遺傳規(guī)律和進(jìn)行原生質(zhì)體育種的良好實(shí)驗(yàn)材料。第四十八頁，共一百七十八頁。（5）細(xì)胞壁缺陷細(xì)菌：3）球狀體(sphaeroplast)，又稱原生質(zhì)球采用上述同樣方法，針對革蘭氏陰性細(xì)菌處理后而獲得的殘留部分細(xì)胞壁（外壁層）的球形體。與原生質(zhì)體相比，它對外界環(huán)境具有一定的抗性，可在普通培養(yǎng)基上生長。第四十九頁，共一百七十八頁。（5）細(xì)胞壁缺陷細(xì)菌：4）支原體(Mycoplasma)在長期進(jìn)化過程中形成的、適應(yīng)自然生活條件的無細(xì)胞壁的原核生物。因它的細(xì)胞膜中含有甾醇(一般原核生物沒有)，所以即使缺乏細(xì)胞壁，其細(xì)胞膜仍有較高的機(jī)械強(qiáng)度。第五十頁，共一百七十八頁。青霉素的殺菌作用作用原理：β-內(nèi)酰胺環(huán)的結(jié)構(gòu)與肽聚糖單體五肽尾末端D-Ala-D-Ala二肽結(jié)構(gòu)相近，因而可競爭性地抑制轉(zhuǎn)肽酶的活性，抑制肽聚糖單體間的交聯(lián)，形成缺損的細(xì)胞壁。作用特點(diǎn)：對生長旺盛的革氏陽性菌有明顯的抑制作用。第五十一頁，共一百七十八頁。青霉素b-內(nèi)酰胺環(huán)結(jié)構(gòu)與D-丙氨酸末端結(jié)構(gòu)相似，從而能占據(jù)D-丙氨酸的位置與轉(zhuǎn)肽酶結(jié)合，并將酶滅活，肽鏈之間無法彼此連接，抑制了細(xì)胞壁的合成。第五十二頁，共一百七十八頁。溶菌酶的作用：通過水解N-乙酰葡萄糖胺與N-乙酰胞壁酸間的β-1,4-糖苷鍵，引起細(xì)胞壁“散架”，形成細(xì)胞壁完全脫去或部分除去的原生質(zhì)體（革氏陽性菌）或球狀體（革氏陰性菌）。

在低滲溶液中，原生質(zhì)體或球狀體因吸水膨脹并最終導(dǎo)致破裂而死亡；在等滲蔗糖溶液中，能得到原生質(zhì)體或球狀體。第五十三頁，共一百七十八頁。古生菌的細(xì)胞壁周德慶p16古生菌除了熱原體屬沒有細(xì)胞壁外，其余都有與真細(xì)菌類似功能的細(xì)胞壁。古生菌細(xì)胞壁中沒有真正的肽聚糖，而是由假肽聚糖、糖蛋白或蛋白質(zhì)構(gòu)成。假肽聚糖：

雙糖單位：N-乙酰葡糖胺β–1，3糖苷鍵N-乙酰塔羅糖胺（不被溶菌酶水解）肽尾：L-Glu,L-Ala,L-Lys3個肽橋：L-Glu1個氨基酸組成

第五十四頁，共一百七十八頁。2、細(xì)胞膜（cellmembrane）

細(xì)胞質(zhì)膜（cytoplasmicmembrane），又稱質(zhì)膜（plasmamembrane）、細(xì)胞膜（cellmembrane）或內(nèi)膜（innermembrane），是緊貼在細(xì)胞壁內(nèi)側(cè)、包圍著細(xì)胞質(zhì)的一層柔軟、脆弱、富有彈性的半透性薄膜，厚約7～8nm，由磷脂（占20%～30%）和蛋白質(zhì)（占50%～70%）組成。第五十五頁，共一百七十八頁。觀察方法：質(zhì)壁分離后結(jié)合鑒別性染色(用中性或堿性染料染色)

在光學(xué)顯微鏡下觀察；原生質(zhì)體破裂；超薄切片電鏡觀察；電鏡觀察到的細(xì)胞質(zhì)膜，是在上下兩暗色層之間夾著一淺色中間層的雙層膜結(jié)構(gòu)，這與細(xì)胞膜的化學(xué)組成有關(guān)。第五十六頁，共一百七十八頁。（1）化學(xué)組成：磷脂（20~30%）

蛋白質(zhì)（50~70%）A.磷脂p22親水的極性端疏水的非極性端第五十七頁，共一百七十八頁。A.磷脂在極性頭的甘油3C上，不同種微生物具有不同的R基，如磷脂酸、磷脂酰甘油、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰膽堿、磷脂酰絲氨酸或磷脂酰肌醇等。非極性尾則由長鏈脂肪酸通過酯鍵連接在甘油的C1和C2位上組成，其鏈長和飽和度因細(xì)菌種類和生長溫度而異。第五十八頁，共一百七十八頁。A.磷脂在生理溫度下，脂肪酸末端排列成固定的晶格。不飽和脂肪酸的雙鍵可導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)的變形。當(dāng)磷脂分子中二者同時存在時，在一定條件下就阻礙了形成晶格結(jié)構(gòu)所需要的有秩序排列。膜的流動性很大程度上取決于不飽和脂肪酸的結(jié)構(gòu)和相對含量。細(xì)胞膜上長鏈脂肪酸的鏈長和飽和度因細(xì)菌種類和生長溫度而異，通常生長溫度要求越高的種，其飽和度也越高，反之則低。第五十九頁，共一百七十八頁。甾醇類物質(zhì)由磷脂分子形成的雙分子膜中加入甾醇類物質(zhì)可以提高膜的穩(wěn)定性真核生物細(xì)胞膜中一般含有膽固醇等甾醇，含量為5%-25%。原核生物與真核生物的最大區(qū)別就是其細(xì)胞膜中一般不含膽固醇。而在幾種細(xì)菌中，含有與固醇類似的分子稱為類何帕烷（藿烷類化合物）（hopanoid）。甾醇的一般結(jié)構(gòu)第六十頁，共一百七十八頁。B.膜蛋白根據(jù)作用功能蛋白：擔(dān)負(fù)生理機(jī)能（轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、電子傳遞蛋白、ATP合成酶、合成細(xì)胞壁及糖被的酶）

結(jié)構(gòu)蛋白：維持膜結(jié)構(gòu)

根據(jù)分布

整合蛋白（integralprotein）或內(nèi)嵌蛋白（intrinsicprotein）

周邊蛋白（peripheralprotein）或膜外蛋白(extrinsicprotein)

約占細(xì)菌細(xì)胞膜的50%～70%，比任何一種生物膜都高，而且種類也多。--------細(xì)胞膜是重要的代謝活動中心。第六十一頁，共一百七十八頁。具運(yùn)輸功能的整合蛋白（integralprotein）或內(nèi)嵌蛋白（intrinsicprotein）具有酶促作用的周邊蛋白（peripheralprotein）或膜外蛋白(extrinsicprotein)第六十二頁，共一百七十八頁。（２）結(jié)構(gòu)

①膜的主體是脂質(zhì)雙分子層；②脂質(zhì)雙分子層具有流動性；③整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶”于脂質(zhì)雙分子層的疏水性內(nèi)層中；④周邊蛋白表面含有親水基團(tuán)，故可通過靜電引力與脂質(zhì)雙分子層表面的極性頭相連；⑤脂質(zhì)分子間或脂質(zhì)與蛋白質(zhì)分子間無共價結(jié)合；⑥脂質(zhì)雙分子層猶如一“海洋”，周邊蛋白可在其上作“漂浮”運(yùn)動，而整合蛋白則似“冰山”狀沉浸在其中作橫向移動。1972年，辛格（J.S.Singer）和尼科爾森（G.L.Nicolson）

液態(tài)鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)

P24第六十三頁，共一百七十八頁。細(xì)胞膜是高度有序且不對稱的系統(tǒng)，同時又是柔韌、動態(tài)的。流動性：1）膜經(jīng)受一定程度變形而不被破壞2）膜中各種成分按需要調(diào)整分布，表現(xiàn)出膜的多種功能不對稱性：保證膜的方向性功能如：能量轉(zhuǎn)換中質(zhì)子梯度產(chǎn)生物質(zhì)的傳遞第六十四頁，共一百七十八頁。（３）細(xì)胞膜的生理功能①物質(zhì)運(yùn)輸,選擇性地控制營養(yǎng)物質(zhì)和代謝產(chǎn)物的運(yùn)送；②滲透屏障,維持細(xì)胞內(nèi)正常的滲透壓；③合成細(xì)胞壁和糖被的各種組分（肽聚糖、磷壁酸、LPS、

莢膜多糖等）的重要基地；④膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代謝的酶系，是細(xì)胞的產(chǎn)能場所；⑤鞭毛基體的著生部位和鞭毛旋轉(zhuǎn)的供能部位；（參見P24）第六十五頁，共一百七十八頁。（二）細(xì)胞的結(jié)構(gòu)（４）間體（mesosome）：細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)褶而形成的泡囊狀、管狀或?qū)訝畹臉?gòu)造。多見于革蘭氏陽性細(xì)菌。青霉素酶分泌、DNA復(fù)制、分配以及細(xì)胞分裂有關(guān)“間體”僅是電鏡制片時因脫水操作而引起的一種贗像第六十六頁，共一百七十八頁。①古生菌與真細(xì)菌細(xì)胞膜中的磷脂有明顯差異古生菌：異戊二烯甘油醚真細(xì)菌：磷酸甘油酯

②古生菌細(xì)胞膜中存在著獨(dú)特的單分子層或單、雙分子層混合膜（３）古生菌細(xì)胞膜的獨(dú)特性和多樣性參見周德慶p20第六十七頁，共一百七十八頁。P25

細(xì)胞質(zhì)的主要成分為核糖體、貯藏物、酶類、中間代謝物、各種營養(yǎng)物和大分子的單體等，少數(shù)細(xì)菌還有類囊體、羧酶體、氣泡或伴孢晶體等有特定功能的組分。3、細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物

細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm）是細(xì)胞質(zhì)膜包圍的除核區(qū)外的一切半透明、膠狀、顆粒狀物質(zhì)的總稱。含水量約80%。第六十八頁，共一百七十八頁。

一些內(nèi)含物無膜包裹，自由存在于細(xì)胞質(zhì)中，如多聚磷酸鹽顆粒、藻青素顆粒和一些糖原顆粒

另一些內(nèi)含物則由單層膜（不是典型的雙層膜）所包裹，如聚β-羥丁酸顆粒、某些糖原和硫粒、羧酶體及氣泡等。

內(nèi)含物膜在組成上各不相同，有些為蛋白質(zhì)，而另一些則包含脂類。第六十九頁，共一百七十八頁。（１）顆粒狀貯藏物(reservematerials)

各種有機(jī)或無機(jī)物質(zhì)的顆粒，主要功能是貯存（碳化合物、無機(jī)物和能源），也可將分子連接為特定的形式來降低滲透壓。

糖原：大腸桿菌、克雷伯氏菌、芽孢桿菌和藍(lán)細(xì)菌等

碳源及能源類

聚β-羥丁酸（PHB）：固氮菌、產(chǎn)堿菌和腸桿菌等

硫粒：紫硫細(xì)菌、絲硫細(xì)菌、貝氏硫桿菌等貯藏物氮源類藻青素：藍(lán)細(xì)菌

藻青蛋白：藍(lán)細(xì)菌

磷源（異染粒）：迂回螺菌、白喉棒桿菌、結(jié)核分枝桿菌P26第七十頁，共一百七十八頁。A.聚-β-羥丁酸(poly-β-hydroxybutyrate,PHB)巨大芽孢桿菌（Bacillusmegaterium）在含乙酸或丁酸的培養(yǎng)基中生長時，細(xì)胞內(nèi)貯藏的PHB可達(dá)其干重的60%。細(xì)菌特有的一種類脂性質(zhì)的碳源類貯藏物（P26）PHB于1929年被發(fā)現(xiàn)，至今已發(fā)現(xiàn)60屬以上的細(xì)菌能合成并貯藏。第七十一頁，共一百七十八頁。作用：細(xì)菌特有的碳源和能源儲藏物維持胞內(nèi)中性環(huán)境降低胞內(nèi)滲透壓第七十二頁，共一百七十八頁。用途它無毒、可塑、易降解，被認(rèn)為是生產(chǎn)醫(yī)用塑料、生物降解塑料的良好原料。第七十三頁，共一百七十八頁。B.多糖類貯藏物在真細(xì)菌中以糖原為多糖原粒較小，不染色需用電鏡觀察，用碘液染成紅棕色，可在光學(xué)顯微鏡下看到。糖原粒淀粉粒有的細(xì)菌積累淀粉粒，用碘液染成深蘭色。第七十四頁，共一百七十八頁。（參見P26）C.異染粒(metachromaticgranules)，又稱迂回體或捩轉(zhuǎn)菌素用蘭色染料染色后呈紅紫色組成：無機(jī)偏磷酸的聚合物（一般在含磷豐富的環(huán)境下形成。）功能：磷源和能量可降低細(xì)胞的滲透壓在暗視野顯微鏡下看到的迂回螺菌(Spirillum

volutans)異染粒（迂回體）第七十五頁，共一百七十八頁。D.硫粒（sulfurglobules）很多光合細(xì)菌（紫硫細(xì)菌、紫色細(xì)菌、綠色細(xì)菌和藍(lán)細(xì)菌），在進(jìn)行產(chǎn)能代謝或生物合成時，常涉及對還原性的硫化物（H2S，硫代硫酸鹽等）的氧化，所產(chǎn)生的折光性很強(qiáng)的硫粒，可在周質(zhì)空間或細(xì)胞質(zhì)中積累。

功能：硫元素儲藏物參與產(chǎn)能代謝和生物合成第七十六頁，共一百七十八頁。E.藻青素（cyanophycin）

氮源貯藏物，同時還兼有貯存能源的作用。通常存在于藍(lán)細(xì)菌中。由含精氨酸和天冬氨酸殘基（1:1）的分枝多肽所構(gòu)成，分子量在25000～125000。第七十七頁，共一百七十八頁。微生物儲藏物的特點(diǎn)及生理功能：不同微生物其儲藏性內(nèi)含物不同（例如厭氣性梭狀芽孢桿菌只含PHB，大腸桿菌只儲藏糖原，但有些光和細(xì)菌二者兼有）微生物合理利用營養(yǎng)物質(zhì)的一種調(diào)節(jié)方式當(dāng)環(huán)境中缺乏能源而碳源豐富時，細(xì)胞內(nèi)就儲藏較多的碳源類內(nèi)含物，甚至達(dá)到細(xì)胞干重的50%，如果把這樣的細(xì)胞移入有氮的培養(yǎng)基時，這些儲藏物將被作為碳源和能源而用于合成反應(yīng)。儲藏物以多聚體的形式存在，有利于維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的平衡，避免不適合的pH，滲透壓等的危害。（例如羥基丁酸分子呈酸性，而當(dāng)其聚合成聚-β-羥丁酸（

PHB）就成為中性脂肪酸了，這樣便能維持細(xì)胞內(nèi)中性環(huán)境，避免菌體內(nèi)酸性增高。）儲藏物在細(xì)菌細(xì)胞中大量積累，還可以被人們利用。第七十八頁，共一百七十八頁。（2）磁小體(megnetosome)

趨磁細(xì)菌細(xì)胞中含有的大小均勻、數(shù)目不等的Fe3O4顆粒，外有一層膜包裹。P26存在：少數(shù)水生螺菌屬等

第七十九頁，共一百七十八頁。功能：導(dǎo)向作用。即借鞭毛游向?qū)υ摼钣欣哪?、水界面微氧環(huán)境處生活。實(shí)用前景：生產(chǎn)磁性定向藥物或抗體，制造生物傳感器等。第八十頁，共一百七十八頁。（三）細(xì)胞的結(jié)構(gòu)（３）羧酶體(carboxysome)一些自養(yǎng)細(xì)菌（藍(lán)細(xì)菌、硝化細(xì)菌和硫桿菌）細(xì)胞內(nèi)由單層膜圍成的多角形或六角形內(nèi)含物內(nèi)含1,5-二磷酸核酮糖羧化酶（卡爾文循環(huán)的關(guān)鍵酶）作用：自養(yǎng)細(xì)菌的CO2固定場所采用免疫電鏡技術(shù)觀察藍(lán)細(xì)菌cyanobacteriumChlorogloeopsisfritischii中的羧酶體（參見周德慶P21）第八十一頁，共一百七十八頁。（4）氣泡（gasvocuoles）

許多光合營養(yǎng)型、無鞭毛運(yùn)動的水生細(xì)菌中存在的充滿氣體的泡囊狀內(nèi)含物，大小為0.2～1.0μm×75nm，內(nèi)由數(shù)排柱形小空泡組成，外有2nm厚的蛋白質(zhì)膜包裹。功能：調(diào)節(jié)細(xì)胞比重以使細(xì)胞漂浮在最適水層中獲取光能、O2和營養(yǎng)物質(zhì)藍(lán)細(xì)菌生長時依靠細(xì)胞內(nèi)的氣泡而漂浮于湖水表面，并隨風(fēng)聚集成塊，常使湖內(nèi)出現(xiàn)“水花”。有些厭氧性光合細(xì)菌利用氣泡集中在水下10-30米深處，這樣既能吸收適宜的光線和營養(yǎng)進(jìn)行光合作用，又可以避免直接與氧接觸。專性好氧的鹽桿菌屬（Halobacterium）的細(xì)菌，卻生活在含氧極少的飽和鹽水中，它們細(xì)胞中氣泡顯著，其作用被認(rèn)為是使菌體浮于鹽水表面，以保證細(xì)胞更接近空氣。（參見P25）第八十二頁，共一百七十八頁。氣泡的膜只含蛋白質(zhì)而無磷脂。二種蛋白質(zhì)相互交連，形成一個堅(jiān)硬的結(jié)構(gòu)，可耐受一定的壓力。膜的外表面親水，而內(nèi)側(cè)絕對疏水，故氣泡只能透氣而不能透過水和溶質(zhì)。第八十三頁，共一百七十八頁。（三）細(xì)胞的結(jié)構(gòu)（5）核糖體（ribosome）

功能：合成蛋白質(zhì)的場所鏈霉素等抗生素通過作用于細(xì)菌核糖體的30S亞基而抑制細(xì)菌蛋白質(zhì)的合成，而對人的80S核糖體不起作用，故可治療細(xì)菌引起的疾病，而對人體無害。原核生物核糖體的沉降系數(shù)是70S50S大亞基30S小亞基

在細(xì)菌中，80%~90%核糖體串連在mRNA上，以多聚體的形式存在。第八十四頁，共一百七十八頁。（三）細(xì)胞的結(jié)構(gòu)（6）質(zhì)粒（plasmid）放第八章“微生物學(xué)遺傳學(xué)”講第八十五頁，共一百七十八頁。4、核區(qū)（nuclearregionorarea）

無核膜、無固定形態(tài)的原始細(xì)胞核

細(xì)菌染色體DNA：

1個環(huán)狀雙鏈（通常），高度折疊

細(xì)菌染色體DNA也與一些堿性蛋白結(jié)合（不是組蛋白，稱為類組蛋白），這種結(jié)合使DNA得以超螺旋，具有穩(wěn)定細(xì)菌染色體DNA、適應(yīng)和調(diào)節(jié)DNA復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)譯的作用。又稱核質(zhì)體，原核，擬核、核基因組、細(xì)菌染色體第八十六頁，共一百七十八頁。功能：負(fù)載遺傳信息的主要物質(zhì)基礎(chǔ)細(xì)菌染色體的組織結(jié)構(gòu)：

大腸桿菌染色體由50~100個結(jié)構(gòu)域（domain）或環(huán)（loop）組成。其固定在蛋白質(zhì)-膜的核心或支架上，而此核心或支架又與內(nèi)膜系統(tǒng)中的間體相連，起著阻止DNA旋轉(zhuǎn)的屏障作用，以確保結(jié)構(gòu)域在拓?fù)鋵W(xué)上的相互獨(dú)立。第八十七頁，共一百七十八頁。5、芽孢（spore）P331）概念

某些細(xì)菌在其生長發(fā)育后期，在細(xì)胞內(nèi)形成一個圓形或橢圓形、厚壁、含水量極低、抗逆性極強(qiáng)的休眠體，稱為芽孢（偶譯“內(nèi)生孢子”，endospore）。第八十八頁，共一百七十八頁。P252）芽孢的特點(diǎn)A.抗逆性強(qiáng)（熱、干燥、輻射等）。整個生物界中抗逆性最強(qiáng)的生命體，是否能消滅芽孢是衡量各種消毒滅菌手段的最重要的指標(biāo)。營養(yǎng)細(xì)胞：

60℃，10~20min肉毒梭菌芽孢：

121℃，10min常規(guī)加壓蒸汽滅菌的條件：121℃，15min以上115℃，30min以上B.芽孢是休眠體，不是繁殖體。在適宜的條件下可以重新轉(zhuǎn)變成為營養(yǎng)態(tài)細(xì)胞（每個細(xì)胞只形成一個芽孢，一個芽孢萌發(fā)也只形成一個營養(yǎng)體細(xì)胞，所以，芽孢僅僅是芽孢細(xì)菌生活史中一部分）。產(chǎn)芽孢細(xì)菌的保藏多用其芽孢。C.折光性強(qiáng)，不易著色（芽孢染色法）。

第八十九頁，共一百七十八頁。3）形成條件A.由菌種的遺傳特性決定必需的養(yǎng)料（碳源和/或氮源）耗盡而停止生長時（既進(jìn)入穩(wěn)定期時）形成；富含有機(jī)氮的培養(yǎng)基（蘇云金芽孢桿菌）；培養(yǎng)基中加入Mn2+溫度改變

B.所需條件因種而異各種細(xì)菌有其形成芽孢的最適條件，包括pH、供氧情況、溫度、營養(yǎng)、培養(yǎng)基中的離子濃度和種類等。第九十頁，共一百七十八頁。4）形成芽孢的菌種產(chǎn)芽孢的細(xì)菌多為G+桿菌，也有一些球菌桿菌（好氣性）芽孢桿菌屬（Bacillus）主要產(chǎn)芽孢菌（厭氣性）梭菌屬(Clostridium)球菌：芽孢八疊球菌屬第九十一頁，共一百七十八頁。P345）構(gòu)造與耐熱機(jī)制芽孢與母細(xì)胞相比不論化學(xué)組成（皮層含吡啶二羧酸鈣DPA-Ca，芽孢肽聚糖）、細(xì)微結(jié)構(gòu)、生理功能等方面都完全不同（參見P33圖2－27）滲透調(diào)節(jié)皮層膨脹學(xué)說芽孢衣結(jié)構(gòu)致密對多價陽離子和水分的透性很差皮層的離子強(qiáng)度很高，產(chǎn)生極高的滲透壓奪取芽孢核心的水分，結(jié)果造成皮層的充分膨脹。核心部分的細(xì)胞質(zhì)卻變得高度失水，因此，具極強(qiáng)的耐熱性。第九十二頁，共一百七十八頁。芽孢抗熱性的可能原因芽孢衣的不通透性；原生質(zhì)體的高度脫水狀態(tài)；含高濃度的吡啶二羧酸鈣DPA-Ca（形成耐熱凝膠樣的物質(zhì)）；存在酸溶性結(jié)合蛋白對DNA的穩(wěn)定作用；含DNA修復(fù)酶，可對核心復(fù)活后的出芽和生長過程中的DNA進(jìn)行修復(fù)。與所含的一些酶有關(guān)。這些酶本身并不抗熱，只是在芽孢中與一些物質(zhì)結(jié)合之后才有抗熱性。（如蠟狀芽孢桿菌中的丙氨酸消旋酶附著在芽孢衣上時抗熱，與芽孢衣分離后不抗熱。）第九十三頁，共一百七十八頁。6）芽孢形成與萌發(fā)第九十四頁，共一百七十八頁。萌發(fā)：3個階段活化：加熱、化學(xué)物質(zhì)（Mn2+,表面活性劑，氨基酸，糖）出芽生長第九十五頁，共一百七十八頁。（三）細(xì)胞的結(jié)構(gòu)5、特殊的休眠構(gòu)造——芽孢（參見P53-54）3）芽孢的形成與芽孢的萌發(fā)過程第九十六頁，共一百七十八頁。7）研究芽孢的意義消毒滅菌的最重要的指標(biāo)肉類罐頭：肉毒梭狀芽孢桿菌外科器械：破傷風(fēng)梭菌、產(chǎn)氣莢膜梭菌工業(yè)發(fā)酵：嗜熱脂肪芽孢桿菌121℃，15min或115℃，30min以上保藏菌種分類依據(jù)（芽孢的形態(tài)、大小和著生位置是細(xì)菌分類和鑒定中的重要指標(biāo)。）篩選菌種（土樣+肉湯培養(yǎng)基（80℃，10~15min）有些產(chǎn)芽孢細(xì)菌可伴隨產(chǎn)生有用的產(chǎn)物，如抗生素（短桿菌肽、桿菌肽等）第九十七頁，共一百七十八頁。8）伴孢晶體（parasporalcrystal）

（參見P34）

少數(shù)芽孢桿菌，例如蘇云金芽孢桿菌(Bacillusthuringiensis，簡稱“Bt”）在其形成芽孢的同時，會在芽孢旁形成一顆菱形或雙錐形的堿溶性蛋白晶體——δ內(nèi)毒素，稱為伴孢晶體。用途：伴孢晶體對200多種昆蟲尤其是鱗翅目的幼蟲有毒殺作用，因而可將這類產(chǎn)伴孢晶體的細(xì)菌制成有利于環(huán)境保護(hù)的生物農(nóng)藥——細(xì)菌殺蟲劑。特點(diǎn)：不溶于水，對蛋白酶類不敏感；容易溶于堿性溶劑。第九十八頁，共一百七十八頁。伴孢晶體鱗翅目幼蟲口服伴孢晶體在腸道迅速溶解（中腸pH為9.0-10.5）吸附于上皮細(xì)胞，引起滲透性喪失，腸道穿孔腸道中的堿性溶液進(jìn)入血液，后者pH升高，昆蟲全身麻痹而死亡第九十九頁，共一百七十八頁。9）細(xì)菌的其他休眠構(gòu)造(參見周德慶P26)孢囊(cyst)：營養(yǎng)細(xì)胞外壁加厚、細(xì)胞失水形成抗干旱、紫外線和電離輻射，但不抗熱的圓形休眠體。

棕色固氮菌(Azotobactervinelandii)第一百頁，共一百七十八頁。（三）細(xì)胞的結(jié)構(gòu)6、糖被（glycocalyx）1)概念

包被于某些細(xì)菌細(xì)胞壁外的一層厚度不定的膠狀物質(zhì)。糖被按其有無固定層次、層次厚薄又可細(xì)分為莢膜（capsule或macrocapsule，大莢膜）、微莢膜(microcapsule)、粘液層(slimelayer)和菌膠團(tuán)(zoogloea)。P28第一百零一頁，共一百七十八頁。糖被

包裹在單個細(xì)胞上在壁上有固定層層次厚：(大)莢膜層次?。何⑶v膜松散，未固定在細(xì)胞壁上：粘液層包裹在群體細(xì)胞上：菌膠團(tuán)（分泌的粘液將許多菌體粘合在一起，形成分支狀的大型粘膠物，細(xì)菌群體的共同糖被）第一百零二頁，共一百七十八頁。2）成分組分依種而異多糖、多肽或蛋白質(zhì)（多糖居多）

菌種的遺傳特性決定；也與環(huán)境條件有關(guān)糖被并非細(xì)胞生活的必要結(jié)構(gòu)，但它對細(xì)菌在環(huán)境中的生存有利。3）形成條件第一百零三頁，共一百七十八頁。4）特性（1）對染料親和力低。經(jīng)特殊的莢膜染色，特別是負(fù)染色（又稱背景染色）后可在光學(xué)顯微鏡清楚地觀察到它的存在。第一百零四頁，共一百七十八頁。4）特性（1）對染料親和力低。經(jīng)特殊的莢膜染色，特別是負(fù)染色（又稱背景染色）后可在光學(xué)顯微鏡清楚地觀察到它的存在。（2）在固體培養(yǎng)基上形成表面濕潤、粘液狀的光滑型菌落，即S型菌落。不產(chǎn)糖被的細(xì)菌形成表面干燥、粗糙的粗糙型菌落，即R型菌落。在液體培養(yǎng)基中使培養(yǎng)掖的粘度增加。

第一百零五頁，共一百七十八頁。5）功能（p23）（1）保護(hù)作用（保護(hù)菌體免受干旱損傷；防止噬菌體的吸附和裂解；保護(hù)致病菌免受宿主白細(xì)胞吞噬。）（2）儲藏養(yǎng)料（營養(yǎng)缺乏時重新使用）（3）致病作用（是某些病原菌的毒力因子，如S型肺炎鏈球菌；也是某些病原菌的粘附因子，如唾液鏈球菌和變異鏈球菌附著牙齒表面——齲齒）（4）堆積代謝廢物（5）透性屏障（保護(hù)細(xì)菌免受重金屬離子毒害）（6）細(xì)菌間的信息識別第一百零六頁，共一百七十八頁。6）應(yīng)用（1）菌種鑒定：利用糖被物質(zhì)的血清學(xué)反應(yīng)（2）制備代血漿和生化試劑（腸膜狀明串珠菌的葡聚糖糖被）（3）制備黃原膠：石油開采、印染、食品等工業(yè)（4）污水處理：形成菌膠團(tuán)的細(xì)菌（如生枝動膠菌）是活性污泥中的主要微生物。利野油菜黃單胞菌（Xantomonascampestris）第一百零七頁，共一百七十八頁。（1）食品發(fā)粘變質(zhì)（2）污染發(fā)酵液，阻礙發(fā)酵的正常進(jìn)行（3）增強(qiáng)致病力（4）發(fā)生齲齒弊第一百零八頁，共一百七十八頁。7、鞭毛(flagellum,復(fù)flagella)1)概念P29某些細(xì)菌細(xì)胞表面著生的一至數(shù)十條長絲狀、螺旋形的附屬物，具有推動細(xì)菌運(yùn)動功能，為細(xì)菌的“運(yùn)動器官”。所有弧菌、螺菌和假單胞菌，約半數(shù)桿菌和少數(shù)球菌有鞭毛第一百零九頁，共一百七十八頁。鞭毛的有無和著生方式具有十分重要的分類學(xué)意義單端鞭毛端生叢毛兩端生鞭毛周生鞭毛第一百一十頁，共一百七十八頁。2）觀察和判斷細(xì)菌鞭毛的方法電子顯微鏡直接觀察鞭毛長度：15～20μm；直徑：0.01～0.02μm光學(xué)顯微鏡下觀察：鞭毛染色和暗視野顯微鏡根據(jù)培養(yǎng)特征判斷：半固體穿刺接種：菌體沿穿刺線擴(kuò)散生長平板培養(yǎng)基上的菌落形狀：大、薄、不規(guī)則，邊緣不整齊第一百一十一頁，共一百七十八頁。3）結(jié)構(gòu)及運(yùn)動機(jī)制（參見P31圖2-25）革蘭氏陰性菌的鞭毛構(gòu)造三部分基體鉤形鞘（鞭毛鉤）鞭毛絲第一百一十二頁，共一百七十八頁。鞭毛的生長方式是在其頂部延伸鞭毛的合成是的自裝配的一個極好例子。其過程“是一個比我們?nèi)魏稳艘郧八胂蟮亩家鼜?fù)雜的過”。鞭毛絲組裝所需要的信息就存在于鞭毛蛋白亞基結(jié)構(gòu)中。第一百一十三頁，共一百七十八頁。鞭毛推動細(xì)菌運(yùn)動的特點(diǎn)速度一般速度在每秒20～80μm范圍，最高可達(dá)每秒100μm（每分鐘達(dá)到3000倍體長），超過了陸上跑得最快的動物——獵豹的速度（每分鐘1500倍體長或每小時110公里）。拴菌實(shí)驗(yàn)（techered-cellexperiment）：研究鞭毛運(yùn)動機(jī)制將細(xì)菌放在固定有鞭毛絲或鞭毛鉤蛋白抗體的載玻片上時，鞭毛被其抗體固定，細(xì)胞卻圍繞鞭毛迅速旋轉(zhuǎn)。同樣，如果鞭毛吸附在聚苯乙烯顆粒上，這些顆粒固定了鞭毛而使細(xì)菌圍繞鞭毛軸自旋。

第一百一十四頁，共一百七十八頁。方式細(xì)菌以推進(jìn)方式做直線運(yùn)動，鞭毛主要通過旋轉(zhuǎn)來推動細(xì)菌運(yùn)動，猶如輪船的螺旋漿以翻騰形式做短促轉(zhuǎn)向運(yùn)動。第一百一十五頁，共一百七十八頁。

細(xì)菌的趨避運(yùn)動

鞭毛的功能是運(yùn)動，這是原核生物實(shí)現(xiàn)其趨性（taxis）即趨向性的最有效方式。趨化作用（chemotaxis）：細(xì)菌對某化學(xué)物質(zhì)敏感，通過運(yùn)動聚集于該物質(zhì)的高濃度或低濃度區(qū)域。趨光性（phototaxis）：有的細(xì)菌能區(qū)別不同波長的光而集中在一定波長光區(qū)內(nèi)。趨磁性（magnetotaxis）：趨磁細(xì)菌根據(jù)磁場方向進(jìn)行分布。第一百一十六頁，共一百七十八頁。8、菌毛(fimbria，復(fù)數(shù)fimbriae)長在細(xì)菌體表的纖細(xì)、中空、短直、數(shù)量較多的蛋白質(zhì)類附屬物，具有使菌體附著于物體表面的功能。（參見P32）第一百一十七頁，共一百七十八頁。每個細(xì)菌約有250～300條菌毛。有菌毛的細(xì)菌一般以革蘭氏陰性致病菌居多，借助菌毛可把它們牢固地粘附于宿主的呼吸道、消化道、泌尿生殖道等的粘膜上，進(jìn)一步定植和致病。第一百一十八頁，共一百七十八頁。9、性毛(pili,單數(shù)pilus)構(gòu)造和成分與菌毛相同，但比菌毛長，數(shù)量僅一至少數(shù)幾根。一般見于革蘭氏陰性細(xì)菌的雄性菌株（即供體菌）功能向雌性菌株（即受體菌）傳遞遺傳物質(zhì)；

RNA噬菌體的特異性吸附受體。第一百一十九頁，共一百七十八頁。比較：

鞭毛菌毛性菌毛粗長，柔，少細(xì)短，硬直，多比菌毛長，1~數(shù)根

運(yùn)動附著傳遞遺傳物質(zhì)

G+,G-都有G-較多G-雄性菌株相同點(diǎn)：菌體表面的中空、絲狀蛋白質(zhì)類附屬物第一百二十頁，共一百七十八頁。二、細(xì)菌的繁殖方式：

裂殖為主（絕大多數(shù)為二等分裂）第一百二十一頁，共一百七十八頁。分裂過程（1）核的分裂和隔膜的形成（2）橫隔壁的形成（3）子細(xì)胞的分離第一百二十二頁，共一百七十八頁。三、細(xì)菌的群體形態(tài)（一）固體培養(yǎng)基上（內(nèi)）的群體形態(tài)

1.菌落的定義（p36）：將微生物的單個細(xì)胞或少量同種細(xì)胞接種到固體培養(yǎng)基表面（內(nèi)部），在適宜的條件下培養(yǎng)一定時間后，在培養(yǎng)基表面（或內(nèi)部）形成的有一定形態(tài)和構(gòu)造、肉眼可見的細(xì)胞集團(tuán)。

（劃線分離、涂布分離、傾注分離）菌苔：眾多菌落連成一片（斜面接種物）

第一百二十三頁，共一百七十八頁。菌落特征描述：p36

大小、形狀、隆起程度、邊緣情況、表面狀態(tài)、光澤、質(zhì)地、顏色、透明度第一百二十四頁，共一百七十八頁。2.細(xì)菌菌落的特點(diǎn)

濕、粘、半透明、易挑起、質(zhì)地均勻、內(nèi)外正反顏色一致

第一百二十五頁，共一百七十八頁。不同形態(tài)結(jié)構(gòu)細(xì)菌的菌落的特點(diǎn)球菌菌落：小、圓、隆起、邊緣整齊桿菌菌落：較大、較圓鞭毛菌菌落：大、扁平、形態(tài)不規(guī)則或邊緣多缺刻芽孢菌菌落：不透明、粗糙、多褶皺、邊緣不規(guī)則莢膜菌菌落：光滑、粘稠、濕潤（透明蛋清狀）

第一百二十六頁，共一百七十八頁。3.菌落的用途分離純化分類鑒定

細(xì)菌菌落也受環(huán)境的影響而產(chǎn)生變化，故在菌種鑒定時要注意檢測條件一致。細(xì)胞計(jì)數(shù)選種與育種第一百二十七頁，共一百七十八頁。（二）半固體培養(yǎng)基上（內(nèi)）群體形態(tài)穿刺接種：運(yùn)動能力明膠液化情況（三）液體培養(yǎng)基中的群體形態(tài)渾濁沉淀菌膜、菌醭第一百二十八頁，共一百七十八頁。四、食品發(fā)酵、醫(yī)藥工業(yè)常見的細(xì)菌枯草芽孢桿菌（Bacillussubtilis）

專性好氧菌

個體形態(tài)：

G+桿狀,周生鞭毛，有芽孢（橢圓到柱狀，中生到近端生，芽孢囊不膨大）

菌落形態(tài)：粗糙，不透明，擴(kuò)張，污白色

用途：淀粉酶、蛋白酶桿菌肽（bacitracin）抗菌譜與青霉素G相似，對G

+有抑制作用第一百二十九頁，共一百七十八頁。2.醋酸桿菌個體形態(tài)：G-，短桿，單生、成對或鏈狀。培養(yǎng)時間長易形成絲狀、彎曲、棒狀等多種畸形。最適生長溫度：30℃最適pH：5.4~6.3用途：醋酸發(fā)酵惡臭醋桿菌（AS.1.41）巴氏醋酸菌（滬釀1.01）第一百三十頁，共一百七十八頁。3.保加利亞乳桿菌（Lactobacillusbulgaricus)

（改名為德氏乳桿菌保加利亞亞種）形態(tài)：G+，桿狀（常為長桿），成單或成鏈，最適生長T：40~43℃用途：酸奶發(fā)酵劑4.嗜熱鏈球菌（Streptococcusthermophilus)

形態(tài)：G+，球狀，成對或成鏈最適生長T：40~41℃用途：酸奶發(fā)酵劑第一百三十一頁，共一百七十八頁。5.北京棒桿菌（Corynebacteriumpekinese）形態(tài)：G+，短桿或小棒狀，單個或八字排列，無芽孢最適生長溫度：30~32℃用途：谷氨酸發(fā)酵6.大腸埃希氏菌（Escherichiacoli）形態(tài)：G-，短桿最適生長溫度：37℃用途：食品衛(wèi)生重要指示菌，作為糞便污染指標(biāo)來評價食品的衛(wèi)生質(zhì)量

第一百三十二頁，共一百七十八頁。7.腸膜明串珠菌（Leuconostocmesenteroides）G+球菌，常成對或鏈形排列兼性厭氧用途：生產(chǎn)右旋糖酐（代血漿）和葡聚糖（sephadex）8.雙歧桿菌（Bifidobacterium）G+、彎曲和常分叉的桿菌，專性厭氧分離自哺乳嬰兒糞便，能在腸道定植的益生菌最適生長溫度：37℃用途：微生態(tài)調(diào)節(jié)劑第一百三十三頁，共一百七十八頁。7.蘇云金芽孢桿菌（Bacillusthuringiensis）用途：細(xì)菌殺蟲劑第一百三十四頁，共一百七十八頁。本節(jié)重點(diǎn)一、細(xì)菌的形態(tài)與大小二、細(xì)菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能1.細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)圖示G+和G-菌細(xì)胞壁的主要構(gòu)造，并簡要說明其異同。2.肽聚糖的構(gòu)造單體組成；

G+和G-菌肽聚糖結(jié)構(gòu)的異同；溶菌酶與青霉素抑菌作用的機(jī)制和特點(diǎn)

第一百三十五頁，共一百七十八頁。3.LPS三個組成部分；與抗原性有關(guān)的部分和毒性的物質(zhì)基礎(chǔ)4.革蘭氏染色機(jī)理5.四類缺壁細(xì)菌形成、特點(diǎn)和實(shí)際應(yīng)用；原生質(zhì)體的制備方法6.細(xì)胞膜化學(xué)組成；結(jié)構(gòu)模型；7.內(nèi)含物

第一百三十六頁，共一百七十八頁。8.芽孢（是休眠體，細(xì)胞分化體，不是繁殖體）耐熱機(jī)制；產(chǎn)芽孢的微生物種類；與孢囊的不同點(diǎn)；9.糖被、鞭毛、菌毛10.古生菌種類在結(jié)構(gòu)組分上與真細(xì)菌的不同（肽聚糖、細(xì)胞膜、16SrRNA）第一百三十七頁，共一百七十八頁。三、細(xì)菌的繁殖方式四、菌落定義；細(xì)菌菌落的一般特征；細(xì)胞形態(tài)與菌落形態(tài)間的相關(guān)性；

五、食品發(fā)酵工業(yè)常用微生物（菌名，用途）第一百三十八頁，共一百七十八頁。名詞：

菌落，芽孢，伴孢晶體，肽聚糖磷壁酸，LPS，原生質(zhì)體，間體，古生菌，S型菌落，R型菌落，L型細(xì)菌第一百三十九頁，共一百七十八頁。第二節(jié)放線菌（Actinomycetes）第一百四十頁，共一百七十八頁。第二節(jié)放線菌（Actinomycetes）放線菌菌落中的菌絲常從中心向四周輻射狀生長，并因此得名。多數(shù)呈菌絲狀生長以無性孢子繁殖、陸生性強(qiáng)

高G+C含量的革氏陽性原核生物

(60%~70%)mol%

放線菌是一類第一百四十一頁，共一百七十八頁。一方面，在形態(tài)上具有分枝狀菌絲、菌落形態(tài)與霉菌相似，以孢子進(jìn)行繁殖，這些特征與霉菌相似。放線菌是一類“介于細(xì)菌與絲狀真菌之間又接近細(xì)菌的一類絲狀單細(xì)胞原核生物”近代生物學(xué)技術(shù)放線菌實(shí)際上是屬于真細(xì)菌范疇內(nèi)的原核微生物，只不過其細(xì)胞形態(tài)為分枝狀菌絲。另一方面，細(xì)胞結(jié)構(gòu)和細(xì)胞壁化學(xué)組成與細(xì)菌相似，同屬原核生物第一百四十二頁，共一百七十八頁。放線菌與細(xì)菌的相同點(diǎn)：放線菌屬真細(xì)菌范疇屬于原核生物，為單細(xì)胞；菌絲直徑與細(xì)菌相仿；細(xì)胞壁主要成分是肽聚糖；有的放線菌產(chǎn)生有鞭毛的孢子，其鞭毛類型與細(xì)菌相同；放線菌的噬菌體形態(tài)與細(xì)菌的相似；

最適生長pH與多數(shù)細(xì)菌相似；DNA重組方式相同；核糖體同為70S；對溶菌酶敏感；凡對細(xì)菌敏感的抗生素，對放線菌亦敏感；第一百四十三頁，共一百七十八頁。放線菌與細(xì)菌的不同點(diǎn)：細(xì)胞為分枝狀菌絲；菌落形態(tài)與霉菌相似；孢子繁殖；第一百四十四頁，共一百七十八頁。二、放線菌分布特點(diǎn)及與人類的關(guān)系以孢子或菌絲狀態(tài)極其廣泛地存在于自然界，土壤中最多，其代謝產(chǎn)物使土壤具有特殊的泥腥味。能產(chǎn)生大量的、種類繁多的抗生素（在已報道過的近萬種抗生素中，約70%由放線菌產(chǎn)生；而其中90%由鏈霉菌屬產(chǎn)生）。有的放線菌可生產(chǎn)維生素（B12）、酶制制(葡萄糖異構(gòu)酶，蛋白酶)；此外，在甾體轉(zhuǎn)化、石油脫蠟、烴類發(fā)酵、污水處理等方面也有應(yīng)用。少數(shù)寄生型放線菌可引起人、動物（如皮膚、腦、肺和腳部感染）、植物（如馬鈴薯和甜菜的瘡痂?。┑募膊?。第一百四十五頁，共一百七十八頁。一、形態(tài)構(gòu)造單細(xì)胞，大多由分枝發(fā)達(dá)的無隔膜菌絲組成；菌絲直徑與桿菌類似，約1mm；細(xì)胞壁組成與細(xì)菌類似，革蘭氏染色陽性（少數(shù)陰性）；細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與細(xì)菌基本相同，

放線菌的形態(tài)極為多樣。共同特征是：第一百四十六頁，共一百七十八頁。放線菌細(xì)胞壁類型（4大類）細(xì)胞壁類型DAP肽橋上的甘氨酸特征糖代表屬ⅠL,L+NA類諾卡氏菌屬，鏈霉菌屬Ⅱ內(nèi)消旋+NA小單胞菌屬，發(fā)仙菌屬，游動放線菌屬Ⅲ內(nèi)消旋–

NA杜馬拉放線菌屬，弗蘭克氏菌屬Ⅳ內(nèi)消旋–

NA糖單胞菌屬，諾卡氏菌屬NA：表示不適用或無特征性糖

根據(jù)肽聚糖的組分和結(jié)構(gòu)，即肽鏈第3位氨基酸、肽橋有無甘氨酸、糖的成分，放線菌細(xì)胞壁分4大類。第一百四十七頁，共一百七十八頁。

以典型的絲狀放線菌——鏈霉菌，說明放線菌的一般形態(tài)結(jié)構(gòu)。第一百四十八頁，共一百七十八頁。一株完整的鏈霉菌(Streptmyces)由三部分組成（按發(fā)生順序）1、營養(yǎng)菌絲（基內(nèi)菌絲）匍匐生長于培養(yǎng)基內(nèi)，吸收營養(yǎng)。一般無隔膜，

mm，長度差別很大，有的可產(chǎn)生色素。2、氣生菌絲營養(yǎng)菌絲發(fā)育到一定階段，伸向空間形成氣生菌絲，疊生于營養(yǎng)菌絲上，可覆蓋整個菌落表面。在光學(xué)顯微鏡下觀察，顏色較深，直徑較粗（1-1.4

mm），有的產(chǎn)色素。3、孢子絲氣生菌絲發(fā)育到一定階段，其上可分化出形成孢子的菌絲，即孢子絲，又稱產(chǎn)孢絲或繁殖菌絲。其形狀和排列方式因種而異，常被作為對放線菌進(jìn)行分類的依據(jù)。第一百四十九頁，共一百七十八頁。鏈霉菌的各種孢子絲形態(tài)（參見P38，圖2-30）孢子絲的形態(tài)及分生孢子的表面結(jié)構(gòu)是鏈霉菌重要的分類鑒定指標(biāo)。第一百五十頁，共一百七十八頁。分生孢子在適宜的條件下萌發(fā)，長出1-3個芽管。二、生長與繁殖營養(yǎng)菌絲氣生菌絲繁殖菌絲（孢子絲）孢子絲釋放分生孢子大多數(shù)放線菌以分生孢子繁殖第一百五十一頁，共一百七十八頁。繁殖方式無性孢子菌絲斷裂分生孢子：大多數(shù)放線菌孢囊孢子：游動放線菌屬鏈孢囊菌屬常見于液體培養(yǎng)中，工業(yè)發(fā)酵生產(chǎn)抗生素時都以此法大量繁殖放線菌。諾卡氏菌屬通過基內(nèi)菌絲斷裂成桿狀細(xì)胞的方式繁殖。細(xì)菌的芽孢是休眠體，而放線菌的孢子是繁殖體。放線菌的孢子一般不耐熱。但普通高溫放線菌卻產(chǎn)生耐熱的孢子（含有吡啶二羧酸）。第一百五十二頁，共一百七十八頁。三、菌落形態(tài)能產(chǎn)生大量分枝和氣生菌絲的菌種（如鏈霉菌屬）：菌落干燥，不透明，菌落質(zhì)地致密，小而不蔓延，上覆不同顏色的干粉（孢子），正反顏色常不一致。與培養(yǎng)基結(jié)合緊密，不易挑起或挑起后不易破碎。不能產(chǎn)生大量菌絲體的菌種（如諾卡氏菌屬）：菌落外形與細(xì)菌接近，粘著力差，粉質(zhì)，針挑起易粉碎第一百五十三頁，共一百七十八頁。四、生長要求培養(yǎng)基：高氏一號培養(yǎng)基培養(yǎng)條件：中性偏堿（pH7.5~8.5）

需氧23℃~37℃5~7d第一百五十四頁，共一百七十八頁。五、有重要應(yīng)用價值的放線菌鏈霉菌屬（Streptomyces）氨基糖苷類抗生素：

灰色鏈霉菌（Str.griseus）：鏈霉素(streptomycin)卡那霉素鏈霉菌（Str.kanamyceticus）：卡那霉素(kanamycin)弗氏鏈霉菌（Str.fradiae）：新霉素(neomycin)四環(huán)類抗生素：金色鏈霉菌（Str.aureofaciens）:四環(huán)素(tetracycline)

金霉素(氯四環(huán)素)龜裂鏈霉菌（Str.rimosus）:土霉素(氧四環(huán)素)

第一百五十五頁，共一百七十八頁。大環(huán)內(nèi)酯類抗生素：

紅霉素鏈霉菌（Str.erythreus）：紅霉素(erythromycin)產(chǎn)二素鏈霉菌（Str.ambofaciens）：螺旋霉素(spirmycin)其