上柏場報春苣苔種群所在石灰?guī)r洞植物多樣性及群落特點,植物學(xué)論文

上柏場報春苣苔種群所在石灰?guī)r洞植物多樣性及群落特點,植物學(xué)論文報春苣苔〔Primulinatabacum)為中國特有，屬苦苣苔科的多年生草本植物；因生境特殊，昆蟲難以進行異地授粉，繁衍率極低，野外接近絕滅，已被列為第一批國家Ⅰ級重點保衛(wèi)野生植物名錄。國內(nèi)外文獻對報春苣苔的研究現(xiàn)牽涉無性繁衍、體細胞胚和嫩枝器官發(fā)生、苔蘚植物對報春苣苔種群的再生作用、陽生和陰生適應(yīng)種群的特征、生態(tài)生物學(xué)特征、光合作用特性和基于群落生態(tài)的人工培育和種群恢復(fù)等。據(jù)文獻，報春苣苔分布點的喪失率高達50%，原記載的廣東陽山邊界和廣東樂昌金雞嶺沒有能再次發(fā)現(xiàn)。現(xiàn)有7個自然種群的分布點，華而不實廣東連州3個〔星子上柏場、東陂地下河出入口、小北江近陽山縣界〕、湖南7個〔寧遠九嶷山紫霞洞和下灌村、東安、道縣、江永縣、江華、藍山和宜章縣〕、廣西1個〔賀州八步區(qū)靈峰山〕和江西1個〔婺源靈巖洞〕。廣東連州是報春苣苔形式標(biāo)本采集地，而上柏場報春苣苔種群數(shù)量2003年報道為223株；2005年為1492株；2007年為2980株，其種群數(shù)量占全球已經(jīng)知道總數(shù)的一半以上，可視為現(xiàn)今的世界分布中心。有文獻報道過連州東陂地下河與廣西賀州靈峰山報春苣苔種群所在地的植物多樣性，但上柏場與東陂地下河相距大于20km，且海拔高度最高〔595m〕，為連州地下河〔237m〕的1倍以上，與廣西賀州地理位置相距更遠，各地生境的差異很可能導(dǎo)致植物多樣性存在差異。為此，本文對上柏場報春苣苔種群所處的石灰?guī)r洞植物多樣性、群落特征和特有成分進行研究，旨在揭示獨特的特殊生境下的植物種類多樣性與區(qū)系特征，有利于了解報春苣苔對生境的適應(yīng)性，以便為該國家保衛(wèi)野生植物種群的保衛(wèi)和發(fā)展提供科學(xué)根據(jù)。2研究地自然條件(Naturalconditionofresearchsite)上柏場主要巖層為石灰?guī)r和灰質(zhì)白云巖，為巖溶地貌，發(fā)育著黑色石灰土和紅色石灰土。氣候?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)型，具明顯的山地氣候特征，四季分明，夏冬長，秋春短，雨熱同季，干冷同期，年均氣溫19.5℃，1月平均氣溫8.9℃，極端最低溫-9.9℃；7月平均溫19.5℃，極端最高溫39.8℃。年雨量為1597mm，年平均相對濕度81%，全年平均無霜期299d。地表水溪經(jīng)落水洞流入巖洞地下河，枯水期流量0.12m3s-1。有報春苣苔分布的石灰?guī)r洞地處N25o0248，E112o2909，海拔595m，洞高3~15m，洞口朝向SW235o。洞內(nèi)有植物分布的范圍長約75m，平均寬約20m，面積約1500m2，植被類型為石灰?guī)r植被〔常綠闊葉灌叢〕等。3研究方式方法〔Researchmethods〕為避免采集植物標(biāo)本有所遺漏，同時關(guān)注報春苣苔種群數(shù)量在不同季節(jié)能否有變化，于2018年7月、2018年10月先后2次對連州上柏場洞內(nèi)及洞口附近〔洞口往內(nèi)約2m范圍的植物群落是個整體，往外為農(nóng)田，故以距洞口2m以內(nèi)為研究范圍〕，除報春苣苔外的植物采集各2份標(biāo)本后，帶回實驗室檢索鑒定，標(biāo)本存放在廣州大學(xué)植物標(biāo)本室和廣東連州田心省級自然保衛(wèi)區(qū)管理處標(biāo)本室。由于石灰?guī)r洞內(nèi)地面凹凸不平，極不規(guī)則，洞內(nèi)斜壁上也有報春苣苔及其他少數(shù)植物生長，同時下面有地下河流通，無法設(shè)置常規(guī)的樣地、樣方，故只能踏查后定性描繪敘述植被優(yōu)勢種和高度，無法計算重要值和物種多樣性等指標(biāo)。蕨類植物區(qū)系成分分析根據(jù)中國隱花植物科屬詞典。種子植物區(qū)系成分分析根據(jù)世界種子植物科分布區(qū)類型和中國種子植物屬分布區(qū)類型。種的分布區(qū)類型參考中國植物志，參照科、屬的地理分布區(qū)類型劃分大類。根據(jù)Drude等人的生活型分類統(tǒng)計生活型并建立生活型譜。4結(jié)果與分析(Resultsandanalysis)4.1巖洞內(nèi)報春苣苔的生長分布根據(jù)2次調(diào)查結(jié)果，報春苣苔種群數(shù)量在夏季的7月和秋季的10月分別為2893株和2784株，由于7月和10月為植物開花和結(jié)果期，種群數(shù)量雖略有變化，但差異不顯著，屬正常波動，該結(jié)果也與作者等于2007年7月的結(jié)果2980株沒有顯著差異。另外，除個別種類外，2次植物種類的調(diào)查結(jié)果基本一致。由于上柏場巖洞高〔3~15m〕及洞內(nèi)光照強度的限制，報春苣苔〔平均高15cm〕主要分布在洞內(nèi)較內(nèi)〔光線弱〕位置，從洞口往內(nèi)5~10m處的地上開場，連續(xù)向內(nèi)約達80m處，一般呈集群分布，僅極少數(shù)地段與其它植物種類混生在一起。地上優(yōu)勢種群主要集中分布與巖洞側(cè)壁的石縫中或小平臺上，以洞中巖壁上的數(shù)量最多，基本未見其他植物。一般其它植物種類數(shù)量越多，報春苣苔數(shù)量就越少，這一現(xiàn)象和東陂地下河的報春苣苔分布情況一致。4.2物種多樣性組成調(diào)查結(jié)果顯示，上柏場石灰?guī)r洞內(nèi)及洞口附近有維管植物66科100屬115種，華而不實蕨類植物11科13屬17種；被子植物55科87屬98種〔未見裸子植物〕，詳細的科、屬、種數(shù)量和百分比統(tǒng)計見表1。種子植物中雙子葉植物的科、屬、種數(shù)最多，分別占總科、屬、種數(shù)的72.73%、79.00%、78.26%，可見，雙子葉植物在該研究地具有明顯優(yōu)勢，但蕨類植物各級分類群所占比例均超過了單子葉植物。植物科屬組成中，菊科、蕁麻科、蓼科、大戟科和薔薇科是該地段植物多樣性的較大科〔5~6種〕，共20屬28種，分別占總科、屬、種數(shù)的7.58%、20.00%、24.35%，講明植物科屬的優(yōu)勢較明顯。單種科42個，占總科數(shù)的63.61%，含42屬42種，分別占屬、種數(shù)的42.00%和36.52%，表示清楚它們也占較大優(yōu)勢。含2~4種的中等科共19個，包括38屬44種，分別占科、屬、種的28.79%、38.00%和38.26%。4.3蕨類植物科、屬、種的區(qū)系成分蕨類植物科的區(qū)系中，全球廣布的有6科，占全部蕨類植物科的54.55%；熱帶亞熱帶分布的3科，占27.27%；泛熱帶分布的2科，占18.18%。蕨類植物屬的區(qū)系中，全球廣布4屬，占全部蕨類植物屬的30.77%；熱帶亞熱帶分布4屬，占30.77%；亞洲熱帶分布4屬，占30.77%；北半球寒溫帶分布僅1屬，占7.69%。蕨類植物17個種的區(qū)系成分較復(fù)雜，以亞洲熱帶亞熱帶分布的為主，占全部種類的1/2以上。華而不實世界廣布1種，為鐵線蕨〔Adiantumcapillus-veneris〕；舊世界熱帶亞熱帶分布1種，為蜈蚣草〔Pterisvittata〕；熱帶亞洲至熱帶澳洲分布有海金沙〔Lygodiumjaponicum〕1種；亞洲熱帶亞熱帶分布有9種為最多；東亞分布3種。中國特有分布為蔓出卷柏〔Selaginelladavidii〕1種，廣東〔粵北〕特有分布有廣東耳蕨〔Polystichumkwangtumgense〕1種。另外，在本區(qū)石灰?guī)r洞內(nèi)分布的喜鈣或為鈣質(zhì)土指示蕨類植物有3種，它們是鐵線蕨、蜈蚣草和巖鳳尾蕨〔Pterisdeltodon〕。4.4種子植物科、屬、種的區(qū)系成分種子植物科的分布區(qū)類型中，以泛熱帶分布的23科最多〔占種子植物全部55科的41.82〕；其次是世界廣布科20個〔占36.36%〕；北溫帶分布的6科〔占10.91%〕；熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布的3科(占5.45%)；舊世界熱帶分布的2科〔占3.64%〕；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布的1科〔占1.82%〕；研究范圍內(nèi)未見中國特有科。種子植物屬的分布區(qū)類型見表2。表2中可見，屬的地理成分極為復(fù)雜，包含了總共15個分布型中的13個〔缺11.溫帶亞洲分布和13.中亞分布類型〕，以泛熱帶分布的24個屬居首位，占27.59%，其次為北溫帶分布的9屬，占10.33%，然后為世界廣布8屬。中國特有分布屬在如此小面積的地域中竟高達3個，占3.45%，除了關(guān)鍵種報春苣苔屬外，還有鐵欖屬〔Sinosideroxylo〕、盾果草屬〔Thyrocarpus〕〔近期有文獻以為該屬分布至越南〕，略高于廣西巖溶植被植物屬中國特有比例的2.66%，表示清楚該石灰?guī)r地區(qū)的生境獨特。種子植物種的分布區(qū)成分分析見表2。表2中同時顯示，種的分布區(qū)有8種類型，華而不實東亞分布43種最多，占全部98種的43.88%；中國特有分布25種次之，占25.51%；熱帶亞洲分布的19種，占19.39%。世界廣布種5種，可能與該巖洞距離村莊較近，人類活動較頻繁有關(guān)。4.5植物生活型與垂直構(gòu)造特征生活型是不同植物對同一環(huán)境條件長期適應(yīng)的形態(tài)特征。基于Drude等人以植物形態(tài)、外貌和生活方式為基礎(chǔ)的生活型分類，上柏場植物群落的生活型譜如表3。表3中可見，巖洞植物的生活型多樣化，6個類型比例差異較大，以多年生草本43種為優(yōu)勢，占37.39%，與中國被子植物特有屬生活型中草本植物占較高比例一致，由于草本植物對生活環(huán)境具有更廣的適應(yīng)性和較大的可塑性；藤本植物27種，占23.47%居第2；木本植物〔常綠喬木、落葉喬木和灌木〕合計34種，占29.57%，均屬于雙子葉植物。洞口附近有喬木層，優(yōu)勢種為樟科紫楠〔Phoebesheareri〕，平均高約3m；其它小喬木種類雖多，但個體數(shù)量少，優(yōu)勢不明顯。灌木層種類較多，無明顯優(yōu)勢種。草本層除占絕對優(yōu)勢的報春苣苔外，部分地段為鞭葉鐵線蕨〔Adiantumcaudatum〕、半邊鐵角蕨〔Asplenuimunilaterale〕、叉序草〔Isoglossacollina〕等占優(yōu)勢。5討論(Discussion)南嶺巖溶地貌發(fā)育，有著獨特的石灰?guī)r植物區(qū)系，也是中國-日本植物區(qū)系的核心部分，中國特有種在總種數(shù)所占比例高。巖溶植被固然是地域性的,但亦帶有明顯的地帶性烙印。在群落尺度上研究植物區(qū)系地理是宏觀生物地理學(xué)研究發(fā)展的新趨勢，一般以珍稀瀕危或群落指示種及其所在群落為研究對象，并進行種的分布區(qū)類型分析。比擬分析同域或異域群落植物科、屬、種的密度，可討論群落區(qū)系的豐富度或多樣性。廣東連州星子上柏場地處南嶺山脈南側(cè)，特有種比例也相對較高。巖洞內(nèi)有植物分布的面積約1500m2，具維管植物66科100屬115種，是地處亞熱帶的江西狹果秤錘樹〔Sinojackiarehderiana〕群落1600m2的57科74屬79種維管植物的近1.5倍；是地處溫帶地區(qū)的山東昆崳山鹽膚木〔Rhuschinensis〕群落1400m2的32科57屬66種維管植物的1.7倍。上柏場平均100m2的物種密度為7.7種，高于狹果秤錘樹群落的4.9種和廣東松群落的3.4種。因而，盡管上柏場為生境特殊，但仍具有較高的物種密度。相比其它有報春苣苔分布點的植物種類密度，上柏場的也大得多。連州東陂地下河共有植物僅4種，即巖鳳尾蕨、半邊鐵角蕨、紅絲線〔Lycianthesbiflora〕和水竹葉〔Murdanniatriquetra〕；與上柏場共有6屬，即鐵線蕨屬〔Adiantum〕、耳蕨屬〔Polystichum〕、榕屬〔Ficus〕、鐵角蕨屬〔Asplenium〕、雞血藤屬〔Millettia〕、菝葜屬〔Smilax〕等。廣西賀州靈峰山的報春苣苔群落僅4種伴生植物，即野地鐘萼草〔Lindenbergiamuraria〕、鳳尾蕨〔Permedia〕、蜈蚣草〔P.vittata〕和條裂鐵線蕨〔Adiantumcapillus-venerisf.dissectum〕，與上柏場共有鳳尾蕨和蜈蚣草。由此可見，鳳尾蕨屬和鐵線蕨屬是上述3個報春苣苔分布點的共有屬，同時講明不同的報春苣苔分布點，盡管生境有類似之處，但又具有不同的種類構(gòu)成。湖南的宜章，報春苣苔生于丹霞巖槽，而丹霞和石灰?guī)r固然從礦物質(zhì)到構(gòu)造都很難找到一樣的地方，但卻有同樣適宜附生植物生長的石壁和石洞的構(gòu)造，揣測只要有適宜小生境，閩贛交界的丹霞地區(qū)同樣可能有報春苣苔的存在。上柏場巖洞中，報春苣苔、金蕎麥〔Fagopyrumdibotrys〕分別為國家I、II級重點保衛(wèi)植物。地區(qū)特有種中，粵北特有的廣東耳蕨和珍珠蓮〔Ficussarmentosa〕；連州特有的連縣唇柱苣苔〔Chiritalienxienensis〕。石灰?guī)r上喜鈣的特征種類，有鐵線蕨、切邊鐵角蕨〔Aspleniumexcisum〕和半邊鐵角蕨、蜈蚣草、巖鳳尾蕨；圓葉烏桕〔Sapiumrotundifolium〕、竹葉花椒〔Zanthoxylumarmatum〕、黃梨木〔Boniodendronminus〕、黃連木〔Pistaciachinensis〕、鐵欖〔Sinosideroxylonwightianum〕、連縣唇柱苣苔、報春苣苔。另有少花桂〔Cinnamomumpauciflorum〕、山小桔〔Glycosmisparviflora〕、齒葉黃皮〔Clausenadunniana〕、樟葉槭〔Acercinnamomifolium〕、化香樹〔Platycaryastrobilacea〕和巖上珠〔Clarkellanana〕等特色植物。洞內(nèi)的青岡〔Cyclobalanopsisglauca〕，與圓葉烏桕、化香樹、齒葉黃皮等一起，也同時是廣西巖溶植被山頂矮林的優(yōu)勢種，顯示出石灰?guī)r巖溶生境的類似性。不同分布點報春苣苔種群在植株大小、花色、葉片綠色度、厚度、毛被等外部形態(tài)和部分生理指標(biāo)上均存在較明顯差異，因而今后應(yīng)加強對報春苣苔的系統(tǒng)親緣關(guān)系、起源地點、遷移分布規(guī)律、生態(tài)適應(yīng)性、種群動態(tài)變化和生命表等方面進行深切進入研究。以下為參考文獻(References)[1]曹明,李世晉,曹利明,張奠湘.中國苦苣苔科三特有屬花粉形態(tài)研究[J].廣西植物,2007,27(5):669-672.[2]彭少麟,陳萬成.廣東珍稀瀕危植物[M].北京:科學(xué)出版社,2003.[3]LUJF,JAIMEA,JATdaSilva,MAGH.VegetativepropagationofPrimulinatabucumHancebypetiolecuttings[J].ScientiaHorticulturae,2020,134:163-166.[4]YANGXY,LUJF,JATdaSilva,MAGH.SomaticembryogenesisandshootorganogenesisfromleafexplantsofPrimulinatabacum[J].PlantCell,TissueandOrganCulture,2018,DOI10.1007/s11240-011-0087-4.[5]RENH,MAGH,ZHANGQM,GUOQF,WANGJ,WANGZF.Mossisakeynurseplantforreintroductionoftheendangeredherb,PrimulinatabacumHance[J].PlantEcology,2018,209(2):313-320.[6]LIANGKM,LINZF,RENH,LIUN,ZHANGQM,WANGJ,WANGZF,GUANLL.Characteristicsofsun-andshade-adaptedpopulationsofanendangeredplantPrimulinatabacumHance[J].Photosynthetica,2018,48(4):494-506.[7]任海,彭少鱗,張奠湘,簡曙光,韋強,張倩媚,劉念,李世晉,陳文杉,莊益智.報春苣苔的生態(tài)生物學(xué)特征[J].生態(tài)學(xué)報,2003,23(5):1012-1017.[8]梁開通明達,林植芳,劉楠,張倩媚,任海.不同生境下報春苣苔的光合作用日變化特性[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報,2018,19(9):2097-2106.[9][9]RENH,ZHANGQM,WANGZF,GUOQF,WANGJ,LIUN,LIANGKM.Conservationandpossiblereintroductionofanendangeredplantbasedonanalysisofcommunityecology:acasestudyofPrimulinatabacumHanceinChina[J].PlantSpeciesBiology,2018,25:43-50.[10]何克軍,李意德.廣東省國家Ⅰ級重點保衛(wèi)野生植物資源現(xiàn)在狀況及保衛(wèi)對策[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報,2005,13(6):519-525.[11]繆紳裕,王厚麟,黃金玲,郭培國.粵北和粵東北若干珍稀瀕危野生植物的種群特征[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報,2008,16(5):397-406.[12]喻勛林,肖準(zhǔn),張貴志,吳詩霞.湖南報春苣苔的分布[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2020,32(6):132-134.[13]吳望輝,蔣日紅,農(nóng)東新,許為斌.廣西