普通生物化學(xué)第8章氧化

第8章生物氧化biologicaloxidation生物氧化的概述第一節(jié)張厚鋒菏澤學(xué)院藥物科學(xué)與技術(shù)系

一支火柴的燃燒是纖維素氧化（C6H12O6）n+O2nCO2+nH2O+能量纖維素氧光和熱（可燃物）生物體也進(jìn)行類似的反應(yīng)（C6H12O6）n+O2nCO2+nH2O+能量淀粉氧酶ATP（氧化底物）

一、生物氧化的概念營養(yǎng)物質(zhì)+O2

H2O+CO2+能量ATP+熱量生物氧化——有機(jī)物質(zhì)在生物體內(nèi)被氧化分解成CO2和水，并釋放出能量的過程。二、生物氧化特點1.溫和環(huán)境（37C°中性）2.酶催化3.逐步釋放能量，生物氧化釋放的能量一般都貯存于一些特殊的化合物中，主要是ATP.(少部分以熱量形式釋放）4.有機(jī)酸脫羧生成CO25.有機(jī)物脫氫經(jīng)呼吸鏈生成H2O生物氧化和體外氧化的區(qū)別生物氧化體外氧化反應(yīng)溫度37℃高溫反應(yīng)環(huán)境近中性干燥催化劑酶無能量釋放的速度緩慢快速能量釋放的形式主要以生成ATP等高能化合物的形式釋放熱產(chǎn)生CO2與H2O的方式脫下的氫間接與氧結(jié)合成水；有機(jī)酸脫羧產(chǎn)生CO2。氧直接與碳、氫結(jié)合，生成CO2與H2O。三、生物氧化中物質(zhì)氧化的方式還原反應(yīng)得電子加氫脫氧氧化反應(yīng)失電子脫氫加氧凡是反應(yīng)中有電子從一種物質(zhì)轉(zhuǎn)移到另一種物質(zhì)的化學(xué)反應(yīng)稱為氧化還原反應(yīng)氧化－還原電位（E）：還原劑失掉電子的傾向，也就是氧化劑得到電子的傾向，稱為。。。E0

：標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位（測定條件為pH=7.0、250C）E0越負(fù)，物質(zhì)丟失電子的傾向愈大，愈容易成為還原劑。四、生物氧化的類型需氧脫氫酶的生物氧化過氧化氫和過氧化物酶超氧化物歧化酶加氧酶加單氧酶加雙氧酶線粒體氧化體系——主要產(chǎn)能方式非線粒體氧化方式——ATP生成無關(guān)，主要參與代謝轉(zhuǎn)化（肝臟中藥物、毒物、激素的轉(zhuǎn)化）。水生成、ATP生成又稱細(xì)胞呼吸第二節(jié)線粒體的氧化體系一、呼吸鏈的概念葡萄糖C6H12O6丙酮酸乙酰COANADH+H+CO2NADH+H+FADH2O2H2O[H]

在生物氧化過程中，代謝物上的氫被脫氫酶激活脫落后，經(jīng)過一系列的傳遞體，最后傳遞給被激活的氧分子，而生成水的全部體系稱呼吸鏈。1.定義原核細(xì)胞電子傳遞發(fā)生在質(zhì)膜上，真核細(xì)胞電子傳遞發(fā)生在線粒體內(nèi)膜上。2、電子傳遞鏈分布真核細(xì)胞存在于線粒體的內(nèi)膜上線粒體的結(jié)構(gòu)呼吸鏈請回答：呼吸鏈存在于A細(xì)胞膜B線粒體外膜C線粒體內(nèi)膜D微粒體E過氧化物酶體二、呼吸鏈的組成呼吸鏈的組成NADH-泛醌還原酶（復(fù)合體I）琥珀酸-泛醌還原酶（復(fù)合體Ⅱ）泛醌-細(xì)胞色素c還原酶（復(fù)合體III）細(xì)胞色素c氧化酶（復(fù)合體Ⅳ）兩種游離成分：輔酶Q與細(xì)胞色素c呼吸鏈各復(fù)合體在線粒體內(nèi)膜中的位置復(fù)合體酶名稱多肽鏈數(shù)輔基復(fù)合體ⅠNADH-泛醌還原酶39FMN,Fe-S復(fù)合體Ⅱ琥珀酸-泛醌還原酶4FAD,Fe-S復(fù)合體Ⅲ泛醌-細(xì)胞色素c還原酶10鐵卟啉,Fe-S復(fù)合體Ⅳ細(xì)胞色素c氧化酶13鐵卟啉,Cu線粒體呼吸鏈復(fù)合體輔酶Q與細(xì)胞色素c不包含在內(nèi)(一）尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）

NAD+接受多種代謝產(chǎn)物的脫氫氧化還原反應(yīng)發(fā)生時，變化發(fā)生在五價氮和三價氮之間FMN、FAD結(jié)構(gòu)中含核黃素，發(fā)揮功能的部位是異咯嗪環(huán)。（二）黃素蛋白（FMN、FAD)（三）鐵硫蛋白類（Fe—S）鐵硫蛋白中輔基鐵硫簇（Fe—S）含有等量鐵原子和硫原子，其中鐵原子可進(jìn)行Fe2+Fe3++e反應(yīng)傳遞電子表示無機(jī)硫原子Fe-SFe2S2,Fe4S4作用：Fe2+Fe3++e

單電子傳遞鐵硫蛋白的結(jié)構(gòu)（四）.泛醌（ubiquinone,Q）亦稱輔酶Q（CoenzymeQ,CoQ）（1）含有很多異戊二烯側(cè)鏈的醌類化合物（2）脂溶性，可在線粒體內(nèi)膜中移動（3）是電子傳遞體中可游離存在的電子載體（無蛋白）

(五)細(xì)胞色素體系(1)結(jié)構(gòu)：含鐵卟啉輔基的色素蛋白(2)分類:Cyta:Cytaa3

Cytb:Cytb562

、Cytb566、Cytb560Cytc:Cytc、Cytc1(3)區(qū)別：①鐵卟啉輔基側(cè)鏈不同②鐵卟啉輔基與酶蛋白連接方式不同CytFe3++eCytFe2+一類含鐵卟啉輔基、能夠催化電子轉(zhuǎn)移的酶類。1.細(xì)胞色素（cytochrome,Cyt）的定義NNNNFe3+H3C--CH3-CH-CH3CH3CH2CH2COO-CH2CH2COO-H3C-

CysSH3C-CH

CysS蛋白質(zhì)細(xì)胞色素c輔基

輔基顏色α帶波長與酶蛋白連接Cytb原卟啉Ⅸ(血紅素)紅色560nm非共價結(jié)合Cytc原卟啉Ⅸ(血紅素)紅色550nm與多肽鏈中Cys的–SH相連Cyta血紅素A綠色600nm非共價結(jié)合細(xì)胞色素a、b、c的區(qū)別三、呼吸鏈中復(fù)合體的功能1.NADH-泛醌還原酶（復(fù)合體I）的功能1）復(fù)合體Ⅰ電子傳遞：NADH→FMN→Fe-S→CoQ→Fe-S→CoQ2)每傳遞2個電子可將4個H+從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)泵到胞漿側(cè)，復(fù)合體Ⅰ有質(zhì)子泵功能。NADH+H+NAD+FMNFMNH2Fe3+Fe2+QQH2NADHFMNFe-SQ復(fù)合體Ⅰ傳遞電子的過程NADH+H+NAD+2e-FMN2H+Fe-SQQH22H+復(fù)合體Ⅱ是三羧酸循環(huán)中的琥珀酸脫氫酶，又稱琥珀酸-泛醌還原酶。功能：琥珀酸→FAD→幾種Fe-S→CoQ復(fù)合體Ⅱ沒有H+泵的功能。2.琥珀酸-Q還原酶（復(fù)合體Ⅱ）的功能3.復(fù)合體Ⅲ:泛醌-細(xì)胞色素c還原酶的功能功能：將電子從泛醌傳遞給細(xì)胞色素c復(fù)合體ⅢQH2→→Cytcb562;b566;Fe-S;c1每傳遞2個電子可將4個H+從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)泵到胞漿側(cè)，復(fù)合體Ⅲ有質(zhì)子泵功能。4.復(fù)合體Ⅳ:細(xì)胞色素c氧化酶的功能功能：將電子從細(xì)胞色素c傳遞給氧每傳遞2個電子可將2個H+從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)泵到胞漿側(cè)，復(fù)合體Ⅳ有質(zhì)子泵功能。

復(fù)合體Ⅳ還原型Cytc→→O2CuA→a→a3→CuB其中Cyta3

和CuB形成的活性部位將電子交給O2。四、電子傳遞鏈的電子傳遞順序1.呼吸鏈中電子傳遞體的排列順序的確定先用毛地黃苷處理后離心，分離出線粒體內(nèi)膜(最重）。利用脫氧膽酸處理線粒體內(nèi)膜、用離子交換層析分離出呼吸鏈的4種復(fù)合體，輔酶Q和細(xì)胞色素C及ATP合酶。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)氧還電位E0’的高低排列。利用阻斷劑研究分析相關(guān)試驗氧化還原電位越高對電子親和力越大，使電子從NADH向O2傳遞。請回答：在下列的氧化還原系統(tǒng)中，氧化還原電位最高的是（）A.NAD+/ANDHB.細(xì)胞色素aa3（Fe3+)/細(xì)胞色素aa3（Fe2+)C.延胡索酸/琥珀酸D.氧化型泛醌/還化型泛醌氧化呼吸鏈可分為兩條途徑:電子呼吸鏈.swfNADH氧化呼吸鏈琥珀酸氧化呼吸鏈

①NADH氧化呼吸鏈NADH復(fù)合體I

Q復(fù)合體Ⅲ

cytC復(fù)合體Ⅳ

O2NADH氧化呼吸鏈NAD呼吸鏈.mov2.主要氧化呼吸鏈的傳遞順序復(fù)合體II

②FADH2氧化呼吸鏈(琥珀酸氧化呼吸鏈）FADH2Q復(fù)合體Ⅲ

cytC復(fù)合體Ⅳ

O2FADH2氧化呼吸鏈FAD呼吸鏈.movQ內(nèi)外膜間隙側(cè)基質(zhì)側(cè)線粒體內(nèi)膜IⅡⅢⅣCytcNADH+H+NAD+e-e-e-e-1/2O2+2H+H2Oe-琥珀酸延胡素酸呼吸鏈電子傳遞示意圖電子呼吸鏈.swf哪些敘述是正確的?E是NADH呼吸鏈與琥珀酸呼吸鏈的交匯點A是一種水溶性化合物B其屬醌類化合物C可在線粒體內(nèi)膜中迅速擴(kuò)散D不參與呼吸鏈復(fù)合體F是一種脂溶性化合物關(guān)于輔酶Q,請回答：敘述正確的是E本質(zhì)是蛋白質(zhì)A均可被氰化物抑制B均以鐵卟啉為輔基C有顏色D均為電子傳遞體F可以傳遞氫G.可以傳遞電子關(guān)于細(xì)胞色素請回答同時傳遞電子和介質(zhì)(H+)的輔酶有(）

A.輔酶QB.鐵硫蛋白C.FMND.細(xì)胞色素aa3E.細(xì)胞色素C五、呼吸鏈傳遞抑制劑1、概念能夠阻斷呼吸鏈中某部位電子傳遞的物質(zhì)稱為電子傳遞抑制劑。利用專一性電子傳遞抑制劑選擇性的阻斷呼吸鏈中某個傳遞步驟，再測定鏈中各組分的氧化-還原狀態(tài)情況，是研究電子傳遞中電子傳遞體順序的一種重要方法。

電子呼吸鏈抑制劑.swf（1）魚藤酮、安密妥、殺粉蝶菌素：其作用是阻斷電子在NADH—Q還原酶內(nèi)的傳遞。

（2）抗霉素A：由鏈酶素分離出的抗生素，干擾cytb向cytC1的傳遞，（3）氰化物（CN-）、疊氮化物（N3-）、一氧化碳（CO）等：其作用是阻斷電子由cytaa3向分子氧的傳遞。2、常用的幾種電子傳遞抑制劑及其作用部位魚藤，屬于豆科藤本植物,魚藤酮是魚藤根部的活性物質(zhì)，三種傳統(tǒng)殺蟲植物之一（除蟲菊、魚藤、煙草）?？蓺?00多種害蟲，是典型的綠色殺蟲劑。魚藤酮異戊巴比妥(安密妥）殺粉蝶菌素抗霉素A氰化物(CN-)一氧化碳(CO)硫化氫Ｈ２Ｓ疊氮化合物(N3-)呼吸鏈的電子傳遞抑制劑圖示選擇題：下列哪種物質(zhì)不是NADH氧化呼吸鏈的組分？A.FMNB.FADC.泛醌D.鐵硫蛋白E.細(xì)胞色素c選擇題：氰化物中毒時呼吸鏈中受抑制的部位在（）A.NADH-FMNB.FMN-CoQC.CoQ-Cytaa3

D.Cytaa3-O2

E.以上都不是選擇題：一氧化碳（CO）抑制（）A.蘋果酸脫氫酶B.NADH-Co還原酶C.琥珀酸-CoQ還原酶D.CoQ-細(xì)胞色素c還原酶E.細(xì)胞色素c氧化酶

思考：下面是有關(guān)線粒體中電子傳遞和ATP合成實驗，根據(jù)圖中所示，請描述這張圖所反饋的信息？加入ADP+PIO2的消耗量ATP的合成量時間加入ADP+PI加入琥珀酸加入CN-O2消耗曲線ATP生成曲線答：增加ADP和PI幾乎不增加O2的消耗量和ATP的合成，當(dāng)增加琥珀酸時，呼吸反應(yīng)立即開始，并開始合成ATP。氰化物會阻斷細(xì)胞色素氧化酶和氧之間的電子傳遞，加入氰化物會抑制呼吸反應(yīng)和ATP的合成。六、ATP的生成、利用和儲存糖脂肪蛋白質(zhì)CO2和H2OO2能量ADP+PiATP熱能*生物氧化的一般過程（一）高能化合物糖、脂肪、蛋白質(zhì)CO2+H2O+能量生物氧化ATP在標(biāo)準(zhǔn)條件下(pH7,25℃,1mol/L)發(fā)生水解時，可釋放出大量自由能的化合物，稱為高能化合物。習(xí)慣上把“大量”定為5kcal/mol(即20.92KJ/mol)以上。在高能化合物分子中，釋放出大量自由能時水解斷裂的活潑共價鍵稱為高能鍵。用表示～1、高能化合物的概念高能化合物——含有高能基團(tuán)的化合物。硫酯鍵化合物~

S甲硫鍵化合物

CH3~S+-C-CO2.高能化合物的種類~高能鍵,水解斷開，并可傳遞能量磷氧型-O~P磷氮型HN=C-N~P(O)磷酸化合物非磷酸化合物（1）磷氧鍵型（—O-P)①酰基磷酸化合物1,3-二磷酸甘油酸乙酰磷酸氨甲酰磷酸?；佘账岚滨；佘账幄诮沽姿峄衔顰TP（三磷酸腺苷）焦磷酸7.3千卡/摩爾包括NAD、NADP、ADP③烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩爾(2)氮磷鍵型磷酸肌酸磷酸精氨酸10.3千卡/摩爾7.7千卡/摩爾這兩種高能化合物在生物體內(nèi)起儲存能量的作用3‘-磷酸腺苷-5’-磷酸硫酸酰基輔酶A(3)硫酯鍵型S-腺苷甲硫氨酸(4)甲硫鍵型～～3.最重要的高能化合物ATP(三磷酸腺苷)αβγADPATPAMP能量源自能源物質(zhì)（糖、脂、偶爾是蛋白質(zhì)）的分解分解代謝氧化產(chǎn)能ADP機(jī)械能（運動）化學(xué)能（合成反應(yīng)）滲透能（分泌、吸收）電能（生物電）熱能（體溫維持）光能（生物發(fā)光）

UTP、GTP、CTP、TTP合成，供能ATPATP的生成和利用屬于高能化合物的是：A乙酰輔酶ABGTPC磷酸肌酸D磷酸二羥丙酮E磷酸烯醇式丙酮酸F1.3二磷酸甘油酸G.琥珀酰輔酶AH.草酰乙酸NADNADPADPAMP看你知多少？CHOCH2OHCH2O-PCOOCH2OHCH2O-P～PCOOHCH2OHCH2O-PNAD+NADH+H+H3PO4ADPATP1、底物水平磷酸化2、氧化磷酸化（二）ATP的生成方式substratelevelphosphorylationoxidativephosphorylation1.底物水平的磷酸化（1.）概念——底物在氧化過程中因分子內(nèi)部能量重新分布形成的一種高能磷酸化合物，這種高能磷酸化合物的磷酸基的高能鍵可轉(zhuǎn)移到ADP→ATP。（2）底物水平的磷酸化是無氧條件下，生物獲得能量的一種方式。（3）分為兩種情況：

3-磷酸甘油醛NAD+NADH+H+

PI3-磷酸甘油酸1.3二磷酸甘油酸ATPADP①底物脫氫→形成高能磷酸鍵②底物脫水磷酸烯醇式丙酮酸ADP

ATP丙酮酸2-磷酸甘油酸烯醇化酶H2O2、氧化磷酸化

（oxidativephosphorylation）呼吸鏈中電子的傳遞過程偶聯(lián)ADP磷酸化，生成ATP的方式，稱為氧化磷酸化；是體內(nèi)產(chǎn)生ATP的主要方式。（1）概念：研究氧化磷酸化最常用的方法是測定線粒體或其制劑的P/O比值和電化學(xué)實驗。

(2)ATP產(chǎn)生的數(shù)量什么是P/O比？其值有何意義？

---物質(zhì)氧化時，每消耗1mol氧原子所消耗無機(jī)磷的mol數(shù)（或ADPmol數(shù)），或每消耗1mol氧所生成的ATP的mol數(shù).

線粒體離體實驗測得的一些底物的P/O比值注：近年的實驗確定，NADH呼吸鏈P/O比值大約為2.5；琥珀酸呼吸鏈P/O比值約為1.5。（3）氧化磷酸化作用機(jī)理氧化與磷酸化作用如何偶聯(lián)尚不夠清楚，目前主要有三個學(xué)說：化學(xué)耦聯(lián)學(xué)說結(jié)構(gòu)耦聯(lián)學(xué)說化學(xué)滲透學(xué)說①化學(xué)偶聯(lián)假說（1953）

認(rèn)為電子傳遞過程產(chǎn)生一種活潑的高能共價中間物。它隨后的裂解驅(qū)動ATP生成。②構(gòu)象偶聯(lián)假說（1964）

認(rèn)為電子沿電子傳遞體傳遞使線粒體內(nèi)膜蛋白質(zhì)組分發(fā)生了構(gòu)象變化，形成一種高能形式。這種高能形式通過ATP的合成而恢復(fù)其原來的構(gòu)象。③化學(xué)滲透學(xué)說（重點）英國生物化學(xué)家Mitchell（米切爾）1961提出，

1978年獲得諾貝爾化學(xué)獎1.電子傳遞體交替排列在線粒體內(nèi)膜。2.傳遞體有H+泵作用。3.線粒體膜對H+不通透，造成H+跨膜梯度4.H+通過ATP酶回流，生成ATP要點：化學(xué)滲透假說原理示意圖4H+4H+2H+4H+NADH+H+2H+2H+2H+ADP+PiATP高質(zhì)子濃度H2O2e-+++++++++__________質(zhì)子流線粒體內(nèi)膜磷酸化

氧化

ⅢⅠⅡⅣF0F1CytcQNADH+H+NAD+延胡索酸琥珀酸H+1/2O2+2H+H2OADP+PiATP4H+2H+4H+胞液側(cè)

基質(zhì)側(cè)++++++++++---------電子傳遞過程復(fù)合體Ⅰ(4H+)、Ⅲ(4H+)和Ⅳ(2H+)有質(zhì)子泵功能。

（4）ATP合成酶ATP合成酶——分子量500KD，狀如蘑菇。每個肝細(xì)胞線粒體通常含15000個ATP合酶、每個酶每秒鐘可產(chǎn)生100個ATP。由疏水的F0(a1b2c912)和親水的F1(33)組成.質(zhì)子穿過a時,推動c環(huán)象水車一樣轉(zhuǎn)動,連帶F1轉(zhuǎn)動.ATP合成酶在線粒體中的位置ATP酶作用機(jī)理

ADP+PiProtenFluxH+ATP+H2O

ATPADP+PiProtenFlux有利于ADP與Pi結(jié)合的構(gòu)象有于ADP與Pi生成的構(gòu)象有利于ATP釋放的構(gòu)象（三）呼吸鏈抑制劑和解偶聯(lián)劑(1)概念能夠阻斷呼吸鏈中某部位電子傳遞的物質(zhì)稱為電子傳遞抑制劑1.呼吸鏈抑制劑（2）常用的幾種電子傳遞抑制劑及其作用部位魚藤酮異戊巴比妥(安密妥）殺粉蝶菌素抗霉素A氰化物(CN-)一氧化碳(CO)硫化氫Ｈ２Ｓ疊氮化合物(N3-)呼吸鏈的電子傳遞抑制劑圖示魚藤，屬于豆科藤本植物,魚藤酮是魚藤根部的活性物質(zhì)，三種傳統(tǒng)殺蟲植物之一（除蟲菊、魚藤、煙草）?？蓺?00多種害蟲，是典型的綠色殺蟲劑。選擇題：氰化物中毒時呼吸鏈中受抑制的部位在（）A.NADH-FMNB.FMN-CoQC.CoQ-Cytaa3

D.Cytaa3-O2

E.以上都不是選擇題：一氧化碳（CO）抑制（）A.蘋果酸脫氫酶B.NADH-Co還原酶C.琥珀酸-CoQ還原酶D.CoQ-細(xì)胞色素c還原酶E.細(xì)胞色素c氧化酶

思考：下面是有關(guān)線粒體中電子傳遞和ATP合成實驗，根據(jù)圖中所示，請描述這張圖所反饋的信息？加入ADP+PIO2的消耗量ATP的合成量時間加入ADP+PI加入琥珀酸加入CN-O2消耗曲線ATP生成曲線答：增加ADP和PI幾乎不增加O2的消耗量和ATP的合成，當(dāng)增加琥珀酸時，呼吸反應(yīng)立即開始，并開始合成ATP。氰化物會阻斷細(xì)胞色素氧化酶和氧之間的電子傳遞，加入氰化物會抑制呼吸反應(yīng)和ATP的合成。2.氧化磷酸化的解偶聯(lián)使電子傳遞與ADP磷酸化兩個過程分開，失掉它們的緊密聯(lián)系。使電子傳遞產(chǎn)生的自由能都變成熱能。這種試劑使電子傳遞失去正常的控制，亦即不能形成離子梯度。造成過分地利用氧和燃料底物而能量得不到貯存。解偶聯(lián)劑的作用只抑制氧化磷酸化的ATP形成，對底物水平的磷酸化沒有影響。解偶聯(lián)劑定義②解偶聯(lián)蛋白作用機(jī)制（棕色脂肪組織線粒體）ⅢⅠⅡF0F1ⅣCytcQ胞液側(cè)基質(zhì)側(cè)解偶聯(lián)蛋白熱能

H+

H+ADP+PiATP哺乳動物（尤其新生嬰兒）棕色脂肪中含有較多的解偶聯(lián)蛋白原理：增加膜的通透性，破壞跨膜蛋白質(zhì)化學(xué)梯度（H+梯度）（酸性狀態(tài)下為脂溶性物質(zhì)，在線粒體內(nèi)膜中可自由移動，進(jìn)入基質(zhì)側(cè)時釋出H+，返回胞漿側(cè)時結(jié)合H+，從而破壞了電化學(xué)梯度。③解偶聯(lián)劑：弱酸性親脂試劑DNP(2,4-二硝基苯酚）3.ATP合酶抑制劑同時抑制電子傳遞和ATP的生成這類抑制劑對電子傳遞及ADP磷酸化均有抑制作用。例如寡霉素(oligomycin)可結(jié)合F0單位，二環(huán)己基碳二亞胺(dicyclohexylcarbodiimide,DCCP)共價結(jié)合F0的c亞基谷氨酸殘基，阻斷質(zhì)子從F0質(zhì)子半通道回流，抑制ATP合酶活性。由于線粒體內(nèi)膜兩側(cè)質(zhì)子電化學(xué)梯度增高影響呼吸鏈質(zhì)子泵的功能，繼而抑制電子傳遞。

寡霉素(oligomycin)寡霉素ATP合酶結(jié)構(gòu)模式圖可阻止質(zhì)子從F0質(zhì)子通道回流，抑制ATP生成。討論：給大鼠注射2,4二硝基苯酚，鼠體溫升高，為什么？2,4二硝基苯酚是呼吸鏈與氧化磷酸化的解偶聯(lián)劑，在有2,4二硝基苯酚存在的情況下，呼吸鏈中產(chǎn)生能量不能形成ATP，但以熱能的形式釋放出，因此鼠的體溫會升高。。討論：以前有人曾用2,4二硝基苯酚作為減肥的藥物，你認(rèn)為它有減肥效果嗎？。用2,4二硝基苯酚作為減肥的藥物可起到減肥的效果，因為人體獲得同樣量的ATP要消耗包括脂肪在內(nèi)的大量的燃料分子。但用它減肥的嚴(yán)重性在于，當(dāng)P/O接近零時，會導(dǎo)致生命危險?，F(xiàn)在已沒人使用。

思考：下面是有關(guān)線粒體中電子傳遞和ATP合成實驗，根據(jù)圖中所示，請描述這張圖所反饋的信息？O2的消耗量ATP的合成量時間加入ADP+PI加入琥珀酸加入寡霉素O2消耗曲線ATP生成曲線加入DNP

答：只有當(dāng)ADP和Pi增加時，線粒體通過供給的琥珀酸進(jìn)行呼吸作用并合成ATP，隨后增加寡霉素。抑制ATP合成酶，阻礙呼吸作用及ATP的合成。2，4二硝基苯酚（DNP)是一種解偶聯(lián)劑，在ATP合成酶受抑制情況下，呼吸繼續(xù)進(jìn)行，所以耗氧量仍增加。七、胞液中NADH的氧化

磷酸甘油穿梭系統(tǒng)

蘋果酸—天冬氨酸穿梭系統(tǒng)酵解（細(xì)胞質(zhì)）氧化磷酸化（線粒體）通過線粒體內(nèi)膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運線粒體外膜孔蛋白，<10kDa的物質(zhì)通過線粒體內(nèi)膜不同的轉(zhuǎn)運體,對物質(zhì)有選擇性胞液中生成的NADH不能自由通透線粒體內(nèi)膜，必須經(jīng)過轉(zhuǎn)運機(jī)制進(jìn)入線粒體1、α-磷酸甘油穿梭作用（神經(jīng)組織和骨骼肌）磷酸甘油穿梭.swf2、蘋果酸-天冬氨酸穿梭作用（肝和心肌）蘋果酸草酰乙酸穿梭作用.swfNADH+H+NAD+-磷酸甘油脫氫酶-磷酸甘油脫氫酶FADFADH2呼吸鏈1.3-磷酸甘油穿梭系統(tǒng)（骨骼肌、神經(jīng)）NADH+H+NAD+NADH+H+NAD+谷氨酸-天冬氨酸轉(zhuǎn)運體蘋果酸-α-酮戊二酸轉(zhuǎn)運體

蘋果酸

草酰乙酸

α-酮戊二酸

谷氨酸

蘋果酸脫氫酶谷草轉(zhuǎn)氨酶

胞液線粒體內(nèi)膜

基質(zhì)

呼吸鏈

天冬氨酸

2.蘋果酸-天冬氨酸穿梭系統(tǒng)（心、肝）NADH兩種氧化途徑的比較氧化途徑主要存在的組織主要承擔(dān)酶胞液中主要承擔(dān)酶的輔基線粒體內(nèi)主要承擔(dān)酶的輔基被完全氧化時經(jīng)過的呼吸鏈完全氧化時產(chǎn)生的ATP量-磷酸甘油穿梭骨骼肌、神經(jīng)細(xì)胞α-磷酸甘油脫氫酶NAD+FAD琥珀酸氧化呼吸鏈1.5ATP蘋果酸穿梭肝、心肌組織蘋果酸脫氫酶NAD+NAD+NADH氧化呼吸鏈2.5ATP第三節(jié)非線粒體氧化體系1.需氧脫氫酶催化的生物氧化①催化底物脫下的氫不必通過呼吸鏈而直接以氧為受體的酶。例如：L-氨基酸氧化酶，D-氨基酸氧化酶、黃嘌呤氧化酶等，②輔基通常是FAD，F(xiàn)MN，因此又稱黃素酶類。③生成過氧化氫，再由過氧化氫酶和過氧化物酶作用分解，以消除其毒性。特點：需氧脫氫酶的作用方式FMN或FADFMNH2或FADH2O2SH2H202S需氧脫氫酶舉例：

2.過氧化氫酶和過氧化物酶過氧化物酶——催化過氧化氫氧化其他物質(zhì)。如酚類和胺類。2H2O22H2O+O2H2O2+AH2O+AO過氧化氫酶——催化過氧化氫分解成水和氧。作用：分布廣,可消除需氧脫氫酶催化反應(yīng)產(chǎn)生的有毒的H2O2這兩種酶主要存在于過氧物酶體中超氧離子（O2-.）其化學(xué)性質(zhì)活潑，可使磷脂分子中不飽和脂肪酸氧化生成過氧化脂質(zhì),損傷生物膜；過氧化脂質(zhì)與蛋白質(zhì)結(jié)合形成的復(fù)合物，積累成棕褐色的色素顆粒，稱為脂褐素，與組織老化有關(guān)。2O2-.+2H+H2O2+O2超氧化物歧化酶SOD輔基含Cu、Zn(胞液)或Mn(線粒體)。過氧化氫酶H2O+O23.超氧化物歧化酶（superoxidedimutase,SOD）

SOD是人體防御內(nèi)、壞環(huán)境中超氧離子損傷的重要酶。SOD能使超氧離子發(fā)生歧化反應(yīng)（一個被還原，一個被氧化）。大寶SOD蜜，內(nèi)含豐富的SOD活性物質(zhì)，它極易被皮膚吸收，能不斷地對皮膚補充SOD活性物。經(jīng)常使用大寶SOD蜜，能延緩皮膚衰老，快速滲透。令您皮膚白皙，容顏嬌美，青春永駐。？？4.加氧酶（細(xì)胞微粒體中）酶組成:NADPH-Cytc還原酶、黃素蛋白(FAD)、鐵硫蛋白(Fe2S2)、CytP450。作用：膽汁酸、膽固醇的生成；脂溶性藥物、毒物的轉(zhuǎn)化；腎上腺皮質(zhì)、類固醇激素的生物合成。①加單氧酶又稱混合功能氧化酶或羥化酶RH+O2ROH+H2ONADPH+H+NADP+細(xì)胞色素P450②加雙氧酶催化底物分子雙鍵與氧的加成反應(yīng)例如：Β-胡蘿卜素轉(zhuǎn)變?yōu)榫S生素A。下列哪些是呼吸鏈的成分B.泛醌-細(xì)胞色素c還原酶A.NADH-泛醌還原酶C.琥珀酸脫氫酶D.加單氧酶E.SODF.細(xì)胞色素cG.CoQH.FMNI.NADPJ.過氧化氫酶K.L-氨基酸氧化酶看你知多少？生物氧化中存在哪些重要的氧化酶？營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行氧化分解是在各種氧化酶的催化下進(jìn)行的。需氧脫氫酶——催化底物脫下的氫直接交給氧生成H2O2。此酶的輔基通常是黃素核苷酸衍生物（FAD，F(xiàn)MN），因此又稱其黃素酶類。例如：氨基酸氧化酶，黃嘌呤氧化酶等。不需氧脫氫酶——底物脫下的氫不直接交給氧而是經(jīng)過氧化呼吸鏈傳遞最終與氧結(jié)合生成水。例如：3-磷酸甘油醛脫氫酶、異檸檬酸脫氫酶、琥珀酸脫氫酶。其他氧化酶——不參與ATP的生成，具有轉(zhuǎn)化、解毒作用。例如：過氧化氫酶、過氧化物酶、SOD、加單氧酶、加雙氧酶。思考：線粒體內(nèi)產(chǎn)生的NADH+H+經(jīng)呼吸鏈將電子傳遞給氧的途徑是()A.復(fù)合物Ⅱ→復(fù)合物Ⅲ→Cytc→復(fù)合物Ⅳ→O2

B.復(fù)合物Ⅰ→CoQ→復(fù)合物Ⅲ→Cytc→復(fù)合物Ⅳ→O2C.復(fù)合物Ⅰ→CoQ→復(fù)合物Ⅲ→復(fù)合物Ⅳ→O2D.復(fù)合物Ⅰ→復(fù)合物Ⅱ→復(fù)合物Ⅲ→復(fù)合物Ⅳ→O2討論：細(xì)胞呼吸分為那幾個階段？

各階段的代謝特征是什么？答：細(xì)胞呼吸——指物質(zhì)在細(xì)