神經系統(tǒng)的感覺機能與感覺器官

關于神經系統(tǒng)的感覺機能與感覺器官第1頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五神經系統(tǒng)

第2頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五12.2感覺過程的一般原理感受器:是指分布在體表或組織內部的一些專門感受機體內、外環(huán)境條件改變的結構和裝置。感受器的組成形式多樣①外周感覺神經的末梢；②神經末梢周圍包繞結締組織構成的被膜樣結構；（圖）③感覺器官第3頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五一、感覺的分類1、特殊感覺（specialsenses）包括視覺、聽覺、味覺、嗅覺和前庭感覺。2、表面或皮膚感覺（superficialorcutaneoussensations）包括觸（壓）覺、溫覺、冷覺和痛覺。3、深部感覺（deepsensations）包括肌肉、肌腱和關節(jié)感覺（或位置感覺）、深部痛覺、深部壓覺。4、內臟感覺（visceralsensations）由內臟神經傳入。內臟痛覺、有機感覺（饑餓、惡心等）。表面感覺和深部感覺統(tǒng)稱軀體感覺。第4頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五感受器起著換能器的作用。二、適宜刺激（adequatestimulate）

無論什么形式的刺激能量輸入感受器，轉換的最后結果都是相同的：傳入神經元中一系列全或無的動作電位。三、感受器的放大作用

感受器有選擇地換能和強大的功率放大作用，即感受器對適宜刺激的高度敏感性。

一種感受器只對某一種特殊形式的刺激能量敏感性特別高，而對其他形式的刺激能量敏感性很低，或不發(fā)生反應。這種敏感性最高的能量形式的刺激叫做適宜刺激。第5頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五四、感受器的沖動發(fā)放1、感受器電位（receptorpotential）或啟動電位（generatorpotential）2、感受器電位的特性：①其大小在一定的范圍內和刺激的強度成正比。②以電緊張的形式被動擴散。③表現出總和現象。3、感受器電位引起動作電位的不同類型感受器電位一般產生在無髓鞘的神經末梢上，當達到閾值引起第一個郎飛氏結去極化，產生動作電位。（Fig13-4）第6頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五五、感覺的適應（adaptation）

對一種持續(xù)的刺激所感受到的強度在刺激開始時最強，隨后減弱下來。這個過程即為感覺的適應。（1）快適應感受器皮膚觸覺感受器（2）慢適應感受器（緊張性感受器）肌梭、頸動脈竇壓力感受器、痛覺感受器、溫熱感受器等（Fig.13-5）感受器的適應：表現為其所誘發(fā)的傳入神經纖維上的沖動頻率逐漸下降。2.習慣化（habituation）：來自感受器的傳入輸入在其通向皮層途中的某驛站受到抑制而減少，使一種規(guī)律性的重復刺激在皮層引起越來越弱反應的現象。海兔縮鰓反射（圖）第7頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五六、感覺的傳入與投射2、經典的感覺傳導通路（圖7）：特異性投射系統(tǒng)第一級神經元：脊髓神經節(jié)、腦神經感覺神經節(jié)第二級神經元：脊髓后角、腦干的有關神經核第三級神經元：丘腦的感覺接替核大腦皮層中央后回感受器興奮后的沖動經傳入纖維傳入中樞。1、背根（傳入）與腹根（傳出）。(Fig)第8頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五3、非特異性的共同傳入通路（嗅覺除外）：非特異性投射系統(tǒng)一級（同上）二級（同上）腦干網狀結構反復換元丘腦彌散性投射到大腦皮層各區(qū)4、兩個投射系統(tǒng)對大腦皮層的作用特異性投射系統(tǒng)：纖維終止區(qū)域狹窄。其功能是引起一定的感覺并激發(fā)大腦皮層發(fā)出傳出神經沖動。非特異性投射系統(tǒng)：纖維終止區(qū)域廣泛。其功能是維持與改變大腦皮層的興奮狀態(tài)。第9頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五5、感覺的投射感覺投射到外部環(huán)境或身體表面那些經常發(fā)生刺激的地方。?牽涉痛：內臟的疾病往往引起身體的體表部位發(fā)生疼痛或痛覺過敏。（圖）患病器官體表疼痛部位心心前區(qū)、左臂尺側胃、胰左上腹、肩胛間肝、膽囊右肩胛腎結石腹股溝區(qū)闌尾炎上腹部或臍區(qū)第10頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五七、感覺的中樞抑制當過強的刺激作用于感受器時，中樞可發(fā)放沖動通過傳出神經抑制感受器的反應活動。第11頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五12.3化學感受性化學感受性（chemoreception）：嗅感受器、味感受器對溶于水的化學物質的感受機能。嗅感受器細胞的表面有一層黏液，揮發(fā)性氣體分子必須先溶于這層黏液再刺激嗅感受器細胞。人的嗅細胞位于上鼻道背側的鼻黏膜中，面積幾平方厘米，一側約有600萬個嗅細胞。嗅細胞是一種胞體為卵圓形的雙極神經細胞，外端伸出近10根嗅纖毛，纖毛埋在覆蓋嗅上皮的黏液層中，在纖毛膜上存在氣味受體；細胞內端變細成為無髓鞘神經纖維，到達腦前部的嗅球。嗅覺信號在嗅球中經過加工后傳送至大腦中與思維過程相關的更高級中樞，同時也傳送至產生情緒的腦的邊緣系統(tǒng)。（圖）第12頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五通過嗅感受器可以感覺上萬種不同的氣味。嗅感受器是如何對如此多的氣味分子作出反應的？是通過少數幾種可以對各種氣味分子作出反應的非特異性受體來實現？還是對各種氣味分子存在相對特異性的受體？?嗅覺的基本問題：1.一種動物可能有多少種氣味受體？2.每一個嗅感覺細胞表達多少種氣味受體？3.從嗅感覺細胞到嗅球的投射是怎樣的？Axel和Buck因為對嗅覺研究作出的巨大貢獻獲得了2004年諾貝爾生理學或醫(yī)學獎。第13頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五嗅球有約2000個明確的微區(qū)域——嗅小球。包含同種氣味受體的嗅感受器細胞的軸突聚集于嗅球中的同一嗅小球。在嗅小球中，同種嗅感受器細胞的軸突與單個僧帽狀細胞發(fā)生聯系，而僧帽狀細胞再將嗅覺信號傳遞到大腦皮層的不同微區(qū)域。被某種氣味分子激活的幾種嗅感受器細胞所產生信號最終在皮層被整合加工成與該氣味相對應的特定模式，從而使人分辨并意識到是這種氣味。當氣味分子和嗅細胞纖毛膜上的氣味受體結合后，通過纖毛膜內的G蛋白激活腺苷酸環(huán)化酶，產生cAMP。cAMP作為胞內第二信使激活纖毛膜上的離子通道（Na+通道）。離子通道的開放使纖毛膜去極化，當去極化到一定程度，嗅細胞興奮并發(fā)放神經沖動。嗅覺產生機制第14頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五12.5

聲音感受器與聽覺（圖8）

感受器官：耳；適宜刺激：聲波。人的正常聽域（圖）一、傳聲途徑1、外耳：由于共鳴作用而起集音作用2、中耳：

增壓效應：鼓膜聽小骨：錘骨、砧骨、鐙骨（組成聽骨鏈）（圖）卵圓窗增壓效應：①杠桿裝置，增壓1.3倍②鼓膜與卵圓窗面積的差別：增壓13~16倍17~21倍第15頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五二、耳蝸的結構與功能1、耳蝸的結構(圖9)：由一個骨質的管道盤旋2?~2?周而成。前庭階、鼓階內充滿外淋巴液。蝸管內為內淋巴液。前庭膜、基膜?？碌偈掀鞴?圖10)、覆膜耳蝸底部感受高音調，頂部感受低音調，中部感受中等頻率音調。第16頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五2、行波學說

鐙骨在卵圓窗振動，使耳蝸液發(fā)生振動，沿著蝸管發(fā)生一個行波(travellingwave)

。（圖）

振動以行波的方式沿著基膜從底部向頂部傳播。

每一種振動頻率在基膜上都有一個特定的行波傳播范圍和最大振幅區(qū)，與這些區(qū)域有關的毛細胞就會受到最大刺激。

這樣，來自基膜不同部位的聽神經纖維的神經沖動及其組合形式，傳到聽覺中樞的不同部位，就引起了不同的聲調感覺。

不同頻率的振動引起基膜不同形式的行波傳播，是由基膜的某些物理性質決定的?；挾仍诳拷褕A窗處只有0.04mm，以后逐漸加寬；與此相對應，基膜上的柯蒂氏器官的高度和重量，也隨著基膜的加寬而變大。這些因素決定了基膜越靠近底部，共振頻率越高，越靠近頂部，共振頻率越低。

不同頻率的聲音引起不同形式的基膜的振動，是耳蝸能區(qū)分不同聲音頻率的基礎。

第17頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五3、基膜的振動如何刺激毛細胞？①蝸管在聲壓波的作用下發(fā)生位移時，由于覆膜和基膜的支點位置不同，使柯蒂氏器官與覆膜之間發(fā)生相對位移，因此使毛細胞的纖毛彎曲。

毛細胞的胞體浸浴在外淋巴中，纖毛浸浴在內淋巴中。相鄰的纖毛之間有細絲相連。（圖13-22）（圖13-23）②當纖毛彎曲時，細絲牽拉纖毛頂端，使頂端的K+通道開放，K+順著電化學梯度通過纖毛流入毛細胞內，形成去極化的感受器電位。

內淋巴液：K+150mM，Na+1mM

外淋巴液：K+7mM，Na+130mM③毛細胞膜電位的去極化使Ca2+流入胞內，激活毛細胞向突觸釋放遞質，從而使聽神經的傳入纖維興奮發(fā)放沖動。第18頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五晶狀體的調節(jié)（圖13-29）：視近時，睫狀肌收縮，晶狀體懸韌帶松馳，晶狀體突起。二、眼的調節(jié)瞳孔的調節(jié)：視近時，瞳孔縮小，減少進入眼內的光線。虹膜內有環(huán)行的瞳孔括約肌和輻射狀的瞳孔散大肌。視軸會合：視近時，兩眼同時內轉，兩眼視軸在物體處交叉。近點：眼作充分調節(jié)所能看清眼前物體的最近處距離。

遠點：眼處于靜息狀態(tài)能夠形成清晰視覺的眼前物體的

最遠距離。

視力：眼對細小物體的分辨能力，一般以能識別兩點之

間的最小距離為衡量標準。

視野：單眼固定視前方一點不動，該眼所能看到的范圍。第19頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五近視：眼球的前后徑過長，或角膜的曲度增大所致。戴凹透鏡矯正。遠視：眼球的前后徑過短，或角膜的曲度減小所致?？催h物時需動用眼的調節(jié)，戴凸透鏡矯正。老視：晶狀體隨年齡增長而逐漸失去其彈性，看遠物與正常眼一樣，視近時需戴凸透鏡。散光：眼的折光面曲率半徑變異所致，柱面鏡糾正。三、眼的折光異常(圖13-30)第20頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五四、視網膜的結構（圖）1、視網膜的結構（圖13-31）①感光細胞②雙極細胞視覺信號的直接通路③神經節(jié)細胞2、中央凹與盲點（圖13-34）中央凹只有視錐細胞，沒有視桿細胞。中央凹視錐細胞、雙極細胞和神經節(jié)細胞成專線聯系。視乳頭沒有感光細胞，是生理上的盲點。還有水平細胞和無足細胞對信號進行側向調制。第21頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五1、視桿細胞與視錐細胞的結構(圖)

視盤（圖13-33）：感光色素在視盤上。五、視桿細胞與視錐細胞2、視桿細胞與視錐細胞的功能

視桿細胞：對光的敏感度高，能在昏暗的環(huán)境中感受光刺激，但視物精確性差，無色覺。（晚光覺）

視錐細胞：對光的敏感性較差，只在強光條件下才能被刺激，但視物時可辨別顏色，有高分辨能力。（晝光覺）雞：視錐鼠：視桿人眼：既有視錐細胞也有視桿細胞視網膜中央凹部分只有視錐細胞；視網膜邊緣部分絕大多數是視桿細胞，只有少數視錐細胞。第22頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五

暗：在黑暗中脊椎動物感光細胞的外段膜對鈉、鉀通透性都很高，靜息膜電位大約為EK和ENa的一半。鈉內流形成暗電流；光刺激：對鈉的通透性降低，暗電流減小，膜電位超級化。六、感光細胞的感受器電位脊椎動物的光感受細胞在暗中持續(xù)釋放遞質。在受到光刺激時產生超極化，從而降低神經遞質的釋放。第23頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五七、感光色素視桿細胞外段含視紫紅質：視蛋白(opsin)和視黃醛(retinal)。圖視紫紅質視黃醛+視蛋白光黑暗視黃醇·順-反異構化反應（圖13-37）：視紫紅質吸收一個光子后，11-順視黃醛異構化成全-反視黃醛。·視色素循環(huán)（圖13-38）視黃醛的損耗由維生素A1（視黃醇）來補充。缺乏維生素A導致夜盲癥。第24頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五八、光感受器的換能機制環(huán)鳥苷酸假說1、視紫紅質中的視黃醛吸收光量子而發(fā)生順-反異構化反應時，視蛋白R也因變構被激活為R*；2、R*激活G蛋白；3、G蛋白激活磷酸二酯酶PDE；4、活化的PDE水解細胞質中的cGMP為5GMP，降低細胞質中cGMP濃度。5、cGMP開放Na+通道的作用被取消，引起Na+通道關閉，暗電流下降，膜電位超極化。圖13-396、光感受細胞在暗中持續(xù)釋放遞質。在受到光刺激時產生超極化，從而降低神經遞質的釋放。7、光刺激終止后cGMP濃度上升，受體通道再開放。第25頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五九、顏色視覺

視網膜中有三類視錐細胞，每類細胞中含有一種感光色素分別對藍、綠、紅光最敏感（圖）。顏色感覺由這三類視錐細胞神經信號的比例所引起。當光譜上介于這三者之間的光線作用于視網膜時，這些光線可對敏感波長與之相近的兩種視錐細胞起不同程度的刺激作用，在中樞神經系統(tǒng)引起介于這兩種原色之間的其他顏色感覺。紅、綠、藍稱為視覺的三原色。第26頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五十、視覺的中樞通路與皮層定位

大腦皮層的枕葉。色覺異常色弱色盲第27頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五第28頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五第29頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五第30頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五海兔的縮鰓反射：刺激覆蓋在縮鰓外面的外套膜或其延伸部分水管后，引起鰓收縮的防御反射。這個反射回路由6個運動神經元和24個感覺神經元以及若干中間神經元組成。第31頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五(背根)(腹根)第32頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五第33頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五第34頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五嗅黏膜、嗅球的結構和解剖位置第35頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五第36頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五第37頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五聲波傳導途徑示意圖第38頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五第39頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五第40頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五第41頁，共58頁，2023年，2月20日，星期五第42頁，共58