植物的水分生理

關(guān)于植物的水分生理第一頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一

植物的水分生理“收多收少在于肥，有收無收在于水”。水分代謝水分吸收水分運(yùn)輸和分配水分的排出水孕育生命。一切生命活動(dòng)離不開水。陸生植物由水生植物進(jìn)化而來。第二頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一一、植物對(duì)水分的需要水的結(jié)構(gòu)和理化性質(zhì)：結(jié)構(gòu)：理化性質(zhì)：①高比熱②高汽化熱③表面張力大④高介電常數(shù)第三頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一OHHOHHOHHhydrogenbondδ-δ+δ+104.9oHHOWaterisapolarmoleculewithhydrogenbondbetweenthem第四頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一植物的含水量不同植物種類木本＜草本同一植物不同環(huán)境水生＞陸生；陽生＜陰生同一植物不同器官生命活動(dòng)旺盛處含量高，如生長點(diǎn)第五頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一木本植物草本植物第六頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一植物體內(nèi)水分存在狀態(tài)自由水（freewater）和束縛水（boundwater）。根據(jù)含水量的不同，細(xì)胞質(zhì)可呈溶膠和凝膠兩種狀態(tài)。束縛水/自由水比值大，原生質(zhì)呈凝膠態(tài)，生命活動(dòng)微弱，但抗性強(qiáng)。反則反之。第七頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一水分在植物生命活動(dòng)中的作用水分是細(xì)胞質(zhì)的主要成分水分是代謝作用過程的反應(yīng)物質(zhì)水分是植物對(duì)物質(zhì)吸收和運(yùn)輸?shù)娜軇┧帜鼙３种参锏墓逃凶藨B(tài)水分能維持植物體正常的溫度第八頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一二、植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收1、水分跨膜運(yùn)輸?shù)膬煞N途徑：擴(kuò)散依濃度梯度進(jìn)行，短距離運(yùn)輸集流依壓力梯度進(jìn)行，長距離運(yùn)輸?shù)诰彭摚参迨屙?，編輯?023年，星期一

A.擴(kuò)散（diffusion）B.集流（massflow）A.單個(gè)水分子通過膜脂雙分子層進(jìn)入細(xì)胞B．多個(gè)水分子通過水孔蛋白形成的水通道進(jìn)入細(xì)胞

第十頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一2、水分跨膜運(yùn)輸?shù)脑硭忠苿?dòng)需要能量做功，該動(dòng)力來自于滲透作用。滲透作用：溶劑分子通過半透膜移動(dòng)的現(xiàn)象。發(fā)生條件：半透膜，膜兩邊有濃度差。第十一頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一自由能和水勢(shì)自由能（freeenergy）化學(xué)勢(shì)（chemicalenergy）

1mol物質(zhì)的自由能。水勢(shì)（waterpotential）每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)，用Ψ表示，單位Pa。即水溶液的化學(xué)勢(shì)與純水的化學(xué)勢(shì)之差，除以水的偏摩爾體積所得的商。Ψ=μw-μ0w=△μwVwVw第十二頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一滲透作用滲透壓π=iCRT滲透勢(shì)Ψπ=-iCRT?i—osmoticcoefficient，NaCl:i=1.80，CaCl2:i=2.60，Sucrose:i=1.?C—soluteconcentration?R—gasconstant?T—absolutetemperature第十三頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)植物細(xì)胞膜的特點(diǎn)—生物膜（質(zhì)膜、液泡膜），半透膜，選擇透性，水分子易于通過，而對(duì)溶質(zhì)則有選擇性；而且細(xì)胞液與外界溶液具有Ψw差。質(zhì)壁分離（Plasmolysis）和質(zhì)壁分離復(fù)原（Deplasmolysis）現(xiàn)象可以驗(yàn)證之。第十四頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一高濃度溶液中，細(xì)胞失水，質(zhì)壁分離。低濃度溶液中，細(xì)胞吸水，質(zhì)壁分離復(fù)原。第十五頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一Ψp膨壓Ψw=Ψπ=-iCRTΨw=Ψπ+?第十六頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一植物細(xì)胞的水勢(shì)Ψw=Ψπ+Ψp+Ψg+ΨmΨπ（滲透勢(shì)/溶質(zhì)勢(shì)）：由于溶質(zhì)顆粒的存在而使水勢(shì)降低的值。Ψp（壓力勢(shì)）：細(xì)胞壁阻止原生質(zhì)體吸水膨脹的力量，是增加水勢(shì)的值。Ψg（重力勢(shì)）：水分因重力下移而增加水勢(shì)的值。Ψm（襯質(zhì)勢(shì)）：細(xì)胞內(nèi)膠體物質(zhì)的親水性而引起水勢(shì)降低的值。第十七頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一Ψp膨壓第十八頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一Ψπ為負(fù)值Ψp一般為正值。質(zhì)壁分離時(shí)為零，劇烈蒸騰時(shí)為負(fù)值。Ψg一般為正值，但較小，可忽略不計(jì)。形成液泡的細(xì)胞Ψm很小，可以忽略不計(jì)。未形成液泡的細(xì)胞具有明顯的襯質(zhì)勢(shì)。因此，一般植物細(xì)胞水勢(shì):Ψw=Ψπ+Ψp

（此式適用于有液泡的細(xì)胞或細(xì)胞群）第十九頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一3、吸水飽和時(shí)Ψw=0，Ψp=-Ψπ特例：1、強(qiáng)烈蒸騰時(shí)Ψp為負(fù)值2、初始質(zhì)壁分離時(shí)Ψp=0,Ψw=ΨπΨw(Mpa)Cellvolume(times)初始質(zhì)壁分離充分吸水ΨpΨwΨπ第二十頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一細(xì)胞間的水分移動(dòng)方向：取決于Ψw的高低速度：取決于Ψw差的大小當(dāng)有多個(gè)細(xì)胞連在一起時(shí)，如果一端的細(xì)胞水勢(shì)較高，另一端水勢(shì)較低，順次下降，就形成了一個(gè)水勢(shì)梯度（Waterpotentialgradient)，水分便從水勢(shì)高的一端流向水勢(shì)低的一端。第二十一頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一Ψπ=-1.4MPaΨp=+0.8MPaΨw=-0.6MPaΨπ=-1.2MPaΨp=+0.4MPaΨw=-0.8MPaxy兩個(gè)相鄰細(xì)胞之間水分移動(dòng)第二十二頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一土壤—植物—大氣連續(xù)體系中的水勢(shì)第二十三頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一三、植物根系對(duì)水分的吸收

根系吸水主要在根尖進(jìn)行，尤其是根毛區(qū)。根毛多，增大了吸收面積根毛細(xì)胞壁外部的果膠質(zhì)親水性強(qiáng)；輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)。根毛能不斷更新，改變吸水位置。移植時(shí)要帶土，盡量減少根毛損傷，以利成活。第二十四頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一第二十五頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一根的吸水主要在根尖進(jìn)行第二十六頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一根系吸水的途徑質(zhì)外體途徑(apoplastpathway)

水分通過細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙等沒有細(xì)胞質(zhì)的部分移動(dòng)。此途徑速度快?？缒ね緩?transmembranepathway)

水分從一個(gè)細(xì)胞移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞，要兩次通過質(zhì)膜，還要通過液泡膜。共質(zhì)體途徑(symplastpathway)

水分通過胞間連絲的吸收。移動(dòng)速度較慢。第二十七頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一第二十八頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一根系吸水的動(dòng)力根壓（rootpressure)

由于水勢(shì)梯度引起水分進(jìn)入中柱后產(chǎn)生的壓力。

傷流（bleeding）和吐水（guttation）現(xiàn)象可以證明根壓的存在。第二十九頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一傷流（bleeding）吐水（guttation）從受傷或折斷的植物組織溢出液體的現(xiàn)象從未受傷葉片尖端或邊緣向外溢出液滴的現(xiàn)象第三十頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一

水、無機(jī)鹽、有機(jī)物、植物激素（細(xì)胞分裂素）。傷流液的數(shù)量和成分，可以作為根系活力強(qiáng)弱的指標(biāo)。

傷流液的成分？第三十一頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一蒸騰拉力

植物因蒸騰失水而產(chǎn)生的吸水動(dòng)力。

蒸騰作用

氣孔下腔葉肉細(xì)胞水勢(shì)下降向鄰近細(xì)胞吸水向葉脈吸水向枝葉導(dǎo)管吸水向莖中導(dǎo)管吸水向根部吸水向土壤吸水

第三十二頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一影響根系吸水的土壤條件土壤中可用水分土壤中可用水與土壤結(jié)構(gòu)有關(guān)。土壤通氣狀況通氣狀況影響根壓。土壤溫度溫度低，呼吸弱，生長慢；溫度高，根老化，酶鈍化。土壤溶液濃度土壤溶液濃度高，水勢(shì)低，易“燒苗”。第三十三頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一Plantwilting第三十四頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一四、植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸水分運(yùn)輸?shù)耐緩?/p>

土壤→根毛→根的皮層→根的中柱鞘→根的導(dǎo)管和管胞→莖的導(dǎo)管和管胞→葉柄的導(dǎo)管和管胞→葉脈的導(dǎo)管和管胞→葉肉細(xì)胞→葉細(xì)胞間隙→氣孔下腔→氣孔→大氣中土壤一植物一大氣

之間水分具有連續(xù)性第三十五頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一水分運(yùn)輸?shù)耐緩剿衷谇o、葉細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸?shù)耐緩?/p>

經(jīng)過死細(xì)胞：裸子植物是管胞，被子植物是導(dǎo)管和管胞。適于長距離的運(yùn)輸。經(jīng)過活細(xì)胞：經(jīng)過原生質(zhì)體的滲透方式運(yùn)輸。（根毛→根部導(dǎo)管；葉脈導(dǎo)管、管胞→氣孔下腔）不適于長距離。第三十六頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一水分運(yùn)輸?shù)乃俣?/p>

水流經(jīng)過原生質(zhì)的速度：10-3cm／h在木質(zhì)部導(dǎo)管運(yùn)輸速度：3～45cm／h裸子植物管胞水流速度慢：＜0.6cm／h第三十七頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力下部的根壓,

上部的蒸騰拉力內(nèi)聚力學(xué)說第三十八頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一五、蒸騰作用植物體散失水分的方式

以液體狀態(tài)散失，如吐水、傷流現(xiàn)象。以氣體狀態(tài)散失—蒸騰作用（主要）。蒸騰作用（transpiration）

水分以氣體狀態(tài)，通過植物體的表面（主要是葉片），從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。第三十九頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一第四十頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一蒸騰作用的生理意義蒸騰作用是植物對(duì)水分吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿?。蒸騰作用是植物吸收礦質(zhì)鹽類和在體內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)的動(dòng)力。蒸騰作用能夠降低葉片的溫度。第四十一頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一蒸騰作用的部位幼小植株全部表面都能蒸騰。皮孔蒸騰（lenticulartranspiration）：通過皮孔，約占全部蒸騰的0.1%。葉片蒸騰：包括角質(zhì)蒸騰（cuticulartranspiration）,約占5~10%；氣孔蒸騰（stomataltranspiration）,約占85~90%。水分散失≠蒸騰作用≠氣孔蒸騰第四十二頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一氣孔蒸騰氣孔是葉片與外界發(fā)生氣體交換的通道，分布在葉片上下表皮，一般100個(gè)/mm2。氣孔的大小、數(shù)目與分布，隨植物種類的不同而不同。一般禾本科植物上下表皮氣孔數(shù)接近；雙子葉植物分布于下表皮；浮水植物分布于上表皮。氣孔密度與CO2濃度有關(guān)，CO2濃度高，氣孔密度小。第四十三頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一馬鈴薯葉片下表皮氣孔第四十四頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一?Upperepidermistype：hydrophytes:lotus?Lowerepidermistype：mosttrees:appleandpeachtrees.?Bothepidermistype：mostherbsincludingcrops.Butstomataareinthelowerepidermismorethanintheupperepidermis.?Ingrainplants,thosedistributionisnearlyequalinthelowerepidermistointheupperepidermis.第四十五頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一氣孔是會(huì)運(yùn)動(dòng)的，一般在白天開放、晚上關(guān)閉，這與保衛(wèi)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有關(guān)。第四十六頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一雙子葉植物GC：腎形，內(nèi)壁厚、外壁薄，微纖絲輻射排列單子葉植物GC：?jiǎn)♀徯?，胞壁中間厚、兩頭薄，微纖絲徑向排列保衛(wèi)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：第四十七頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理淀粉—糖互變學(xué)說（20世紀(jì)20年代）鉀離子吸收學(xué)說（20世紀(jì)60年代）蘋果酸生成學(xué)說（20世紀(jì)70年代）

歸根結(jié)底，說明保衛(wèi)細(xì)胞中無機(jī)物、有機(jī)物的變化，決定保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)的大小，引起吸水膨大，氣孔開放；失水收縮，氣孔關(guān)閉。第四十八頁，共五十五頁，編輯于2023年，星期一影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素光照促進(jìn)糖、蘋果酸的形成和K+、Cl-的積累。一般光照張開，黑暗關(guān)閉，但景天科植物例外。藍(lán)光最有效