蛋白質的合成及轉運

關于蛋白質的合成及轉運第一頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三第一節(jié)遺傳密碼遺傳密碼(geneticcode):DNA（或mRNA）中的核苷酸序列與蛋白質中氨基酸序列之間的對應關系稱為遺傳密碼。密碼子(codon)：mRNA上每3個相鄰的核苷酸編碼蛋白質多肽鏈中的一個氨基酸，這三個核苷酸就稱為一個密碼子或三聯(lián)體(triplet)密碼。第二頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三一、遺傳密碼密碼的破譯1954年Gamov確認核酸分子中三個堿基決定一個氨基酸。1961年Crick等用遺傳學方法也證實三聯(lián)體密碼子學說是正確的。缺失或插入核苷酸引起三聯(lián)體密碼的改變CATCATCATCATCATCATCAT

CACATCATCATCATCCATCACAXTCATCATCATCAXTXCATXCATCATCAT-1-1,+1+3第三頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三

1.1961年美國的Nirenberg等人以均聚物為模板指導多肽的合成,尋找到了破譯遺傳密碼的途徑。利用多核苷酸磷酸化酶合成一條由相同核苷酸組成的多核苷酸鏈，用它作模板，利用大腸桿菌體外蛋白質合成系統(tǒng)。以均聚物為模板指導多肽的合PolyC為模板，產生的多肽鏈為PolyProPolyU為模板，產生的多肽鏈為PolyPhePolyA為模板，產生的多肽鏈為PolyLys

證明三聯(lián)體密碼的三個著名實驗第四頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三2.核糖體結合技術1964年Nirenberg等人首先合成一個已知序列的核苷酸三聚體，然后與大腸桿菌核糖體和氨酰tRNA一起溫育。由此確定與已知核苷酸三聚體結合的tRNA上連接的是那一種氨基酸。該實驗確定了50多種三聯(lián)體密碼，對于幾種密碼編碼同一個氨基酸提供了直接的、最好的證據第五頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三3.1964年，

Khorana以共聚物即含有重復序列的多聚核苷酸指導多肽的合成，加快了破譯遺傳密碼的步伐。以特定的共聚物為模板指導多肽的合成以多聚二核苷酸作模板可合成由2個氨基酸組成的多肽,如以PolyUG為模板UGUGUGUGU

合成產物為PolyLys-Val。以多聚三核苷酸作為模板，可得三種氨基酸組成的多肽UCGUCGUCG

。PhePhePheSerSerSerLeuLeuSer第六頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三EstablishedthechemicalstructureoftRNADevisedmethodstosynthesizeRNAswithdefinedsequencesEstablishedtheinvitrosystemforrevealingthegeneticcodes第七頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三遺傳密碼字典UACGUCAGUCAG第二位

第一位（5ˊ）

第三位（3ˊ）UCAGUCAGUCAG第八頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三二、遺傳密碼的基本特性1、密碼是無標點符號的且相鄰密碼子互不重疊。2、密碼的簡并性：由一種以上密碼子編碼同一個氨基酸的現象稱為簡并性（degeneracy），對應于同一氨基酸的密碼子稱為同義密碼子(Synonymouscodon)。密碼的簡并性可以減少有害突變3、密碼的擺動性（變偶性）：密碼的專一性主要是由第一第二個堿基所決定，tRNA上的反密碼子與mRNA密碼子配對時，密碼子的第一、二位堿基是嚴格的，第三位堿基可以有一定的變動。Crick稱這一為變偶性（wobble）.4、密碼的通用性和變異性5、64組密碼子中，AUG既是Met的密碼，又是起始密碼；有三組密碼不編碼任何氨基酸，而是多肽鏈合成的終止密碼子：UAG、UAA、UGA。6、密碼的防錯系統(tǒng)第九頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三反密碼子與密碼子之間的堿基配對AUCG反密碼子第一位堿基密碼子第三位堿基GUCUAGIUCA第十頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三

次黃嘌呤核苷酸（I）常常出現在tRNA的5ˊ位，I可以與U，C和A形成氫鍵。帶有反密碼子IGC的tRNAAla分子可以與特異編碼Ala的三個密碼（GCU，GCC，GCA）中的任一個結合第十一頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三關于密碼的防錯系統(tǒng)密碼的簡并性由第三個堿基決定氨基酸的極性由第二個堿基決定如：中間U→非極性、疏水、和有支鏈的aa中間C→非極性或不帶電極性側鏈aa中間AorG→親水的aa第一個A或C、第二個A或G、第三個任意→可離解、親水側鏈堿性aa前兩位AG第三個任意→酸性親水側鏈aa結果：一個堿基變化后→相同aa或性質相似aa，這是進化的結果第十二頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三人線粒體中變異的密碼子UGA終止信號TrpAUAIleMetAGAArg終止信號AGGArg終止信號密碼子正常情況下編碼線粒體DNA編碼第十三頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三第二節(jié)蛋白質合成的分子基礎蛋白質的生物合成（翻譯）以氨基酸為原料以mRNA為模板以tRNA為運載工具以核糖體為合成場所起始、延長、終止各階段蛋白因子參與合成后加工成為有活性蛋白質第十四頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三原核細胞mRNA的結構特點5′3′順反子順反子順反子先導區(qū)末端順序SD區(qū)特點半衰期短許多原核生物mRNA以多順反子形式存在AUG作為起始密碼；AUG上游7～12個核苷酸處有一被稱為SD序列的保守區(qū)，16SrRNA3’-端反向互補而使mRNA與核糖體結合。AUGUAAAUGUAAAUGUAA讀碼框架核糖體識別位點一、mRNA是蛋白質合成的模板

mRNA(messengerRNA)是蛋白質生物合成過程中直接指令氨基酸摻入的模板。AGGAGGU第十五頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三真核細胞mRNA的結構特點5′

“帽子”PolyA

3′

順反子m7G-5′ppp-N-3′p帽子結構功能使mRNA免遭核酸酶的破壞使mRNA能與核糖體小亞基結合并開始合成蛋白質被蛋白質合成的起始因子所識別，從而促進蛋白質的合成。Poly(A)尾巴的功能是mRNA由細胞核進入細胞質所必需的形式它大大提高了mRNA在細胞質中的穩(wěn)定性

AAAAAAA-OH讀碼框架核糖體識別位點AUGUAA第十六頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三tRNA

（transferribonucleicasid）在蛋白質合成中起重要作用，它不但為每個三聯(lián)體密碼子譯成氨基酸提供接合體，還為準確無誤地將活化的氨基酸運送到核糖體中mRNA模板上。1、tRNA的結構特征2、tRNA的功能（1）tRNA的接頭(adaptor)作用

3′-端上的氨基酸接受位點

識別氨酰-tRNA合成酶的位點反密碼子位點（2）tRNA的突變與校正基因

(回復突變，reversemutation)二、tRNA轉運活化的氨基酸至mRNA模板上第十七頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三密碼子與反密碼子的配對關系反密碼子tRNA53AUC5mRNA3密碼子123第十八頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三基因間的校正突變GluH2NCOOH

第一個突變：由于DNA突變使mRNA分子中GAG變?yōu)閁AGGAG(Glu)UAG（終止密碼）H2NCOOHTyrH2NCOOH

第二個突變：tRNATyr的反密碼子GUA突變成CUA突變tRNATyr可以將終止密碼UAG讀作Tyr3-A-U-C-55-U-A-G-3突變tRNATyr

的反密碼子（正常時應為3-A-U-G-5）此終止密碼被讀作Tyr第十九頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三核糖體（ribosome）是由rRNA（ribosomalribonucleicacid）和多種蛋白質結合而成的一種大的核糖核蛋白顆粒，蛋白質肽鍵的合成就是在這種核糖體上進行的。2、核糖體的功能1、核糖體的結構和組成三、核糖體是蛋白質合成的工場第二十頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三核糖體的組成34protein21protein23SRNA5SRNA16SRNA50Ssubunit70Sribosome30Ssubunit原核生物核糖體結構示意圖30Ssubunit50Ssubunit原核生物核糖體的組成第二十一頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三16SrRNA的二級結構第二十二頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三多核糖體第二十三頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三原核細胞70S核糖體的A位、P位及mRNA結合部位示意圖30S與mRNA結合部位P位（結合或接受肽基的部位）A位（結合或接受AA-tRNA的部位）50S53mRNA第二十四頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三第三節(jié)蛋白質合成的步驟氨基酸的活化與轉運肽鏈合成的起始肽鏈的延長肽鏈合成的終止第二十五頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三氨基酸的活化氨基酸ATP+氨酰腺苷酸E-AMPPPi第一步AMP第二步E3-氨酰-tRNA

一、氨基酸的活化與轉運第二十六頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三氨酰-tRNA合成酶特點專一性：1）對氨基酸有極高的專一性，每種氨基酸都有專一的酶，只作用于L-氨基酸，不作用于D-氨基酸。2）對tRNA具有極高專一性。校對作用：氨酰-tRNA合成酶的水解部位可以水解錯誤活化的氨基酸。第二十七頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三二、肽鏈合成的起始所需的條件：游離的核糖體大小亞基mRNA5’端的起始信號起始tRNA—tRNAimet

（原核生物fmet-tRNAifmet）GTP三種可溶性起始因子(IF)第二十八頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三N-甲酰甲硫氨酰-tRNAiMet的形成CHO-HN-CH-COO-tRNACH2CH2SCOO-

+H2N-CH-COO-tRNACH2CH2SCOO-Met-tRNAiMetfMet-tRNAtfMetN10-CHO-FH4FH4轉甲酰酶第二十九頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三三種起始因子IF1IF2

IF3與IF2一起促進fmet-tRNAifmet

與mRNA及30S小亞基結合與IF1一起促進fmet-tRNAifmet

與mRNA及30S小亞基結合有GTP酶活性特異識別fmet-tRNAifmet形成fmet-tRNAifmet-IF2-GTP終止時：促使核糖體解離（真核生物起始因子－eIF有9－11種）第三十頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三30S起始復合物形成1.核糖體亞基的拆離2.mRNA在小亞基上就位3.fmet-tRNAifmet的結合

IF3起始序列（SD序列）30S小亞基與mRNA識別、結合IF1、IF3協(xié)助fmet-tRNAifmet-IF2-GTP通過其反密碼與mRNA上的起始密碼AUG相配對第三十一頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三SD序列(shine-Dalgarno序列):—原核生物1.位于起始密碼上游10個核苷酸左右。2.序列富含嘌呤(如AGGA/GAGG）的一段序列。3.能和原核生物16srRNA相應的富含嘧啶序列互補。4.在IF3、IF1促進下和30S亞基結合。第三十二頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三起始密碼SD序列第三十三頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三70s起始復合物形成1.IF3脫落2.50S大亞基結合3.GTPGDP+Pi

4.IF2、IF1脫落70s起始復合物組成1.大小亞基2.mRNA3.fmet-tRNAifmet

（結合于核糖體的給位<肽位、P位>）第三十四頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三30S亞基?mRNAIF3-IF1復合物30S?mRNA?GTP-fMet–tRNA-IF2-IF1復合物70S起始復合物codonanticodonA位P位

mRNA

+30S亞基-IF3A位IF-353IF2GTPP位IF3IF2IF1IF2-GTP-fMet-tRNAIF350S亞基IF2+IF1+GDP+PiIF-1IF170S起始復合物第三十五頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三

三.肽鏈的延長（進位、成肽、移位）所需的條件70S起始復合物tRNA轉運氨基酸延長因子(EF）原核生物—EF－Tu、EF－Ts

（真核生物EF1，多亞基，具有Tu和Ts的功能）2GTP第三十六頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三1.進位

氨基酰-tRNA根據遺傳密碼的指引，進入核糖體的A位。參與的延長因子EF-TuEF-Ts協(xié)助AA-tRNA進入A位具有GTP酶活性促進EF-Tu的再利用第三十七頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三Tu\Ts循環(huán)TsTs-GDP核糖體第三十八頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三2.轉肽

肽鍵位置轉肽酶（大亞基上）催化形成肽鍵P位：f-met-（肽酰）的α-COO-+A位：氨基酰的α-NH4+

形成肽鍵A位：反應在此位上進行生成的二肽在A位上。P位：無負載tRNA第三十九頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三

肽基轉移酶（peptidyltransferase）使一個酯鍵變成了肽鍵。肽基轉移酶的活性由核糖體大亞基的23srRNA承擔（肽基轉移酶是一種ribozyme）。嘌呤霉素對蛋白質的抑制作用就發(fā)生在肽鍵形成這一步。嘌呤霉素的結構非常類似于氨酰-tRNA的3’末端的結構。因為結構上的相似，嘌呤霉素可以進入核糖體的A位。肽酰轉移酶催化新生成的多肽轉移至嘌呤霉素的游離的氨基上。由于肽酰－嘌呤霉素在A位處的結合弱，很快就從核糖體上解離，因此就可終止蛋白質的合成。

第四十頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三第四十一頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三3.移位

在A位的二肽鏈連同mRNA從受位進入P位移位因子位置方向EF－G（真核生物EF－2）有GTP酶活性游離tRNA釋放P位：肽-tRNA-mRNAA位：空留,下一個AA進入mRNA：從5’3’

移動1個帶有肽鏈的tRNA：從A位P位肽鏈合成：從N端C端延長第四十二頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三4.肽鏈延長過程的能量消耗每合成一個肽鍵，消耗4個高能磷酸鍵活化：2個ATP進位：1個GTP移位：1個GTP第四十三頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三肽鏈的延長12122323進位轉肽移位進位(Tu\Ts)GTPGTPN-端235′3′C-端轉肽15′3′（EF-G）

第四十四頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三四.肽鏈合成的終止終止密碼的辨認肽鏈從肽酰-tRNA水解出mRNA從核糖體中分離及大小亞基的拆開蛋白質因子的參與（釋放因子）UAA、UAG、UGAGTPGDP+PiIF3結合30小亞基RF1：作用于UAA、UAGRF2：作用于UGARF3：刺激RF1、RF2活性

第四十五頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三肽鏈合成的終止

（1）釋放因子RF1或RF2進入核糖體A位。（2）多肽鏈的釋放（3）70S核糖體解離53UAG30S亞基50S亞基53UAGtRNARF第四十六頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三五、真核生物多肽鏈的合成1.真核細胞核糖體比原核細胞核糖體更大更復雜；2.起始氨基酸為Met，不是fMet；3.肽鏈合成的起始：由40S核糖體亞基首先識別mRNA的5’端-帽子，然后沿mRNA移動尋找AUG（掃描），這過程要消耗ATP；4.起始因子有9-11種，但只有2種延長因子和1種終止因子；5.真核細胞種線粒體、葉綠體的核糖體大小、組成及蛋白質合成過程都類似于原核細胞。第四十七頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三真核和原核細胞參與翻譯的蛋白質因子階段原核

真核功能

IF1

IF2

eIF2參與起始復合物的形成

IF3

eIF3、eIF4C起始CBPI與mRNA帽子結合

eIF4ABF參與尋找第一個AUG

eIF5協(xié)助eIF2、eIF3、eIF4C的釋放

eIF6協(xié)助60S亞基從無活性的核糖體上解離

EF-Tu

eEF1協(xié)助氨酰-tRNA進入核糖體延長EF-Ts

eEF1幫助EF-Tu、eEF1周轉

EF-G

eEF2移位因子

RF-1終止eRF釋放完整的肽鏈

RF-2第四十八頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三六、蛋白質生物合成抑制劑1、抗菌素類阻斷劑

氯霉素:與50S（70S）核糖體結合,抑制肽酰轉移酶。

鏈霉素、新霉素、卡那霉素：與30S核糖體結合?？梢詮V泛用作治療細菌感染的藥物。環(huán)己亞胺：與80S核糖體結合可抑制真核生物蛋白質合成。第四十九頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三2、作為蛋白質合成阻斷劑的毒素細菌毒素—白喉毒素：是已知的毒性最大的毒素，只要一分子的白喉毒素就足可以使真核細胞內的延伸因子eEF-2失活，對真核生物有劇毒的毒素，抑制蛋白質的合成，幾個微克即可致人于死命。

第五十頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三第三節(jié)蛋白質的翻譯后修飾、加工及運輸一、蛋白質的翻譯后修飾、加工1、肽鏈末端的修飾：

N-端fMet或Met的切除2、信號序列的切除3、二硫鍵的形成4、部分肽段的切除5、個別氨基酸的修飾6、糖基側鏈的添加7、輔基的加入

這些翻譯后修飾、加工多數是在內質網和高爾基體中完成的。第五十一頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三二、蛋白質的運輸

盡管蛋白質生物合成中遺傳密碼只指導20種（22種？）氨基酸摻入，而成熟的蛋白質中有上百種氨基酸存在，它們都是在這20種氨基酸基礎上衍生出來的。這種翻譯后的修飾和加工使得蛋白質的組成更加多樣化。在核糖體上新合成的多肽被送往細胞的各個部分，以行使各自的生物功能。大腸桿菌新合成的多肽，一部分仍停留在胞漿之中，一部分則被送到質膜、外膜或質膜與外膜之間的空隙。有的也可分泌到胞外。真核細胞中新合成的多肽被送往溶酶體、線粒體、葉綠體、胞核等細胞器。所以新合成的多肽的輸送是有目的地、定向地進行的。第五十二頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三1.蛋白質通過信號肽引導到目的地信號肽(signalpeptide):未成熟蛋白質中可被細胞轉運系統(tǒng)識別的特征性氨基酸序列。特征：通常在N末端。N末端至少有一個帶正電荷的氨基酸。10－40個氨基酸范圍內，其中部由10-15個疏水氨基酸組成。在C末端有一個可被信號肽酶識別的位點。作用：把合成的蛋白質移向粗面內質網膜。信號肽對靶向輸送有決定作用。第五十三頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三

一些真核細胞多肽鏈上N-端的信號肽的結構

第五十四頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三

識別信號肽的是一種核蛋白體,稱為信號識別體(signalrecognitionparticle,SRP)。

SRP的分子量為396kD，由一分子7SLRNA(300bp)和6個不同的多肽分子組成，有兩個功能域(domain)，一個用以識別信號肽，另一個用以干擾進入的氨酰-tRNA和肽酰移位酶的反應，以終止多肽鏈的延伸作用。信號肽與SRP的結合發(fā)生在蛋白質合成剛一開始時，即N-端的新生肽鏈剛一出現時，一旦SRP與帶有新生肽鏈的核糖體相結合，肽鏈的延伸作用暫時終止，或延伸速度大大減低。SRP-核糖體復合體就移動到內質網上并與那里的SRP受體停泊蛋白(dockingprotein)相結合。一旦與此受體相結合后，蛋白質合成的延伸作用又重新開始，SRP受體是一個二聚體蛋白，由69kD的α亞基與30kD的β亞基組成。然后，帶有新生肽鏈的核糖體被送入多肽移位裝置(translocationmachinery)，同時，SRP又被釋放到胞漿中，新生肽鏈又繼續(xù)延長。移位裝置含有兩個膜本體蛋白(integralmembraneprotein)；ribophorinⅠ和Ⅱ(ribophorin)。第五十五頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三7SRNAoftheSRPhastwodomains.Proteinsbindasshownonthetwodimensionaldiagramabovetoformthecrystalstructureshownbelow.EachfunctionoftheSRPisassociatedwithadiscretepartofthestructure.第五十六頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三第五十七頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三2.新合成多肽的定向運輸Proteinsaresynthesizedintwotypesoflocation:Thevastmajorityofproteinsaresynthesizedbyribosomesinthecytosol.Asmallminorityaresynthesizedbyribosomeswithinorganelles(mitochondriaorchloroplasts).Proteinssynthesizedinthecytosolcanbedividedintotwogeneralclasseswithregardtolocalization:Thosethatarenotassociatedwithmembranes;Thosethatareassociatedwithmembranes第五十八頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三Proteinsthatarelocalizedpost-translationallyarereleasedintothecytosolaftersynthesisonfreeribosomes.Somehavesignalsfortargetingtoorganellessuchasthenucleusormitochondria.ProteinsthatarelocalizedcotranslationallyassociatewiththeERmembraneduringsynthesis,sotheirribosomesare"membrane-bound".Theproteinspassintotheendoplasmicreticulum,alongtotheGolgi,andthenthroughtheplasmamembrane,unlesstheyhavesignalsthatcauseretentionatoneofthestepsonthepathway.Theymayalsobedirectedtootherorganelles,suchasendosomesorlysosomes.第五十九頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三ProteinsthatentertheER-Golgipathwaymayflowthroughtotheplasmamembraneormaybedivertedtootherdestinationsbyspecificsignals.第六十頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三內質網高爾基體泡泡泡融入質膜核糖體芽泡分泌蛋白質的合成第六十一頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三3.一些線粒體和葉綠體蛋白質是翻譯完成后被運輸的

線粒體和葉綠體基因組只編碼一小部分自身的蛋白質，大部分是由和基因組編碼的。由細胞游離核糖體合成，在運送到這些細胞器中。這些蛋白質通常在N末端有一段多肽分別稱為線粒體定向肽和葉綠體轉移肽。起到信號肽的作用。第六十二頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三線粒體外膜線粒體內膜帶有線粒體定向肽（導肽）的線粒體蛋白質前體跨膜運送過程示意圖內外膜接觸位點的蛋白質通道受體蛋白PCB定向肽蛋白酶切除定向肽第六十三頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三4.肽鏈合成后的加工N端甲?；騈端aa的除去：

原核生物fMet-(aa)n

Met(aa)n

（aa）nor(aa)n-m

去甲?；赴彪拿?/p>

多數情況下，在肽鏈合成中，即當肽鏈的N端游離出核糖體后，立即進行去甲酰化。

真核生物N端Met常常在肽鏈的其他部分還未完全合成時,就已經水解下來。第六十四頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三二硫鍵的形成氨基酸的修飾

乙?；?、甲基化、磷酸化、羥基化、泛酸化、糖基化等

切去新生肽鏈中非功能所需的肽段：

如胰島素原→胰島素，胰蛋白酶原→胰蛋白酶，胰凝乳蛋白酶原→胰凝乳蛋白酶

高級結構的形成蛋白質的一級結構決定高級結構，多肽鏈的折疊在肽鏈合成沒有結束時就已經開始（1）不需要分子伴侶（molecularchaperone）（2）需要分子伴侶

第六十五頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三ProteinGlycosylationintheERandGolgiComplex

Mostplasma-membraneandsecretoryproteinscontainoneormorecarbohydratechains;indeed,theadditionandsubsequentprocessingofcarbohydrates—glycosylation，istheprincipalchemicalmodificationtomostsuchproteins.SomeglycosylationreactionsoccurinthelumenoftheER;othersintheluminaofthecis-,medial-,ortrans-Golgicisternae.ThusthepresenceofcertaincarbohydrateresiduesonproteinsprovideusefulmarkersforfollowingtheirmovementfromtheERandthroughtheGolgicisternae.Golgi第六十六頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三GlcNAcGalNAcAsnThr/Ser/Hyl第六十七頁，共七十一頁，編輯于2023年，星期三TheO-linkedoligosaccharidesinglycophorinandmanyotherglycoproteinsarelinkedtothehydroxylgroupinserine(Ser)andthreonineresiduesbyN-