經(jīng)濟(jì)林栽培學(xué) PPT課件 第四章 經(jīng)濟(jì)林良種選育new

第四章經(jīng)濟(jì)林良種選育內(nèi)容提要概述經(jīng)濟(jì)林良種選育的程序經(jīng)濟(jì)林良種選育的方法實(shí)現(xiàn)經(jīng)濟(jì)林良種化的策略經(jīng)濟(jì)林品種退化及防止良種壯苗良種壯苗優(yōu)良的遺傳品質(zhì)商品品質(zhì)綠色食品營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)食用或加工品質(zhì)外觀品質(zhì)苗木必須健壯苗木一定要脫毒良種壯苗的概念經(jīng)濟(jì)林的育種目標(biāo)育種目標(biāo)具有多樣性(人云亦云還是標(biāo)新立異？)豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)(以改變數(shù)量性狀為主)優(yōu)質(zhì)(以改變質(zhì)量性狀為主)反季節(jié)(早實(shí)、晚實(shí))抗逆性強(qiáng)(抗寒、抗旱、耐鹽、耐澇、抗病蟲害等)其它特殊目標(biāo)(矮化、果形異變等)經(jīng)濟(jì)林育種的主要目標(biāo)產(chǎn)量

豐產(chǎn)是經(jīng)濟(jì)林育種的基本要求。

產(chǎn)量可概分為生物產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。

生物產(chǎn)量指一定時(shí)間內(nèi),單位面積內(nèi)全部光合產(chǎn)物的總量。

經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量指生物產(chǎn)量中可作為商品利用部分的收獲量。

生物產(chǎn)量與經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的比值叫做經(jīng)濟(jì)系數(shù)(coefficientofeconomics)。品質(zhì)

現(xiàn)代經(jīng)濟(jì)林育種中，品質(zhì)已成為一個(gè)非常重要的目標(biāo)性狀。

品質(zhì)即產(chǎn)品客觀屬性符合人們主觀需要的程度。

經(jīng)濟(jì)林產(chǎn)品的品質(zhì)按產(chǎn)品用途和利用方式大致可分為感官品質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)、加工品質(zhì)和貯運(yùn)品質(zhì)等。

感官品質(zhì)常包含植株或產(chǎn)品器官的大小、形狀、色澤、風(fēng)味、香氣、肉質(zhì)等。

感官品質(zhì)的評(píng)價(jià)受到人們傳統(tǒng)習(xí)慣的影響,有較多的主觀成分。

營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)常指人體需要的營(yíng)養(yǎng)保健成分含量的提高和不利有害成分含量的下降和消除。

通過育種改進(jìn)園藝植物的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì),已受到越來越多的重視。種質(zhì)資源的概念種質(zhì)（germplasm）是決定生物遺傳性狀，并將遺傳信息從親代傳遞給子代的遺傳物質(zhì)。即基因。種質(zhì)資源具有種質(zhì)，并能繁衍的生物體統(tǒng)稱為種質(zhì)資源(germplasmresources)或遺傳資源（geneticresources）。

攜帶種質(zhì)的載體可以是群體、個(gè)體,也可以是部分器官、組織、細(xì)胞。隨著生物技術(shù)的發(fā)展,載體也可以是個(gè)別染色體乃至DNA片斷。因此種質(zhì)應(yīng)該包括群體、個(gè)體、配子及分子等不同水平上的種質(zhì)。種質(zhì)資源的類別

本地種質(zhì)資源

外地種質(zhì)資源

野生植物資源

人工創(chuàng)造的種質(zhì)資源保護(hù)和利用種質(zhì)資源的重要性種質(zhì)資源是一切育種工作的基礎(chǔ)和前提種質(zhì)資源的保護(hù)包括三方面的內(nèi)容生態(tài)系統(tǒng)多樣性保護(hù)生物多樣性保護(hù)基因多樣性保護(hù)具體措施建立種質(zhì)基因庫發(fā)展分子生物學(xué)和生物信息學(xué)可持續(xù)發(fā)展利用育種種質(zhì)資源的保存種質(zhì)保存(germplasmconservation)指利用天然或人工創(chuàng)造的適宜環(huán)境保存種質(zhì)資源。主要作用在于防止資源流失,便于研究和利用。保存方式主要有就地保存、遷地保存、資源圃保存和種質(zhì)庫保存等。就地保存指在資源植物的產(chǎn)地,通過保護(hù)其生態(tài)環(huán)境達(dá)到保存資源的目的。

如中國(guó)自1956年到1991年已建成各種類型的自然保護(hù)區(qū)707處，其中長(zhǎng)白山、臥龍山和鼎湖山三處已被列為國(guó)際生物圈保護(hù)區(qū)。

就地保護(hù)還包括國(guó)內(nèi)各地的古老果木和花木,如樹齡在千年以上的福建青田的宋荔、陜西勉縣的漢桂等,都應(yīng)該采取特殊措施,使其延年益壽,并適當(dāng)繁殖保存。遷地保存常針對(duì)資源植物的原生境變化很大,難以正常生長(zhǎng)及繁殖、更新的情況,選擇生態(tài)環(huán)境相近的地段建立遷地保護(hù)區(qū),有效地保存種質(zhì)資源。

如1982年建立的滇南珍稀瀕危植物遷地保護(hù)區(qū)，位于中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園內(nèi),占地80hm2,建區(qū)目的在于保存由于1957年以來熱帶森林受到大面積破壞處于瀕危狀態(tài)的500-800種植物,包括國(guó)家第一批重點(diǎn)保護(hù)的54個(gè)種。種群大小低限為每一生態(tài)型喬木類10-20株,灌木類40-50株,草本類100-200株。

為建長(zhǎng)江三峽大壩，國(guó)家對(duì)種類植物的種質(zhì)資源保存也投入了數(shù)千萬元的經(jīng)費(fèi)。育種的一般程序育種目標(biāo)的確定種質(zhì)資源的研究引種、選種、育種結(jié)合品種試驗(yàn)(區(qū)域化栽培)良種繁育品種登錄和品種保護(hù)產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)市場(chǎng)消費(fèi)經(jīng)濟(jì)林良種選育程序經(jīng)濟(jì)林良種選育的方法引種選擇育種無性系育種雜交育種誘變育種倍性育種抗性育種分子育種倍性育種西瓜現(xiàn)代育種技術(shù)發(fā)展現(xiàn)狀芽變育種短枝蘋果航天育種蔬菜現(xiàn)代育種技術(shù)發(fā)展現(xiàn)狀南林銀杏航天育種太空育種芹菜經(jīng)濟(jì)林引種引種馴化

(introductionanddomestiction)就是將一種植物從現(xiàn)有的分布區(qū)域(野生植物)或栽培區(qū)域(栽培植物)人為地遷移到其他地區(qū)種植的過程；一種是由于植物本身的適應(yīng)性廣,以致不改變遺傳性也能適應(yīng)新的環(huán)境條件,或者是原分布區(qū)與引入地的自然條件差異較小,或引入地的生態(tài)條件更適合植物的生長(zhǎng),植物生長(zhǎng)正常甚至更好,這就是所謂的“簡(jiǎn)單引種”(introduction)。另一種類型是植物本身的適應(yīng)性很窄,或引人地的生態(tài)條件與原產(chǎn)地的差異太大,植物生長(zhǎng)不正常直至死亡,但經(jīng)過精細(xì)的栽培管理,或結(jié)合雜交、誘變、選擇等改良植物的措施,逐步改變遺傳性以適應(yīng)新的環(huán)境,使引進(jìn)的植物正常生長(zhǎng),這就是“馴化引種”(domestication)。

引種的意義增加外來樹種，豐富栽培樹種的種類引種馴化是保護(hù)稀有珍貴瀕危樹種和開發(fā)利用種質(zhì)資源的重要手段引種是提高經(jīng)濟(jì)林產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性的重要手段引進(jìn)和輸出種質(zhì)資源，為培育新品種提供育種材料可使作物從其鄉(xiāng)土生境的最大災(zāi)害中遷移出來影響引種成功的因素價(jià)值優(yōu)先理論(有著良好的生態(tài)效益、經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益)生態(tài)因子相似(包括歷史生態(tài)型研究)經(jīng)濟(jì)樹木的生態(tài)型一般可分為氣候生態(tài)型、土壤生態(tài)型和共棲生態(tài)型三類。主導(dǎo)生態(tài)因子：溫度、水分、光照、土壤、生物考慮經(jīng)濟(jì)因素和社會(huì)因素不破壞當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)(避免生物入侵災(zāi)難)良好的栽培條件或設(shè)施技術(shù)和人力條件的滿足應(yīng)堅(jiān)持“少量試引、多點(diǎn)試驗(yàn)、全面鑒定、逐步推廣”的步驟,切忌盲目引種經(jīng)濟(jì)林的選擇育種（一）選擇育種的概念指從自然界現(xiàn)有樹種、類型中，按照一定的標(biāo)準(zhǔn)目標(biāo)，挑選符合人們?cè)竿?、具有?yōu)良經(jīng)濟(jì)性狀的群體或個(gè)體，通過比較、鑒定和繁殖，創(chuàng)造出優(yōu)良類型或品種的育種方法。（二）選擇育種的意義選擇育種可以在較短的時(shí)間內(nèi)，得到人們需要的基因型選擇育種的潛力巨大樹木遺傳改良的主要手段和基本方法1、造成樹木自然變異的原因環(huán)境飾變基因重組基因突變2、樹木自然變異類型形態(tài)變異類型-形態(tài)型生態(tài)變異類型-生態(tài)型地理變異類型-地理型經(jīng)濟(jì)樹木的自然變異經(jīng)濟(jì)林選擇育種的方法1、混合選擇：按一定的標(biāo)準(zhǔn)和育種目標(biāo)，從群體中挑選一群優(yōu)良類型或單株，并從這些類型或單株上混合采種、采條，進(jìn)行混合繁殖推廣。2、單株選擇：個(gè)體選擇與群體選擇的結(jié)合3、家系選擇、家系內(nèi)選擇及配合選擇

★家系選擇：指對(duì)入選優(yōu)樹的自由授粉子代或控制授粉子代分別子代測(cè)定，根據(jù)子代性狀平均值高低，挑選優(yōu)良家系，淘汰低劣家系的過程★家系內(nèi)選擇：根據(jù)每個(gè)個(gè)體偏離家系均值的遠(yuǎn)近來挑選優(yōu)良單株，凡超過家系均值的最大者，即入選優(yōu)良個(gè)體?！锱浜线x擇：在選擇優(yōu)良家系后，再從中選擇優(yōu)良單株的雙重選擇。4、種源選擇：生態(tài)區(qū)相似原則，或優(yōu)于原生態(tài)區(qū)5、實(shí)生選擇：實(shí)生選種是為了建立無性系品種(預(yù)選、初選和復(fù)選)6、芽變選擇：芽變選擇（1）、芽變選擇的概念與意義即在樹木生長(zhǎng)點(diǎn)的分生組織細(xì)胞發(fā)生變異，由變異了的芽萌發(fā)成枝，或由此長(zhǎng)成的個(gè)體，在組織和器官性狀上與原類表現(xiàn)不同，這種現(xiàn)象稱為芽變。芽變屬體細(xì)胞突變的一種表現(xiàn)形式。芽變是植物產(chǎn)生變異的主要原因之一。芽變不僅可以為雜交育種提供新的種質(zhì)資源，還可以直接從中選育出優(yōu)良的新品種。全世界蘋果總產(chǎn)量中大約有一半左右是芽變品種。芽變選種方法簡(jiǎn)便，周期短，見較快，容易掌握。芽變選種芽變的遺傳學(xué)和細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)★芽變的遺傳學(xué)基礎(chǔ)基因突變?nèi)旧w數(shù)目變異染色體結(jié)構(gòu)重排核外突變★芽變的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)植物生長(zhǎng)點(diǎn)的分生組織分為芽變往往是發(fā)生在某一原層的個(gè)別細(xì)胞，以后隨細(xì)胞的分裂而擴(kuò)大變異的部分，使層間層內(nèi)不同的部分具有不同遺傳基礎(chǔ)的細(xì)胞形成嵌合結(jié)構(gòu)組織，統(tǒng)稱為嵌合體。表皮原細(xì)胞層皮層原細(xì)胞層中柱原細(xì)胞層芽變的特點(diǎn)芽變的多樣性

形態(tài)特征生物學(xué)特性果實(shí)品質(zhì)抗性變異育性變異芽變的重演性芽變的穩(wěn)定性芽變性狀的局限性和多效性芽變選種的方法芽變的產(chǎn)生與發(fā)現(xiàn)芽變選擇的目標(biāo)(優(yōu)變與劣變辯證看待)

芽變選種主要是從原有優(yōu)良品種中進(jìn)一步選擇優(yōu)良的變異，要求在保持原品種優(yōu)良性狀的基礎(chǔ)上，針對(duì)其存在的主要缺點(diǎn)，通過選擇而得到改善。芽變選擇的時(shí)期花期

果實(shí)采收期

災(zāi)害期芽變變異分析（判斷是否為遺傳變異）

直接檢查法移植鑒定法芽變選種程序芽變選種程序示意圖芽變選種分二級(jí)進(jìn)行。第一級(jí)是從生產(chǎn)園內(nèi)選擇初選優(yōu)系，包括枝變、單株變異；第二級(jí)是對(duì)初選優(yōu)系的無性繁殖后代的比較篩選，包括復(fù)選和決選兩個(gè)階段。人工經(jīng)濟(jì)林新品種入選品種選種圃（多點(diǎn)試驗(yàn)）鑒定圃初選優(yōu)系初選復(fù)選決選2、經(jīng)濟(jì)林無性系育種（一）、無性系育種的概念無性系育種是指選育出無性系良種的過程。指對(duì)有性起源的入選個(gè)體無性系化后，再用田間試驗(yàn)的方法進(jìn)行無性系間的選擇，評(píng)選出最優(yōu)無性系，最后推廣應(yīng)用于生產(chǎn)。（二）、無性系選育的理論基礎(chǔ)

R=SH2(h2)

遺傳增益（R）是選擇差（S）與遺傳力H2(h2)兩者的函數(shù)（三）、無性系選育的一般程序林木無性系選育一般可以通過以下4條途徑

以實(shí)生種子園子代為基礎(chǔ)；以無性系種子園子代為基礎(chǔ)；以自然界優(yōu)良表現(xiàn)型或優(yōu)良種源的子代為基礎(chǔ)；以自然雜種或人工雜種為基礎(chǔ)。2、經(jīng)濟(jì)林無性系育種無性繁殖的特點(diǎn)★保持親本的優(yōu)良遺傳性狀；★繁殖系數(shù)大；★可以提早開花結(jié)實(shí)和促進(jìn)持續(xù)開花；★可以克服某些樹種種子較少的繁殖困難，有利于珍稀頻危樹木的保護(hù)；★成本較低。優(yōu)點(diǎn)缺點(diǎn)★易傳播植物病害；★容易出現(xiàn)早衰；★取材不當(dāng)，可能導(dǎo)致優(yōu)良遺傳基因損失（生活力降低和材質(zhì)下降）；★現(xiàn)代無性繁殖投入較多，對(duì)技術(shù)條件要求較高。無性繁殖利用中的若干基本問題及研究進(jìn)展年齡效應(yīng)（老化效應(yīng)）及其克服年齡效應(yīng)是指隨著樹齡增高，扦插生根能力下降，而且不同樹種下降的速度可以大不相同。繁殖材料的選擇與繁殖系數(shù)品種退化現(xiàn)象適應(yīng)性與抗逆性差年代學(xué)：個(gè)體發(fā)育學(xué)：生物學(xué)：樹木常用的幾種復(fù)幼方法干莖或根系萌生條扦插繁殖復(fù)幼法：重復(fù)修剪復(fù)幼法：連續(xù)扦插復(fù)幼法：幼砧連續(xù)嫁接復(fù)幼法：組織培養(yǎng)復(fù)幼法：激素處理與組培結(jié)合復(fù)幼法：經(jīng)濟(jì)林雜交育種基因型不同的類型間配子結(jié)合產(chǎn)生雜種,謂之雜交。它是生物遺傳變異的重要來源。雜交的遺傳學(xué)基礎(chǔ)是基因重組,通過雜交途徑獲得新品種叫雜交育種

(crossbreeding)。雙親雜交、多親雜交(另：正交、反交、回交)親本選擇原則(先純后雜、先雜后純)

（1）從大量種質(zhì)資源中精選親本

（2）盡可能選用優(yōu)良性狀多的種質(zhì)材料作親本

（3）明確目標(biāo)性狀,突出重點(diǎn)

（4）重視選用地方品種

（5）用一般配合力高的材料作親本冀蜜1號(hào)（多親雜交實(shí)例）雜交育種的重要性雜交育種的意義優(yōu)點(diǎn)綜合雙親優(yōu)良性狀雜種優(yōu)勢(shì)(超親)增加生物多樣性有著更強(qiáng)的適應(yīng)性缺點(diǎn)和困難育種周期子代性狀分離親本多是雜合體)親緣關(guān)系不清雜交育種

常規(guī)雜交育種

常規(guī)雜交育種的雜交方式

雜交親本的選擇與選配

雜交技術(shù)雜交后代的管理

優(yōu)勢(shì)雜交育種優(yōu)勢(shì)育種的一般程序雜交種子的生產(chǎn)雄性不育系的選擇與利用自交不親和系的選育和利用

營(yíng)養(yǎng)系品種雜交育種遺傳特點(diǎn)

營(yíng)養(yǎng)系品種的遺傳變異研究方法

親本選配及雜交技術(shù)的特點(diǎn)

童期童性和雜交育種的選擇特點(diǎn)

遠(yuǎn)緣雜交育種意義與特點(diǎn)

遠(yuǎn)緣雜交的障礙與克服途徑

遠(yuǎn)緣雜交的分離和選擇

遠(yuǎn)緣雜交在育種中的應(yīng)用雜種優(yōu)勢(shì)與自交衰退雜種優(yōu)勢(shì)：是指兩個(gè)遺傳組成不同（即基因型不同）的親本雜交產(chǎn)生的F1代個(gè)體在生活力、生長(zhǎng)勢(shì)、適應(yīng)性和豐產(chǎn)性等方面都超過雙親的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢(shì)有正向優(yōu)勢(shì)和負(fù)向優(yōu)勢(shì)。正向優(yōu)勢(shì)指雜種優(yōu)勢(shì)方向與人工選擇方向一致。負(fù)向優(yōu)勢(shì)指雜種優(yōu)勢(shì)方向與人工選擇方向不一致。廣義的雜種優(yōu)勢(shì)包括正、負(fù)兩個(gè)方面，而狹義的雜種優(yōu)勢(shì)僅指正向優(yōu)勢(shì)。雜種優(yōu)勢(shì)從外觀方面表現(xiàn)為生長(zhǎng)勢(shì)增強(qiáng)，產(chǎn)量增加，品質(zhì)變好，抗病性增大等。從內(nèi)部生理代謝方面表現(xiàn)為雜種合成某種物質(zhì)的能力增強(qiáng)（如抗逆能力、光合作用等）。自交衰退：異花授粉植物在進(jìn)行連續(xù)多代自交后，會(huì)出現(xiàn)生理機(jī)能的衰退，表現(xiàn)為植株的生長(zhǎng)勢(shì)、抗病性和抗逆性減弱，生活力下降，經(jīng)濟(jì)性狀退化的現(xiàn)象。異花授粉植物經(jīng)自交后，一般都會(huì)發(fā)生不同程度的衰退。而衰退程度在不同的作物種類、品種和個(gè)體間有差異。衰退速度在自交早代較快，中晚代較慢。那么在中晚代進(jìn)行選擇，可能選擇出較為穩(wěn)定的自交系。自交衰退和雜種優(yōu)勢(shì)是同一遺傳現(xiàn)象的不同表現(xiàn)形式。顯性是自交衰退和雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象的基礎(chǔ)。如果不存在顯性，就不會(huì)有自交衰退，也不會(huì)有雜種優(yōu)勢(shì)。原因是自交使群體內(nèi)純合體比率增加，顯性度降低。而雜交使群體內(nèi)雜合體比率增加，顯性度增大。回交育種銀杏雜交育種楸樹雜交育種楸樹人工授粉母樹楸樹雜交結(jié)實(shí)情況人工授粉誘變育種的意義和特點(diǎn)誘變育種（mutationbreeding）：是人為地采用物理、化學(xué)的因素,誘發(fā)有機(jī)體產(chǎn)生遺傳物質(zhì)的突變,經(jīng)選育成為新品種的途徑。誘變育種起始于20世紀(jì)20年代末。最早發(fā)現(xiàn)x射線和化學(xué)藥劑可提高基因突變頻率。據(jù)FAO/IAEA統(tǒng)計(jì)資料，通過誘變育種獲得的果樹新品種數(shù)量在近二十年內(nèi)急劇增長(zhǎng)。到1993年時(shí)，總計(jì)育成各種果樹品種41個(gè)（不包括我國(guó)的），其中蘋果9個(gè)，歐洲甜櫻桃8個(gè)，歐洲酸櫻桃4個(gè)，桃、石榴、葡萄、柚、橙、棗各2個(gè)，枇杷、無花果、香蕉、杏、黑穗醋栗、醋栗、油橄欖、扁桃及木瓜各1個(gè)，涉及19個(gè)果樹品種。

我國(guó)自60年代開始果樹誘變育種，至90年代共育成10個(gè)品種。

中國(guó)農(nóng)科院柑桔研究所--418紅桔、中育7號(hào)、中育8號(hào)

廣西新廣農(nóng)場(chǎng)--新光雪橙

青海農(nóng)科院園藝所--東垣紅蘋果

內(nèi)蒙古園藝所--梨品種"朝輻1號(hào)、2號(hào)、10號(hào)、11號(hào)"和"輻射向陽紅"。誘變育種的特點(diǎn)1.提高突變頻率，擴(kuò)大變異譜2.適于進(jìn)行個(gè)別性狀的改良3.育種程序簡(jiǎn)單、速度快4.變異的方向和性質(zhì)難以掌握5.與其它育種方法結(jié)合，效果更好

多倍體育種多倍體（polyploid）：指植物體細(xì)胞中含有3個(gè)或3個(gè)以上染色體組的個(gè)體。多倍體分為同源多倍體和異源多倍體。同源多倍體（autopolyploid）：指多倍體的幾個(gè)染色體組來源于同一物種。異源多倍體（allopolyploid）：指來自不同種屬的染色體組成的多倍體。芽變、雜交、人工誘變物理的方法包括各種射線、異常溫度、高速離心力、高溫處理等；化學(xué)法是用秋水仙素、水合三氯乙醛、笑氣、富民隆等化學(xué)藥劑處理。秋水仙素:浸泡法、滴下法、羊毛脂涂抹法(幼嫩的頂芽和側(cè)芽)

多倍體的特點(diǎn)巨大性育性低抗逆性強(qiáng)營(yíng)養(yǎng)成分高目前，世界上已經(jīng)在1000多個(gè)植物種上獲得了人工多倍體。其中包含大量的園藝植物。如：蘋果、梨、李、葡萄、樹莓、草莓、醋栗、柑橘、菠蘿、黃瓜、西瓜、甜瓜、番茄、豌豆、甘藍(lán)、白菜、花椰菜、芹菜、蘿卜、萵苣、金魚草、石竹、福祿考、鳳仙花、飛燕草、一串紅、彩葉草、霞草、美女櫻、櫻草、百日草、桂香竹、罌粟、矮牽牛、紫羅蘭、雛菊、麥桿菊、萬壽菊、波斯菊、菊花、百合等。多倍體桔梗氣孔鑒定:多倍體氣孔大，單位面積氣孔減小。多倍體的鑒定與后代選育莖葉鑒定：多倍體植株一般莖桿粗壯，葉片寬厚，并可用藍(lán)色光進(jìn)行葉色鑒定，當(dāng)葉肉細(xì)胞為多倍體時(shí)，其綠色比二倍體的濃。多倍體的鑒定與后代選育DNA分子標(biāo)記技術(shù)及育種上的應(yīng)用DNA分子標(biāo)記(另：形態(tài)標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記、生化標(biāo)記)直接以DNA形式出現(xiàn)，在植物的各個(gè)組織、各個(gè)發(fā)育時(shí)期均可檢測(cè)到，不