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文檔簡介
1、微生物(microorganism,microbe)
是一群存在于自然界中,一切肉眼不能直接看見,必須借助光學(xué)顯微鏡或電子顯微鏡放大幾百倍、幾千倍甚至幾萬倍才能看清楚的或看不清的微小生物的總稱,它們是一些個(gè)體微小(一般小于0.1mm)、結(jié)構(gòu)簡單的低等生物。一、微生物的概念2、微生物包括哪些類群呢?第一頁,共36頁。細(xì)胞型微生物原核細(xì)胞型微生物特點(diǎn):不具有真正的細(xì)胞核(只有擬核)無完整的細(xì)胞器(只有核糖體)舉例:細(xì)菌、支原體、衣原體、立克次氏體、螺旋體、放線菌真核細(xì)胞型微生物特點(diǎn):有典型的細(xì)胞核有完整的細(xì)胞器舉例:真菌非細(xì)胞型微生物特點(diǎn):不具有細(xì)胞結(jié)構(gòu)只能在活細(xì)胞內(nèi)增殖舉例:病毒第二頁,共36頁。1、最小的細(xì)菌:納米細(xì)菌,直徑僅50nm。三、微生物的特點(diǎn)最大的細(xì)菌:“納米比亞硫磺珍珠”,有些可達(dá)0.75mm。2.
微生物的特點(diǎn)微生物由于體形微小,因而導(dǎo)致了一系列與之密切相關(guān)的5個(gè)重要共性。
(1)體積小、面積大——比表面積大,測量微生物的單位微米第三頁,共36頁。三、微生物的類群及特點(diǎn)邊長立方體數(shù)總表面積比面值近似對(duì)象1.0cm16cm26豌豆1.0mm10360cm260細(xì)小藥丸0.1mm106600cm2600滑石粉粒0.01mm1096,000cm26,000變形蟲1.0um10126m260,000球菌0.1um101560m2600,000大膠粒0.01um1018600m26,000,000大分子1.0nm10216,000cm260,000,000分子對(duì)1cm3固體作10倍系列三維分割后的比面值變化第四頁,共36頁。三、微生物的類群及特點(diǎn)由于微生物是一個(gè)如此突出的小體積大面積系統(tǒng),從而賦予它們具有不同于一切大生物的五個(gè)共性,因?yàn)橐粋€(gè)小體積大面積系統(tǒng),必然有一個(gè)巨大的營養(yǎng)物質(zhì)吸收面、代謝廢物的排泄面和環(huán)境信息的交流面。由此,產(chǎn)生其余4個(gè)共性。(2)吸收多、轉(zhuǎn)化快大腸桿菌(Escherichiacoli)每小時(shí)可分解自身重量1,000-10,000倍的乳糖。產(chǎn)朊假絲酵母(Candidautilis)合成蛋白質(zhì)的能力比大豆強(qiáng)100倍,比食用公牛強(qiáng)10萬倍,故有單細(xì)胞蛋白(singlecellprotein,SCP)的生產(chǎn)。一些微生物的呼吸速率比高等動(dòng)、植物的組織強(qiáng)數(shù)十倍至數(shù)百倍。這個(gè)特性為微生物的高速生長繁殖和合成大量代謝產(chǎn)物提供了充分的物質(zhì)基礎(chǔ),從而使微生物能在自然界和人類實(shí)踐中更好的發(fā)揮其超小型“活的化工廠”的作用。第五頁,共36頁。(3)生長旺、繁殖快
E.coli:12.5-20min分裂一次。如果以20min/次計(jì)算,請(qǐng)計(jì)算每天可產(chǎn)生多少子細(xì)胞?三、微生物的類群及特點(diǎn)4,722,366,500萬億個(gè)后代,總量約4,722噸。液體培養(yǎng)物細(xì)菌濃度一般僅為108-109細(xì)胞/mL,為什么?這一特性對(duì)于發(fā)酵工業(yè)的實(shí)踐意義在于生產(chǎn)效率高和發(fā)酵周期短。(4)適應(yīng)強(qiáng)、易變異微生物具有極其靈活的適應(yīng)性或代謝調(diào)節(jié)機(jī)制,這是任何高等動(dòng)植物所無法企及的。E.coli細(xì)胞中能容納20萬-30萬蛋白質(zhì)分子,2000-3000種執(zhí)行不同生理功能的蛋白質(zhì),若每種功能平均分配約100個(gè)蛋白質(zhì)分子,他們?nèi)阅鼙WC這一物種在復(fù)雜的外界環(huán)境中長期存在和進(jìn)化。極端環(huán)境的適應(yīng)力驚人:高溫、高酸、高鹽、高輻射、高壓、低溫、高堿、高毒等環(huán)境中能生長繁殖。第六頁,共36頁。微生物的突變頻率很低(一般為10-5-10-10),但由于其繁殖快、數(shù)量多、受外界環(huán)境影響大等特點(diǎn),相對(duì)而言容易發(fā)生變異。三、微生物的類群及特點(diǎn)有關(guān)青霉素有易變異正、反兩個(gè)方面的例子。青霉素的使用劑量:1940年:10萬單位/次1980年:輸液80萬單位/次2000年:輸液800萬-1000萬單位/次(5)分布廣、種類多微生物到處傳播,“無孔不入”,條件合適,即“隨遇而安”。青霉素生產(chǎn)菌的發(fā)酵水平:1940年:每毫升20單位2000年每毫升10萬單位微生物的種類多主要體現(xiàn)在以下幾個(gè)方面:①物種的多樣性第七頁,共36頁。據(jù)估計(jì),微生物的總數(shù)在50萬-60萬中之間,其中已記載過的僅20萬種(1995年),包括原核生物3,500種,病毒4,000種,真菌9萬種,原生動(dòng)物和藻類10萬種,且這些數(shù)字還會(huì)急劇增加。還會(huì)發(fā)現(xiàn)多少種?三、微生物的類群及特點(diǎn)
②生理代謝類型的多樣性
A.分解地球貯量最豐富的初級(jí)有機(jī)物——天然氣、石油、纖維素等
B.多樣的產(chǎn)能方式——光合作用、化能自養(yǎng)作用、厭氧產(chǎn)能等
C.生物固氮D.次生代謝產(chǎn)生復(fù)雜有機(jī)物E.對(duì)復(fù)雜有機(jī)物的生物轉(zhuǎn)化③代謝產(chǎn)物的多樣性微生物的分布廣、種類多這一特點(diǎn),為人類在新世紀(jì)中進(jìn)一步開發(fā)利用微生物資源提供了無限廣闊的前景——微生物資源學(xué)。⑤生態(tài)類型的多樣性④遺傳基因的多樣性
第八頁,共36頁。Diversityinspecies雖然目前已定種的微生物只有大約10萬種,遠(yuǎn)較動(dòng)植物為少,但一般認(rèn)為目前為人類所發(fā)現(xiàn)的微生物還不到自然界中微生物總數(shù)的1%第九頁,共36頁。人體體表及體內(nèi)存在大量的微生物:皮膚表面:平均10萬個(gè)細(xì)菌/平方厘米;口腔:細(xì)菌種類超過500種;腸道:微生物總量達(dá)100萬億,糞便干重的1/3是細(xì)菌,每克糞便的細(xì)菌總數(shù)為:1000億個(gè);微生物無處不在,我們無時(shí)不生活在“微生物的海洋”中細(xì)菌數(shù)億/g土壤,土壤中的細(xì)菌總重量估計(jì)為:10034×1012噸每張紙幣帶細(xì)菌:900萬個(gè);每個(gè)噴嚏的飛沫含4500-150000個(gè)細(xì)菌,重感冒患者為8500萬第十頁,共36頁。強(qiáng)酸、強(qiáng)堿、高熱的極端環(huán)境;數(shù)十公里的高空(最高為離地85公里,須用火箭采樣);幾千米的地下;常年封凍的冰川人跡可到之處,微生物的分布必然很多,而人跡不到的地方,也有大量的微生物存在!第十一頁,共36頁。從永凍冰層分離微生物第十二頁,共36頁。南極Vostok湖冰芯樣品中的微生物第十三頁,共36頁。微生物與人類關(guān)系的重要性,我們?cè)趺磸?qiáng)調(diào)都不過分。微生物是一把典型的雙刃劍,它們?cè)诮o人類帶來巨大利益的同時(shí)也帶來“殘忍”的破壞;它給人類帶來的利益不僅是享受,而且實(shí)際上涉及到人類的生存??梢赃@么說,微生物既是人類的敵人又是人類的朋友。四、微生物與人類的關(guān)系以下我們從幾個(gè)大的方面體會(huì)一下微生物與人類的關(guān)系,看看微生物作為敵人的“面孔”和作為朋友的“模樣”。1.人類健康病原體、抗生素2.工業(yè)產(chǎn)品腐敗、發(fā)酵產(chǎn)品3.生物工程學(xué)(發(fā)酵、遺傳、細(xì)胞、酶、生物發(fā)應(yīng)器)工程→生物工程學(xué)4.農(nóng)業(yè)農(nóng)產(chǎn)品霉變、農(nóng)業(yè)栽培、生物農(nóng)藥第十四頁,共36頁。5.環(huán)境環(huán)境污染、物質(zhì)循環(huán)、環(huán)境保護(hù)四、微生物與人類的關(guān)系6.生命科學(xué)基礎(chǔ)理論研究生物中心法則、核酸的變性、復(fù)性和雜交、糖酵解、發(fā)酵、TCA循環(huán)、EMP途徑、生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型、呼吸鏈、氧化磷酸化、DNA的半保留復(fù)制、操縱子、生物代謝調(diào)節(jié)的方式、氨基酸的分解代謝途徑等。微生物確乎是一把明晃晃的雙刃劍。
第十五頁,共36頁。1.什么是微生物學(xué)(microbiology)微生物學(xué)是一門在細(xì)胞、分子或群體水平上研究微生物的形態(tài)構(gòu)造、生理代謝、遺傳變異、生態(tài)分布和分類進(jìn)化等生命活動(dòng)的基本規(guī)律,并將其應(yīng)用于工業(yè)發(fā)酵、醫(yī)藥衛(wèi)生、生物工程和環(huán)境保護(hù)等實(shí)踐領(lǐng)域的科學(xué)。五、微生物學(xué)及其分科2.微生物學(xué)的根本任務(wù)微生物學(xué)的根本任務(wù)是發(fā)掘、利用、改善和保護(hù)有益微生物,控制、消滅和改造有害微生物,為人類社會(huì)的進(jìn)步服務(wù)。3.微生物學(xué)的分科微生物學(xué)已經(jīng)經(jīng)歷了一個(gè)多世紀(jì)的發(fā)展,已分化出大量的分支學(xué)科,而且還會(huì)不斷地形成新的學(xué)科和研究領(lǐng)域。第十六頁,共36頁。
五、微生物學(xué)及其分科第十七頁,共36頁。1.一個(gè)難以認(rèn)識(shí)的微生物世界
(1)個(gè)體過于微小大多數(shù)微生物的個(gè)體在幾m-幾十m
,在顯微鏡發(fā)明之前僅靠肉眼難以發(fā)現(xiàn)和辨認(rèn)。六、微生物學(xué)的發(fā)展史
(2)群體外貌不顯微生物的個(gè)體看不見,形成的群體(菌落或菌苔)雖然可見,一般也平淡無奇,不引人注意。(3)種間雜居混生自然狀態(tài)下雜居混生,在發(fā)明各種微生物的分離、培養(yǎng)技術(shù)之前,無法知道其真正的作用。(4)形態(tài)與作用因果難聯(lián)微生物的生長繁殖快,代謝活躍,傳染病早期并不引人注意,即便事態(tài)嚴(yán)重,往往也沒有意識(shí)到是微生物的活動(dòng)。就是許多非病原微生物的生長活動(dòng)所引起的各種生化變化(發(fā)酵、腐?。┑龋彩侨绱?。第十八頁,共36頁。2.微生物學(xué)的發(fā)展史整個(gè)微生物學(xué)的發(fā)展史是一部逐步克服上述認(rèn)識(shí)微生物的4個(gè)障礙不斷探究它們的生活規(guī)律,開發(fā)利用有益微生物和控制有害微生物的歷史。(如顯微鏡的發(fā)明、無菌技術(shù)的應(yīng)用、純種分離和培養(yǎng)技術(shù)的建立等。)史前期8000年前-1676年初創(chuàng)期1676年-1861年奠基期1861年-1897年發(fā)展期1897年-1953年成熟期1953年-至今AntonyvanLeeuwenhoekLouisPasteurRobertKochE.BuchnerJ.WatsonF.Crick
(1)史前期(8000年前-1676年)這一時(shí)期的特點(diǎn):低水平的應(yīng)用階段。以下一段話可以反映這一時(shí)期的特點(diǎn):視而不見、嗅而不聞、觸而不覺、食而不察、得其益而不感其好、受其害而不知其惡。我們根據(jù)劃時(shí)代意義的事件扼要將微生物學(xué)的發(fā)展史分為5個(gè)時(shí)期。六、微生物學(xué)的發(fā)展史第十九頁,共36頁。在史前期,世界各國人民在自己的生產(chǎn)實(shí)踐中都積累了許多利用有益微生物和防治有害微生物的經(jīng)驗(yàn)。例如發(fā)面、天然果酒和啤酒釀造、牛乳和乳制品的發(fā)酵以及利用霉菌來治療一些疾病等,但當(dāng)時(shí)應(yīng)用水平最高并獨(dú)樹一幟的應(yīng)用應(yīng)該首推我國人民在制曲釀酒方面的偉大創(chuàng)造。
①釀酒②農(nóng)業(yè)③醫(yī)學(xué)(2)初創(chuàng)期(1676年-1861年)這一時(shí)期的特點(diǎn):形態(tài)描述和分門別類的階段。荷蘭商人安東.列文虎克(AntonyvanLeeuwenhoek,1632-1723),是真正看見并描述微生物的第一個(gè)人。他的最大貢獻(xiàn)是利用自制的顯微鏡發(fā)現(xiàn)了微生物世界(當(dāng)時(shí)被稱之為微小動(dòng)物)。顯微鏡構(gòu)造簡單,僅一個(gè)透鏡安裝在兩片金屬薄片的中間,在透鏡前面有一根金屬短棒,在棒的尖端擱上需要觀察的樣品,通過調(diào)焦螺旋調(diào)節(jié)焦距。六、微生物學(xué)的發(fā)展史第二十頁,共36頁。AntonyvanLeeuwenhoek列文虎克和他的顯微鏡六、微生物學(xué)的發(fā)展史第二十一頁,共36頁。a.顯微鏡b.描述的細(xì)菌列文虎克的顯微鏡和描述的細(xì)菌二、微生物學(xué)的發(fā)展史第二十二頁,共36頁。實(shí)際上,列文虎克是清楚地看見了細(xì)菌和原生動(dòng)物,首次向世人揭示了一個(gè)嶄新的生物世界——微生物世界。由于列文虎克的劃時(shí)代貢獻(xiàn),他在1680年被選為英國皇家學(xué)會(huì)會(huì)員。(3)奠基期(1861年-1897年)十九世紀(jì)中期,以法國的巴斯德和德國的柯赫為代表的科學(xué)家揭示了微生物才是造成腐敗發(fā)酵和人畜疾病的原因,并建立了分離、培養(yǎng)、接種和滅菌等一系列獨(dú)特的微生物技術(shù),從而奠定了微生物學(xué)的基礎(chǔ),同時(shí)開辟了醫(yī)學(xué)和工業(yè)微生物等分支學(xué)科。巴斯德和柯赫是微生物學(xué)的奠基人。這一時(shí)期的特點(diǎn):從形態(tài)描述推進(jìn)到生理水平的研究階段。
①巴斯德(LouisPasteur,1822-1895)巴斯德原來是化學(xué)家,在化學(xué)領(lǐng)域中作出過重要的貢獻(xiàn),后來又轉(zhuǎn)向于微生物學(xué)的研究領(lǐng)域,所做的工作為微生物學(xué)的建立和發(fā)展作出了卓越的貢獻(xiàn)。六、微生物學(xué)的發(fā)展史第二十三頁,共36頁。A.徹底否定了“自生說”學(xué)說
a.“自生說”b.曲頸瓶試驗(yàn)六、微生物學(xué)的發(fā)展史第二十四頁,共36頁。B.免疫學(xué)——預(yù)防接種
a.Jenner種痘法可預(yù)防天花,但未能闡明免疫機(jī)制C.證實(shí)發(fā)酵是由微生物引起的b.減毒疫苗——雞霍亂病、牛、羊炭疽病、狂犬病D.其他貢獻(xiàn)(巴斯德消毒、巴斯德效應(yīng))②柯赫(1843-1910)柯赫是著名的細(xì)菌學(xué)家,由于他曾經(jīng)是一名醫(yī)生,因此對(duì)病原細(xì)菌的研究作出了突出的貢獻(xiàn)。RobertKochA.具體證實(shí)了炭疽病菌是炭疽病的病原菌;
B.發(fā)現(xiàn)了肺結(jié)核病的病原菌,這是當(dāng)時(shí)死亡率極高的傳染性疾病,因此柯赫獲得了諾貝爾獎(jiǎng);
C.提出了證明某種微生物是否為某種疾病病原體的基本原則——柯赫法則。六、微生物學(xué)的發(fā)展史第二十五頁,共36頁??潞辗▌t示意圖六、微生物學(xué)的發(fā)展史第二十六頁,共36頁。柯赫在病原菌研究方面的開創(chuàng)性工作,自19世紀(jì)70年代至20世紀(jì)20年代成了發(fā)現(xiàn)病原菌的黃金時(shí)代??潞粘嗽诓≡芯糠矫娴膫ゴ蟪删屯?,在微生物基本操作技術(shù)方面的貢獻(xiàn)更是為微生物學(xué)的發(fā)展奠定了技術(shù)基礎(chǔ),這些技術(shù)包括:A.用固體培養(yǎng)基分離純化微生物的技術(shù),這是進(jìn)行微生物學(xué)研究的基本前提,這項(xiàng)技術(shù)一直沿用至今;
B.配制培養(yǎng)基,也是當(dāng)今微生物學(xué)研究的基本技術(shù)之一。這兩項(xiàng)技術(shù)不僅是具有微生物學(xué)研究特色的重要技術(shù),而且也為當(dāng)今動(dòng)植物細(xì)胞的培養(yǎng)作出了十分重要的貢獻(xiàn)。由于巴斯德和柯赫的杰出工作,微生物學(xué)作為一門獨(dú)立的學(xué)科開始形成,并且出現(xiàn)以他們?yōu)榇矶⒌母鞣种W(xué)科。細(xì)菌學(xué)(巴斯德、柯赫等)消毒外科技術(shù)(J.Lister)免疫學(xué)(巴斯德、Metchnikoff、Behring、Ehrlich等)六、微生物學(xué)的發(fā)展史第二十七頁,共36頁。病毒學(xué)(Ivanowsky、Beijerinck等)植物病理學(xué)和真菌學(xué)(Bary、Berkeley等)釀造學(xué)(Hensen、Jorgensen等)化學(xué)治療法(Ehrlish等)微生物學(xué)的研究內(nèi)容日趨豐富,使微生物學(xué)的發(fā)展更加迅速。
(4)發(fā)展期(1897年-1953年)1897年,德國科學(xué)家E.Buchner用無細(xì)胞酵母菌壓榨汁中的“酒化酶”對(duì)葡萄糖進(jìn)行酒精發(fā)酵成功,從而開創(chuàng)了微生物生化研究的新時(shí)代。此后,微生物生理代謝研究就蓬勃地開展起來了。E.Buchner這一時(shí)期的特點(diǎn)如下:
A.進(jìn)入了微生物生化水平的研究;
B.應(yīng)用微生物的分支學(xué)科更為擴(kuò)大;C.出現(xiàn)了尋找有益微生物代謝產(chǎn)物的熱潮;六、微生物學(xué)的發(fā)展史第二十八頁,共36頁。D.普通微生物學(xué)開始形成;E.相關(guān)學(xué)科相互滲透促進(jìn)了微生物學(xué)的發(fā)展。整個(gè)生命科學(xué)進(jìn)入了分子生物學(xué)研究的新階段,同樣也是微生物學(xué)發(fā)展史上成熟期到來的標(biāo)志。
(5)成熟期(1953年-至今)1953年2月28日,Watson和Crick建立了DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)理論,奠定了現(xiàn)代分子生物學(xué)的基礎(chǔ),整個(gè)生命科學(xué)由此展開了新的一頁。他們倆因此獲得了諾貝爾獎(jiǎng)。這是迄今為止分量最重的一項(xiàng)諾貝爾獎(jiǎng),“是諾貝爾獎(jiǎng)中的諾貝爾獎(jiǎng)”。本時(shí)期的特點(diǎn)為:
A.微生物學(xué)從一門在生命科學(xué)中較為孤立的應(yīng)用為主的學(xué)科迅速成為一門十分熱門的前沿基礎(chǔ)學(xué)科;六、微生物學(xué)的發(fā)展史第二十九頁,共36頁。B.在基礎(chǔ)理論研究方面,逐步進(jìn)入到分子水平的研究,微生物迅速成為分子生物學(xué)研究中的主要對(duì)象;C.在應(yīng)用研究方面,微生物已成為新興的生物工程中的主角。微生物學(xué)的發(fā)展史是一部認(rèn)識(shí)微生物的歷史、開發(fā)利用有益微生物的歷史、控制和消滅有害微生物的歷史。六、微生物學(xué)的發(fā)展史3.微生物學(xué)發(fā)展過程中的重大事件1890,VonBehring制備抗毒素治療白喉和破傷風(fēng);1892,Ivanovsky提供煙草花葉病是由病毒引起的證據(jù);1928,Griffith發(fā)現(xiàn)細(xì)菌轉(zhuǎn)化;1929,F(xiàn)leming發(fā)現(xiàn)青霉素;1944,Avery等證實(shí)轉(zhuǎn)化過程中DNA是遺傳信息的載體;1953,Watson和Crick提出DNA雙螺旋結(jié)構(gòu);1970-1972,Arber、Smith和Nathans發(fā)現(xiàn)并提純了DNA限制性內(nèi)切酶;第三十頁,共36頁。1977,Woese提出古生菌是不同于細(xì)菌和真核生物的特殊類群;
六、微生物學(xué)的發(fā)展史Sanger首次對(duì)Ф×174噬菌體DNA進(jìn)行了全序列分析;1982-1983,Prusiner發(fā)現(xiàn)朊病毒(prion);1983-1984,Mullis建立PCR技術(shù);1995,第一個(gè)獨(dú)立生活的細(xì)菌(流感嗜血桿菌)全基團(tuán)組序列測定完成;1996,第一個(gè)自養(yǎng)生活的古生菌基因組測定完成;1997,第一個(gè)真核生物(啤酒酵母)基因組測序完成。第三十一頁,共36頁。20世紀(jì)的微生物學(xué)走過了輝煌的歷程,面對(duì)新的21世紀(jì),展望她的未來,將是—幅更加絢麗多彩的立體畫卷,在這畫卷上也可能會(huì)出現(xiàn)我們目前預(yù)想不到的閃光點(diǎn)。因此,我們?cè)谶@里只能是勾勒一下21世紀(jì)微生物學(xué)發(fā)展的趨勢。七、微生物學(xué)研究現(xiàn)狀和發(fā)展1.微生物基因組學(xué)目前已經(jīng)完成基因組測序的微生物主要是模式微生物、特殊微生物及醫(yī)用微生物,而隨著基因組作圖測序方法的不斷進(jìn)步與完善,基因組研究將成為一種常規(guī)的研究方法,為從本質(zhì)上認(rèn)識(shí)微生物自身以及利用和改造微生物將產(chǎn)生質(zhì)的飛躍,并將帶動(dòng)分子微生物學(xué)等基礎(chǔ)研究學(xué)科的發(fā)展。2.微生物蛋白質(zhì)組學(xué)我們知道,遺傳的中心法則為:DNA
→RNA→protein。通過研究微生物蛋白質(zhì)組學(xué),研究蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和功能,更好地充分利用和改造微生物。第三十二頁,共36頁。3.微生物生態(tài)學(xué)以了解微生物之間、微生物與其他生物、微生物與環(huán)境的相互作用為研究內(nèi)容的微生物生態(tài)學(xué)、環(huán)境微生物學(xué)、細(xì)胞微生物學(xué)等,將在基因組信息的基礎(chǔ)上獲得長足發(fā)展,為人類的生存和健康發(fā)揮積極的作用。七、微生物學(xué)研究現(xiàn)狀和發(fā)展4.微生物生命現(xiàn)象的特性和共性微生物生命現(xiàn)象的特性和共性可概括為:
①微生物具有其他生物不具備的生物學(xué)特性,例如可在其他生物無法生存的極端環(huán)境下生存和繁殖,具有其他生物不具備的代謝途徑和功能,如化能營養(yǎng)、厭氧生活、生物固氮和不釋放氧的光合作用等,反
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