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第一節(jié)呼吸作用的概念及其生理生物的新陳代謝可概括為兩類反應(yīng)同化作用(assimilation)-把非生活物質(zhì)轉(zhuǎn)化為生活質(zhì)異化作用(disassimilation)活物呼吸作用是所有生物的基本生理功能 生活細(xì)的共同特征,呼吸停止,也就意味著生命的終止育,指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有著十分重要的理論意義和實(shí)際意一、呼吸作用的概概C6H12O6+6O2酶 △G°′=-2870kJ·mol-(△G°′是指pH為7時(shí)標(biāo)準(zhǔn)自由能的發(fā)酵C6H12O6 2C2H5OH+2CO2 △G°′=-226kJ·mol-乳酸C6H12O6 △G°′=-197kJ·mol-有氧呼吸總反應(yīng)式和燃燒反應(yīng)呼吸作用與物質(zhì)燃燒的主要ATH燃燒是物理過(guò)、常壓下二、呼吸作為植物生命活動(dòng)提供能 有利萌發(fā)、開花傳粉受中間產(chǎn)物是合成植物體內(nèi)重要有機(jī)物質(zhì)的原有機(jī)物的物質(zhì)基加速木質(zhì)化或栓質(zhì)化,以減少病菌的侵染糖酵解和檸檬一、糖酵途徑(EMP圖5-2植物體內(nèi)主要呼吸代謝途互關(guān)系示意(一)糖酵解的化學(xué)歷定己糖在細(xì)胞質(zhì)中分解成酸的過(guò)程,稱為糖酵解歷1.己糖的活化(1~9)己糖在己糖激酶作用下,消兩個(gè)ATP逐步轉(zhuǎn)化成果糖-1,6-二磷酸2.己糖裂解(10~11)F1,6BP在醛縮酶作用下形成3.丙糖氧化(12~16)甘油醛-3-磷酸氧化脫氫形成磷酸甘油酸,產(chǎn)生1個(gè)NADH和1個(gè)ATP,磷酸甘油酸應(yīng)圖5-3己糖的活化己糖裂解丙糖氧化?淀粉磷酸化酶、淀粉酶、?蔗糖酶、?磷酸葡萄糖變位、、?化酶、⑹酸激酶~表示高能磷酸
☆
①②①②圖 植物糖酵解和發(fā)酵反 底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)-由高能化合物水解,放出能量直接使ADP和Pi形成ATPX?PADP→X+(二)糖酵解的生理意(二)糖酵解的生理意2.產(chǎn)物酸的化學(xué)性質(zhì)活躍,圖5- 酸在呼吸代謝和質(zhì)轉(zhuǎn)化中的作
激酶、磷酸果糖激酶、酸激二、發(fā)酵作(一)反應(yīng)歷程 發(fā)酵(alcoholfermentation)糖酵解生成 NADH+H的氫乙醛被還原為乙醇。酵母菌 發(fā)酵是釀酒工業(yè)中的主要生物化學(xué)過(guò)程厭氧下每分子葡萄糖經(jīng) 發(fā)酵后產(chǎn)生2分子乙醇、2分C6H12O6+2ADP+2H3PO4酶2C2H5OH2CO22ATP2、乳酸發(fā)酵(lactatefermentation)在含有乳酸脫氫
CH3CHOHCOOH+NAD+(5-每分子葡萄糖經(jīng)乳酸發(fā)酵產(chǎn)生2分子乳酸和2分子ATP
2CH3CHOHCOOH+2ATP利用乳酸菌的發(fā)酵可以制造酸牛奶、泡菜、酸菜和青貯飼料的發(fā)酵等。由于乳酸菌缺少蛋白酶,它不會(huì)消化組織細(xì)胞中的原生質(zhì),而只利用了汁液中的糖分及氨基酸等可溶性含累,PH值可降至<4,從而又抑制了其它分解蛋白質(zhì)的細(xì)菌及丁酸菌的生長(zhǎng),起到了防腐作用在無(wú)氧條件下,通過(guò) 發(fā)酵或乳酸發(fā)酵,實(shí)現(xiàn)了NAD+的1①分解有機(jī)提供能量和中間產(chǎn)②反應(yīng)歷程段2、不同①能量釋放有氧呼吸能將底
圖5-5NAD+與NADH的周轉(zhuǎn) 還原之間的 ②中間產(chǎn)物有氧呼吸產(chǎn)生的中間③物質(zhì)發(fā)酵產(chǎn)物的產(chǎn)生和累積,對(duì)細(xì)胞原生質(zhì)害作用。如累積過(guò)多,會(huì)破壞細(xì)胞的起細(xì)胞酸。三、三(tricarboxylicacid.1.發(fā)現(xiàn)英國(guó)生物化學(xué)家 以又名Krebs循環(huán)(Krebscycle)。1937年他提出了一個(gè) 這一途徑稱為檸檬酸循環(huán)(citricacidcycle),因?yàn)闄幬⑸锛?xì)胞中,是粒體基質(zhì)中H.Krebs和Lipmann貝爾醫(yī)學(xué)生理學(xué)獎(jiǎng)2.線粒體中線粒體數(shù)目相差很大,一般為100線粒體的結(jié)構(gòu)四部分組厚度為5~7nm,磷內(nèi)膜厚度也為5~7nm,為嵴內(nèi)膜向中心內(nèi)陷,形成片 ,被稱為嵴,ATP酶復(fù)合體內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)表面酸轉(zhuǎn)運(yùn)器位于線粒體內(nèi)膜,促 酸和線粒體基質(zhì)OH-進(jìn)行電 換, 酸進(jìn)入線粒體基質(zhì)膜間空間或膜間隙(intermembranespace)內(nèi)膜與外膜基質(zhì)(matrix)內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)空間充滿著透明的膠體狀的類,少量DNA,以及自我繁殖所需的基本組分(包括RNA、(一) 的化學(xué)歷酸在酸脫氫酶復(fù)合體催化酸脫氫酶復(fù)合體由3種酶組成含有6種輔助因 輔酶A、硫辛酸、FAD、NAD+和Mg2+。 酸脫氫酶合②檸檬酸合成③順烏頭酸酶水加④異檸檬酸脫氫⑤α-酮戊二酸氫酶復(fù)合⑥琥珀酸硫激⑦琥珀酸脫氫⑧延胡索酸酶⑨蘋果酸脫氫焦磷酸焦磷酸 酸H3CCO+NADH+H
脫草酰乙(10)OCCH
L-蘋果酸 CHO HC
H2
H2
C(OH)COOH檸檬酸
CCOOH
HC
+
+
22O2
NADH+
COCOOHCO
反應(yīng)含有高能硫酯鍵的琥珀酰CoA在琥珀酸硫激酶催化反應(yīng)琥珀酸在琥珀酸脫氫酶催 延胡索酸經(jīng)延胡索酸酶化加水生成蘋果酸反應(yīng)蘋果酸在蘋果酸脫氫酶的(三) 的特點(diǎn)和生理意+Pi+2H2O→ 的反應(yīng)過(guò) 釋放三個(gè)這是有氧呼吸釋放CO24.需氧TCAC中沒有分子氧的直接行,因?yàn)橹挥醒醯拇嬖?,才能?5.TCAC的起始物乙酰CoA不僅是糖代謝的中間產(chǎn)物,四、戊糖磷酸途徑(pentosephosphate發(fā)現(xiàn)了PPP途徑.又稱己糖磷酸途徑(hexosemonophosphate(一)戊糖磷酸途徑的化學(xué)歷葡萄糖氧化脫羧階段(1-3由葡萄糖-6分子重組階段(4-12經(jīng)一系列糖之間的轉(zhuǎn)化,最終將6G6P+12NADP++7H2O→6CO2+6-磷6-磷酸葡萄糖①已糖激②葡萄糖-6-磷酸脫氫酶③6-磷酸葡萄糖酸脫④木酮糖-5-磷酸表異構(gòu)酶⑤核糖-5-磷酸異構(gòu);⑥轉(zhuǎn)羥乙醛基酶(即轉(zhuǎn)酮醇酶;⑦轉(zhuǎn)二 基酶(即轉(zhuǎn)醛酶⑧轉(zhuǎn)羥乙醛基⑨磷酸丙糖異構(gòu)⑩醛縮磷酸果糖酯酶磷酸己糖異構(gòu)5-7糖磷酸途脫氫PPPG6P不可逆地脫氫生水解在內(nèi)酯酶的催化下,6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯(3)脫氫脫羧在6-磷酸NADP+為氫受體,6-磷酸葡656-656-磷酸葡萄糖酸6622222122??6個(gè)核酮糖-54分子木酮糖-5-磷酸和2子3-磷酸甘油醛和2分 庚酮 成2分子果糖-6-磷酸和2分子甘油?1分子甘油醛-3
圖5-7戊糖葡萄糖氧化脫羧(1-G6P+2NADP++H2O→Ru5P+CO2+2NADPH+2H+(5- 酮糖-5-磷酸、6個(gè)CO2和分子重組階段(4-12)經(jīng)一系列糖之間的轉(zhuǎn)化,最終將6PPP途徑與Calvin循環(huán)有許多相同的反應(yīng)。其中的3—磷酸甘(二)戊糖磷酸途徑的特點(diǎn)和生理意丙糖、、戊糖、己糖和庚糖的磷酸酯及酶類與循 五、乙醛酸循稱為乙醛酸循環(huán)(glyoxylicacidcycle,GAC)。 (一)乙醛酸循環(huán)的化學(xué)歷
圖5-8
油料在發(fā)芽過(guò)程中,細(xì)胞中出現(xiàn)許多乙醛酸體,貯藏
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