粵北森林群落優(yōu)勢種群的頻度與年齡結(jié)構(gòu)

粵北森林群落優(yōu)勢種群的頻度與年齡結(jié)構(gòu)繆紳裕1a，王厚麟1a，黃金玲1b，陶文琴1a，陳健輝1a，陳桂珠2【摘要】摘要:為探究廣東北部山區(qū)森林保護現(xiàn)狀與發(fā)展規(guī)律，利用植被樣方調(diào)查法和數(shù)量分析法，研究了粵北18個森林群落喬木層優(yōu)勢種群的頻度和高頻度(>60%)種群的年齡結(jié)構(gòu)。結(jié)果顯示，1265個頻度值按Raunkiaer的5個頻度等級分析，A級(物種出現(xiàn)概率1%~20%)占78.38%,B級(21%~40%)占15.38%,C級(41%-60%)占2.91%,D級(61%-80%)占1.87%,E級(81%-100%)占1.46%瀕度規(guī)律為A>B>C>D>E。在16個頻度〉60%(D級和E級)的優(yōu)勢種群的年齡結(jié)構(gòu)中，衰退種群有楓香(Liquidambarformosana)、杉木(Cunninghamialanceolata)、小紅栲(Castanopsiscarlesii)、馬尾松(Pinusmassoniana)、擬赤楊(Alniphyllumfortunei)、黃樟(Cinnamomumporrectum)、青栲(Castanopsislamontii)和酸棗(Choerospondiasaxillarie);屬于增長種群的有紅錐(Castanopsishystrix)、黧蒴(C.fissa)和羅浮栲(C.fabric);趨于穩(wěn)定種群的有甜錐(Castanopsiseyrei)、木荷(Schimasuperba)、紅楠(Machilusthunbergii)、羅浮柿(Diospyrosmorrisiana)和深山含笑(Micheliamaudiae)?；洷鄙纸?jīng)較長期的群落演替和自然保護，目前針葉樹種群及落葉闊葉樹種群的衰退，為地帶性植被常綠闊葉林及其優(yōu)勢種群的發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。研究結(jié)果為粵北自然保護區(qū)的建設(shè)和可持續(xù)發(fā)展提供了參考。【期刊名稱】植物科學(xué)學(xué)報【年(卷)，期】2011(029)004【總頁數(shù)】6【關(guān)鍵詞】關(guān)鍵詞:森林群落;優(yōu)勢種群;頻度;年齡結(jié)構(gòu);粵北種群是構(gòu)成群落的基本單位，森林群落優(yōu)勢種群的年齡結(jié)構(gòu)和分布格局，對于研究種群的更新方式和更新動態(tài)、群落演替趨勢具有重要的意義［1,2］。近期國內(nèi)對植物種群年齡結(jié)構(gòu)的相關(guān)研究，一般只針對較小范圍(某個山體等)的特定種群，如小紅栲(米櫧，Castanopsiscarlesii)［3］、吊皮錐(C.kawakamii)［4］、栲樹(C.fargesii)［5］、馬尾松(Pinusmassoniana)［6］、瀕危種秦嶺冷杉(Abieschinensis)［7［、中華楠(華潤楠，Machiluschinensis)［8］等等，或研究某個自然保護區(qū)中的多個植物種群［9-11］,幾未見涉及多個群落或更大范圍內(nèi)優(yōu)勢植物種群的頻度和年齡結(jié)構(gòu)的研究報道。南嶺山地和九連山脈附近是廣東森林的集中分布地，作者等曾對粵北和粵東北的部分珍稀瀕危野生植物的種群特征進行過研究［12］。我們對粵北森林優(yōu)勢種群生態(tài)學(xué)進行深入研究，以便為了解該范圍的森林植被歷史和恢復(fù)進程、自然保護區(qū)的建設(shè)和發(fā)展提供參考。通過研究擬闡明:(1)粵北地帶性植被常綠闊葉林中有哪些屬于高頻度出現(xiàn)的喬木層物種？(2)這些影響群落演替的高頻度優(yōu)勢植物種群，其年齡結(jié)構(gòu)與發(fā)展趨勢如何？(3)影響粵北森林群落演替的主要原因可能有哪些?1自然條件概況粵北屬南嶺山地范圍，具明顯的山地氣候特點，年均溫18.0~21.UC，年變幅較大，極端最低溫度-2~-6C，無霜期260~325d,幾乎每年冬季都結(jié)冰，且有降雪。年降水量1400~2000mm，基巖主要有花崗巖、砂頁巖、石灰?guī)r等，土壤主要為紅壤和山地黃壤，海拔1000~1500m的山地為黃棕壤［13］。地帶性植被為常綠闊葉林，部分地段有馬尾松林、杉木(Cunninghamialanceolata）林和毛竹（Phyllostachyspubescens）林。南嶺山地有600多種喬木樹種［14］。2000年10月~2007年9月期間，我們對粵北山地多個地點進行了植被調(diào)查，具體調(diào)查樣地的地理位置見圖1（調(diào)查范圍24°06'~25°25'N,112°21'~116°08'E;海拔330-1120m）?！吨袊脖弧罚?4］認(rèn)為亞熱帶常綠闊葉林在我國的分布范圍約23°40'~32°N,99°~123°E,因此本研究的所有18個樣地均在此范圍內(nèi)。2取樣與計算方法2.1取樣對各地森林具代表性的植被進行樣地調(diào)查，具體地理位置用Garmin12型GPS定位（詳見表1）。因野外工作具體難易程度而異，每個樣地設(shè)樣方5~16個，面積2000~6400m2;18個樣地總面積為6.0hm2，每個樣地平均約3330m2。根據(jù)國內(nèi)對亞熱帶常綠闊葉林最小取樣面積的常用標(biāo)準(zhǔn)，確定每個樣方面積為400m2［15］,以便計算各樣地的優(yōu)勢種類。用胸徑尺測定樣地中胸徑＞2.5cm的所有喬木樹種，估測樹高與群落的總郁閉度。同時，對樣地中所有喬木層樹種的幼苗更新情況進行記錄。2.2計算18個樣地所調(diào)查到的481個喬木樹種，按出現(xiàn)的頻度在1%~20%的植物歸入入級，21%~40%者為B級，41%~60%者為C級，61%~80%者為D級，81%~100%者為E級［16］,然后繪制頻度圖解，并與Raunkiaer標(biāo)準(zhǔn)頻度圖解進行比較。喬木中胸徑v2.5cm的個體按樹高分2級，即I級高1~33cm（I級幼苗），H級幼苗高＞33cm。胸徑＞2.5cm的按其大小分3級:其中2.5~7.5cm為小樹階段（B）;7.5~22.5cm為中樹階段（IV）；222.5cm的為大樹階段（V）。統(tǒng)計分析后作各高頻度植物種群的年齡結(jié)構(gòu)圖及分析其發(fā)展趨勢。重要值=相對頻度+相對顯著度+相對密度［16］。3結(jié)果與分析3.1群落中喬木樹種的頻度對18個樣地所調(diào)查的481個喬木樹種出現(xiàn)的頻率進行統(tǒng)計，結(jié)果見圖2。從圖2中可看出，A~E級的頻度值分別為78.38%、15.38%、2.91%、1.87%和1.46%，呈現(xiàn)出A>B>C>D>E的趨勢，與Raunkiaer頻度定律中的A>B>C>D<E存在差異。一般E級越高，群落的均勻性越大;若B~D級的比例增高時，說明群落中種的分布不均勻，暗示著植被分化和演替的趨勢［14LE級頻度中的植物是群落中的優(yōu)勢種和建群種，本研究因土壤基質(zhì)和地理跨度較大，因而導(dǎo)致各地的優(yōu)勢種或建群種出現(xiàn)了較大的分化，特別是在有部分石灰?guī)r基質(zhì)分布的地區(qū)，如樂昌八寶山（樣地3）和始興劉張家山（樣地10）。3.2頻度>60%的優(yōu)勢種群的年齡結(jié)構(gòu)表2列出了圖1中頻度比例>60%的16個優(yōu)勢植物種群，并對它們的重要值進行分析。表2中，16個高頻度樹種的重要值之和占18個樣地所有481種樹種重要值之和的比例為41.04%，而頻度之和僅占16.92%，可見這些種類的胸徑（胸高斷面積）、個體數(shù)（具體數(shù)量可參考圖3:a~p）的比例遠(yuǎn)高于頻度比例，在植被中所處的地位相對重要。圖3:a~p是表2中優(yōu)勢植物種群的年齡結(jié)構(gòu)。圖3中，個體數(shù)量最多的是黧蒴，屬于旺盛的增長種群;而青栲的個體數(shù)量最少，屬于嚴(yán)重的衰退種群。此外，增長種群還有紅錐和羅浮栲;穩(wěn)定種群包括甜錐、木荷、紅楠、羅浮柿和深山含笑;衰退種群則有楓香、杉木、小紅栲、馬尾松、擬赤楊、黃樟和酸棗。4討論4.1高頻度優(yōu)勢種群的組成與作用上述16個高頻度出現(xiàn)的優(yōu)勢種群主要由亞熱帶常綠闊葉林中的優(yōu)勢科組成，如殼斗科（6種，重要值比共計21.27%）、山茶科（1種，4.31%）、樟科（2種，2.84%）、金縷梅科（1種，2.16%）、木蘭科（1種，0.80%），以及其他的柿樹科（1種，1.60%）、杉科（1種，3.17%）、松科（1種，2.64%）、安息香科（1種，1.02%）和漆樹科（1種，1.25%）。由此可見，在研究范圍內(nèi)屬典型的常綠闊葉林，殼斗科等在粵北森林植被中的分布很廣、優(yōu)勢地位和主導(dǎo)作用極為明顯。同時，在粵北森林也夾雜有一些針葉樹和落葉樹成分。4.2高頻度優(yōu)勢種群的年齡結(jié)構(gòu)與發(fā)展趨勢以往對珍稀瀕危植物種群年齡結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果一般顯示為衰退型，如瀕危種秦嶺冷杉和廣東松（Pinuskwangtungensis）［10］、樣地10（始興劉張家山I）的任豆（Zeniainsignis）［12］等;但也有呈現(xiàn)增長型的，如樣地7（仁化長江）的篦子三尖杉（Cephalotaxusoliveri）［12］。南嶺廣東松群落下的甜錐種群也屬增長型［10］。浙江千島湖姥山的馬尾松為衰退種群［6］,江西九連山常綠闊葉林優(yōu)勢種群的木荷、羅浮栲、甜錐等的年齡結(jié)構(gòu)為穩(wěn)定型，而擬赤楊、楓香為衰退型［9］。江西崇義的鐘花櫻（Cerasuscerasoidesvar.campanulata）群落中，擬赤楊、杉木、馬尾松、酸棗等均為衰退種群，由此推斷這些種群是前一演替系列的殘留痕跡［11］。本文的研究結(jié)果均與他們的一致。本研究中，屬衰退種群的杉木、馬尾松為針葉樹，楓香和酸棗為落葉闊葉樹，均屬于向陽性強的樹種，且均非亞熱帶常綠闊葉林的主要成分，特別是杉木、馬尾松和楓香都屬于老衰種群。處于穩(wěn)定或增長階段的種群均是亞熱帶常綠闊葉林中的主要成分，除少數(shù)向陽性強的先鋒樹種如木荷、黧蒴外，大多數(shù)種類為耐蔭性強的種類。小紅栲和黃樟雖然是常綠闊葉樹，多分布于低海拔的向陽山坡，其呈中等的衰退趨勢是否與人為干擾有關(guān)需深入研究，因為武夷山和九連山的小紅栲（米櫧）種群基本都屬于進展型或穩(wěn)定型[3,9]?？傮w上，本研究范圍內(nèi)的森林群落現(xiàn)今的演替類型屬于進展演替。4.3影響粵|北森林分布現(xiàn)狀和群落演替的動因目前粵北的森林群落總體處于針葉林和落葉闊葉林衰退向常綠闊葉林快速發(fā)展階段，部分地段因耐蔭性的殼斗科植物已作為優(yōu)勢種而處于較穩(wěn)定的成熟階段。影響森林群落分布和演替的原因包括自然因素和人為因素兩個方面。研究結(jié)果—方面提示了20世紀(jì)70年代末封山育林后廣東林業(yè)所取得的可喜成績，特別是20世紀(jì)90年代廣東的自然保護事業(yè)發(fā)展迅速，粵北的森林基礎(chǔ)條件好，而本研究的樣地現(xiàn)今基本屬于省級自然保護區(qū);另一方面也顯示出森林群落自然演替發(fā)展的結(jié)果，即在人為破壞減少后，森林植被從針葉林、針闊混交林快速演替為亞熱帶地帶性植被一一常綠闊葉林。參考文獻(xiàn)：[1]Ag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