細(xì)菌的新陳代謝產(chǎn)物新課標(biāo)

細(xì)菌的新陳代謝產(chǎn)物［新課標(biāo)］第三節(jié)細(xì)菌的新陳代謝產(chǎn)物細(xì)菌的新陳代謝是指菌細(xì)胞內(nèi)分解代謝與合成代謝的總和，其顯著特點(diǎn)是代謝旺盛和代謝類型的多樣化。細(xì)菌的分解代謝和生化反應(yīng) 各種細(xì)菌所具有的酶不完全相同，對營養(yǎng)物質(zhì)的分解能力也不一致，因而代謝產(chǎn)物也有區(qū)別。?細(xì)菌對糖的分解?細(xì)菌對蛋白質(zhì)的分解?細(xì)菌的生化反應(yīng)：通過生化試驗(yàn)的方法檢測細(xì)菌對各種基質(zhì)的代謝作用及其代謝產(chǎn)物，從而鑒別細(xì)菌的種屬。糖發(fā)酵試驗(yàn)靛基質(zhì)試驗(yàn)硫化氫試驗(yàn)?zāi)蛩胤纸庠囼?yàn)枸櫞酸鹽利用試驗(yàn)細(xì)菌的合成代謝產(chǎn)物細(xì)菌利用分解代謝中的產(chǎn)物和能量不斷合成菌體自身成分，同時(shí)還合成一些在醫(yī)學(xué)上具有重要意義的代謝產(chǎn)物。熱原質(zhì)(pyrogen)或稱致熱原：是細(xì)菌合成的一種注入人體或動(dòng)物體內(nèi)能引起發(fā)熱反應(yīng)的物質(zhì)。產(chǎn)生熱原質(zhì)的細(xì)菌大多是革蘭陰性菌，熱原質(zhì)即其細(xì)，胞壁的脂多糖。毒素與侵襲性酶：細(xì)菌產(chǎn)生外毒素和內(nèi)毒素兩類毒素，在細(xì)菌致病作用中甚為重要。外毒素(exotoxin)是多數(shù)革蘭陽性菌和少數(shù)革蘭陰性菌在生長繁殖過程中釋放到菌體外的蛋白質(zhì)；內(nèi)毒素(endotoxin)是革蘭陰性菌細(xì)胞壁的脂多糖，當(dāng)菌體死亡崩解后游離出來。外毒素毒性強(qiáng)于內(nèi)毒素。色素：某些細(xì)菌能產(chǎn)生不同顏色的色素，有助于鑒別細(xì)菌。細(xì)菌的色素有兩類，一類為水溶性，能彌散到培養(yǎng)基或周圍組織。另一類為脂溶性，不溶于水，只存在于菌體，使菌落顯色而培養(yǎng)基顏色不變?？股兀耗承┪⑸锎x過程中產(chǎn)生的一類能抑制或殺死某些其他微生物或腫瘤細(xì)胞的物質(zhì)，稱為抗生素?？股卮蠖嘤煞啪€菌和真菌產(chǎn)生，細(xì)菌產(chǎn)生的少，只有多粘菌素(polymyxin)、桿菌肽(bacitracin)等。細(xì)菌素：某些菌株產(chǎn)生的一類具有抗菌作用的蛋白質(zhì)稱為細(xì)菌素(ba)。細(xì)菌素與抗生素不同的是作用范圍狹窄，僅對與產(chǎn)生菌有親緣關(guān)系的細(xì)菌有殺傷作用。維生素：細(xì)菌能合成某些維生素除供自身需要外，還能分泌至周圍環(huán)境中。細(xì)菌代謝類型的特點(diǎn)細(xì)菌得代謝類型之多，代謝之強(qiáng)，分布范圍之廣，是其它類生物所不及的。1各種代謝類型俱全1.1異養(yǎng)需氧型這類菌是細(xì)菌大家族中的主要成員，種類和數(shù)量最多，如枯草桿菌(Bacillussubtilis)，一般得病原菌等大多數(shù)細(xì)菌。從同化作用方面來看，跟據(jù)它們的棲息場所和獲取養(yǎng)料的方式而分為腐生和寄生兩類。在腐生和寄生之間又存在著既可腐生又可寄生的中間類型，例如食菌蛭弧菌(B.Bacteriouorus)的生活周期中有寄生和腐生兩階段。從異化作用方面來看，這類菌為好氣性細(xì)菌，必須在有氧環(huán)境中生活，產(chǎn)能代謝過程以分子氧為最終電子受體，進(jìn)行有氧呼吸。培養(yǎng)時(shí)需進(jìn)行振蕩，攪拌或同氣，以供給充足的氧氣。1.2異養(yǎng)厭氧型這類菌是地球上最早出現(xiàn)的細(xì)菌類型。也有腐生和寄生之分。它們在無氧的環(huán)境中生活，故又稱為嫌氣性細(xì)菌，產(chǎn)能代謝過程以有機(jī)物中的氧為最終電子受體。如能分解蛋白質(zhì)，產(chǎn)生對人畜有毒害作用的烈性毒素的肉毒芽孢梭菌(C.Batulinum)就屬這一類型。1.3自養(yǎng)需氧型細(xì)菌除大多數(shù)異養(yǎng)外也有少數(shù)是自養(yǎng)的，在這少數(shù)自養(yǎng)菌中，需氧菌主要是指化能合成作用的細(xì)菌。它能夠從無機(jī)物氧化中得到能量，并以CO2作唯一的碳源來制造有機(jī)養(yǎng)料。例如，硫細(xì)菌能將元素硫或還原態(tài)硫化物(包括H2S，硫代硫酸鹽等)氧化成硫酸或硫，并利用氧化過程中釋放的能量。將CO2和H2O合成有機(jī)物營養(yǎng)自己。1.4自養(yǎng)厭氧型主要指光合細(xì)菌。該類細(xì)菌具有類似于植物葉綠素a的光合色素，分子中含有鎂口卜啉環(huán)。由于這類吸菌只有一個(gè)光反應(yīng)系統(tǒng)，不以H2O為供氫體，而是利用硫化氫等無機(jī)的還原劑，把CO2還原為有機(jī)物。例如奧庚氏紅硫細(xì)菌(Chlorlbiumokemii)，尼生綠硫細(xì)菌(Chlorlbiumlimicola)，它們大多不能運(yùn)動(dòng)，可以利用光能同化CO2,進(jìn)行光合作用。6CO2+12H2S C6H12O6+6H2O+12S從反應(yīng)式可以看出，細(xì)菌的光合作用是非放氧性的。也有不以二氧化碳為碳原的，如柴明等報(bào)道的球形紅假單菌(R.Sphueroides)在對碳源的利用上，對甘油，山梨醇，甘露醇和酒石酸鈉具有明顯的利用性。這類細(xì)菌一般生活在接近水面光強(qiáng)度較高的厭氣水層中，也有不以二氧化碳為碳源的，如柴明等報(bào)道的球形紅假單細(xì)菌(R.Sphueroides)在對碳源的利用上，對甘油，山梨醇，甘露醇和酒石酸納具有明顯的利用性。這類細(xì)菌一般生活在接近水面光強(qiáng)度較高的厭氣水層中，也能在池沼，水田，海洋和灌水的土壤中生長。光合細(xì)菌具有凈化高濃度有機(jī)廢水的能力。據(jù)小林達(dá)治報(bào)道，光合細(xì)菌菌體含有大量蛋白質(zhì)，核酸，維生素，類胡蘿卜素等，對植物的生長有促進(jìn)作用。2中間過度類型的存在細(xì)菌代謝類型的劃分不是絕對的，在自養(yǎng)型和異養(yǎng)型之間過渡類型。2.1兼性自養(yǎng)型是指既可進(jìn)行自養(yǎng)生長又能進(jìn)行異養(yǎng)生長的細(xì)菌。如嗜糖假單細(xì)胞菌(Pseudomonassac-charophila)等氫細(xì)菌在完全無機(jī)的環(huán)境中，利用氫的氧化以得能量將CO2還原而營自養(yǎng)生活；在環(huán)境中存在有機(jī)物時(shí)便直接利用有機(jī)物而營異養(yǎng)生活。2.2光能異養(yǎng)型是介于自養(yǎng)菌和異養(yǎng)菌之間的類型。這類細(xì)菌利用光作能源，有機(jī)物作為供氫體，還原CO2合成有機(jī)物。例如紅螺細(xì)菌(Rhodospirillaceae)能利用異丙醇作為供氫體進(jìn)行光合作用，并積累丙酮：以上反應(yīng)式可以看出，這種光合作用不同于綠色植物的光合作用之間的類型。2.3兼性厭氧型屬于這一類型的細(xì)菌具有有氧呼吸和無氧呼吸的酶系，因此既能在無氧條件下通過發(fā)酵(包栝無氧呼吸)獲得能量，也能在無氧條件下進(jìn)行有氧呼吸。如伊氏螺菌(Spirillu)，脫氮小球菌(usdenitrigeans)等反硝化細(xì)菌，它們生活在土壤或水中，環(huán)境中有氧時(shí)則進(jìn)行有氧呼吸，即反硝化作用。這一類型介于需氧菌和厭氧菌逐步演變而來。3特殊類型的發(fā)現(xiàn)3.1光能固氮菌通常的細(xì)菌或者只能進(jìn)行光合作用，或只為植物固氮，美國波斯湯普森研究所的植物生理學(xué)家發(fā)現(xiàn)的一種叫Pbum的細(xì)菌具有“雙功能”，既能從陽光中獲得能量又能將氮轉(zhuǎn)化給植物利用。3.2極限環(huán)境菌在一些極限環(huán)境中發(fā)現(xiàn)的能頑強(qiáng)地生長和繁殖的生物大多為細(xì)菌。例如包羅什(Baross)等分離到能在2.68*10"Pa和250C的高溫中生長的細(xì)菌，這是迄今文獻(xiàn)中所記錄的生物生長的最高溫度；日本微生物家在熊本地區(qū)土壤中發(fā)現(xiàn)了可在甲苯中生長和繁殖的細(xì)菌，該菌能在70%的甲苯中生活，它也不怕其它有機(jī)溶劑，例如二甲苯，乙基苯等；美國疾病中心分離的麥奇尼科夫氏弧菌（Vun）能在較高的鹽溶液中生活等等。細(xì)菌新陳代謝有兩個(gè)突出的特點(diǎn)：①代謝活躍。細(xì)菌菌體微小，相對表面積很大，因此，物質(zhì)交換頻繁、迅速，呈現(xiàn)十分活躍的代謝。②代謝類型多樣化。各種細(xì)菌其營養(yǎng)要求、能量來源、酶系統(tǒng)、代謝產(chǎn)物各不相同，形成多種多樣的代謝類型，適應(yīng)復(fù)雜的外界環(huán)境。細(xì)菌的代謝通路包括合成與分解兩大類。細(xì)菌的合成代謝與真核細(xì)菌類似，但其分解代謝因細(xì)菌酶系統(tǒng)的不同，差異甚大。分解代謝可伴有ATP及其他形式能量的產(chǎn)生。一、細(xì)菌的能量代謝細(xì)菌代謝所需能量，絕大多數(shù)是通過生物氧化作用而獲得的。所謂生物氧化即在酶的作用下生物細(xì)胞內(nèi)所發(fā)生的系列氧化還原反應(yīng)。致病菌獲得能量的基質(zhì)主要是糖類，通過糖的氧化或酵解釋放能量，并以高能磷酸鍵的形式（ADP、ATP）儲(chǔ)存能量。細(xì)菌生物氧化的類型分為呼吸與發(fā)酵。在生物化過程中，細(xì)菌的營養(yǎng)物（如糖）經(jīng)脫氫酶作用所脫下的氫，需經(jīng)過一系列中間遞氫體（如輔酶I、輔酶II、黃素蛋白等）的傳遞轉(zhuǎn)運(yùn)，最后將氫交給受氫體。以無機(jī)物為受氫體的生物氧化過程，稱為呼吸，其中以分子氧為受氫體的稱需氧呼吸；而以無機(jī)化合物(如硝酸鹽、硫酸鹽)為受氫體的稱厭氧呼吸。生物氧化中以各種有機(jī)物為受氫體的稱為發(fā)酵。大多數(shù)病原菌只進(jìn)行需氧呼吸或發(fā)酵。.需氧呼吸(R):細(xì)菌的呼吸鏈位于細(xì)胞膜上，需氧呼吸伴有氧化磷酸化作用，產(chǎn)生大量能量并以高能磷酸鍵形式貯存于ATP中。1分子葡萄糖經(jīng)三羧酸循環(huán)完全氧化后，可產(chǎn)生38個(gè)分子ATP以供細(xì)菌合成代謝和生長繁殖之用。2.發(fā)酵(Fermentation):酶系統(tǒng)不完善的細(xì)菌，生物氧化過程不徹底，所產(chǎn)生的能量很低。通過無氧發(fā)酵，1分子葡萄糖只能產(chǎn)生2分子ATP，僅為需氧呼吸所產(chǎn)生能量的1/19。專性厭氧菌和兼性厭氧菌都能通過發(fā)酵獲取能量。3.細(xì)菌的呼吸類型：根據(jù)細(xì)菌對氧的需要不同，主要分為四類：(1)專性需氧菌(Obligateaerobe)如結(jié)核桿菌；(2)專性厭氧菌(Obligateanaerobe)如破傷風(fēng)桿菌；(3)兼性厭氧菌(Facultativeanaerobe)在有氧或無氧或無氧環(huán)境中均能生長，但以有氧時(shí)生長較好，大多數(shù)病原菌屬此類；(4)微需氧菌(Microaerophilicbacteria)如空腸彎曲菌，宜在低氧壓下生長，氧壓增高對其有抑制作用。一般細(xì)菌在代謝中需少量的CO2,以提供細(xì)菌合成核酸中的嘌吟、嘧啶等。專性厭氧菌不能呼吸，只能發(fā)酵。其原因是：①厭氧菌缺乏細(xì)胞色素與細(xì)胞色素氧化酶，因此不能氧化那些氧化還原電勢較高的氧化型物質(zhì)。②厭氧菌缺乏過氧化氫酶、過氧化物酶和超氧化物歧化酶（Superoxidedismutase）,不能清除有氧環(huán)境下所產(chǎn)生的超氧離子（O2-）和過氧化氫（H2O2），因而難以存活。③有氧條件下，細(xì)菌某些酶的-SH基被氧化為S-S基（如琥珀酸脫氫酶等），從而酶失去活性，使細(xì)菌生長受到抑制?？傊?，厭氧菌的厭氧原因可有多種因素與機(jī)理。表3-2細(xì)菌的生物氧化與產(chǎn)能生物氧化類型受氫體需氧情況產(chǎn)生能量（1分子葡萄糖）需氧呼吸分子氧需氧38個(gè)ATP厭氧呼吸無機(jī)化合物厭氧發(fā)酵有機(jī)化合物厭氧個(gè)ATP二、細(xì)菌的代謝產(chǎn)物細(xì)菌分泌胞外酶將多糖、蛋白質(zhì)等大分子營養(yǎng)物質(zhì)分解為單糖、小肽或氨基酸，然后吸收進(jìn)入菌體，再經(jīng)氧化或胞內(nèi)酶分解形成菌體可利用的成分，此謂細(xì)菌的分解代謝。細(xì)菌以營養(yǎng)原料及生物氧化產(chǎn)生的能量，合成菌體及相應(yīng)的代謝產(chǎn)的，此謂合成代謝。細(xì)菌在分解和合成代謝中能產(chǎn)生多種代謝產(chǎn)物，在細(xì)菌的鑒定及生化反應(yīng)中有實(shí)際意義。（一）分解代謝產(chǎn)物的檢測細(xì)菌的分解代謝產(chǎn)物因各種細(xì)菌具備的酶不完全相同，而有所差異。各代謝產(chǎn)物可通過生化試驗(yàn)的方法檢測，通常稱為細(xì)菌的生化的反應(yīng)。1.糖代謝測定（1）糖發(fā)酵試驗(yàn)：細(xì)菌對各種糖的分解能力及代謝產(chǎn)物不同，可借以鑒別細(xì)菌。一般非致病菌能發(fā)酵多種單糖，如大腸桿菌能分解葡萄糖有乳糖，產(chǎn)生甲酸等產(chǎn)物，并有甲酸解氫酶，可將其分解為CO2和H2，故生化反應(yīng)結(jié)果為產(chǎn)酸產(chǎn)氣，以“十”表示。傷寒桿菌分解葡萄糖產(chǎn)酸，但無解氫酶。故生化結(jié)果為產(chǎn)酸不產(chǎn)氣，以“+”表示。傷寒桿菌及一般致病菌大都不能分解乳糖，以“-”表示。VP試驗(yàn)：大腸桿菌與產(chǎn)氣桿菌均分解葡萄糖十，為區(qū)分兩菌可采用VP試驗(yàn)及甲基紅試驗(yàn)。產(chǎn)氣桿菌能使丙酮酸脫羧、氧化(在堿性溶液中)生成二乙酰，后者可與含胍基的化合物反應(yīng)，生成紅色化合物，稱VP陽性。大腸桿菌分解葡萄糖產(chǎn)生丙酮酸，VP陰性。甲基紅試驗(yàn)：產(chǎn)氣桿菌使丙酮酸脫羧后形成中性產(chǎn)物，培養(yǎng)液pH〉5.4，甲基紅指示劑呈桔黃色，為甲基紅試驗(yàn)陰性，大腸桿菌分解葡萄糖產(chǎn)生丙酮酸，培養(yǎng)液呈酸性pHV5.4，指示劑甲基紅呈紅色，稱甲基紅試驗(yàn)(Methylredtest,MR)陽性。枸櫞酸鹽利用試驗(yàn)(Citrateultiliaza):能利用枸櫞酸鹽作為唯一碳源的細(xì)菌如產(chǎn)氣桿菌，分解枸櫞酸鹽生成碳酸鹽，同時(shí)分解培養(yǎng)基的銨鹽生成氨，由此使培養(yǎng)基變?yōu)閴A性，使指示劑漠麝香草酚藍(lán)(BTB)由淡綠轉(zhuǎn)為深藍(lán)，此為枸櫞酸鹽利用試驗(yàn)陽性。、2.蛋白質(zhì)代謝測定(1)吲哚試驗(yàn)(Indoltest):含有色氨酸酶的細(xì)菌(如大腸桿菌、變形桿菌等)可分解色氨酸生成吲哚，若加入二甲基氨基苯甲醛，與吲哚結(jié)合，形成玫瑰吲哚，呈紅色，稱吲哚試驗(yàn)陽性。（2）硫化氫試驗(yàn)：變形桿菌、乙型副傷寒桿菌等能分解含硫氨基酸如胱氨酸、甲硫氨酸等，生成硫化氫。在有醋酸鉛或硫酸亞鐵存在時(shí)，則生成黑色硫化鉛或硫化亞鐵，可借以鑒別細(xì)菌。.尿素分解試驗(yàn)變形桿菌具有尿素酶，可分解尿素產(chǎn)生氨，培養(yǎng)基呈堿性，以酚紅為指示劑檢測呈紅色，由此區(qū)別于沙門氏菌。吲哚（I）、甲基紅（M）、VP（V）、枸櫞酸鹽利用（C）四種試驗(yàn)，常用于鑒定腸道桿菌，合稱之為IMViC試驗(yàn)。大腸桿菌呈"++--"，產(chǎn)氣桿菌為"--++"。氣相、液相色譜法通過對細(xì)菌分解代謝產(chǎn)物中揮發(fā)性或不揮發(fā)性有機(jī)酸和醇類的檢測，可準(zhǔn)確、快速地確定細(xì)菌的種類，是目前進(jìn)行細(xì)菌生化鑒定的高新技術(shù)。（二）合成代謝產(chǎn)物及臨床意義細(xì)菌通過新陳代謝不斷合成菌體成分，如多糖、蛋白質(zhì)、脂肪、核酸、細(xì)胞壁及各種輔酶等。此外，細(xì)菌還能合成很多在醫(yī)學(xué)上具有重要意義的代謝產(chǎn)物。1.熱原質(zhì)（Pyrogen）:熱原質(zhì)即菌體中的脂多糖，大多是革蘭氏陰性菌產(chǎn)生的。注入人或動(dòng)物體內(nèi)能引起發(fā)熱反應(yīng)，故名熱原質(zhì)。熱原質(zhì)耐高熱，高壓蒸汽滅菌(121°C,20‘)不能使其破壞，加熱(180C4h;250C45';650C1')才使熱原質(zhì)失去作用。熱原質(zhì)可通過一般細(xì)菌濾器，但沒有揮發(fā)性，所以，除去熱原質(zhì)最好的方法是蒸餾。藥液、水等被細(xì)菌污染后，即使高壓滅菌或經(jīng)濾過除菌仍可有熱原質(zhì)存在，輸注機(jī)體后可引起嚴(yán)重發(fā)熱反應(yīng)。生物制品或注射液制成后除去熱原質(zhì)比較困難，所以，必須使用無熱原質(zhì)水制備。2.毒素與酶：細(xì)菌可產(chǎn)生內(nèi)、外毒素及侵襲性酶，與細(xì)