微生物遺傳絲狀真菌的遺傳

微生物遺傳絲狀真菌的遺傳第1頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四4.1.1分類等級與命名真菌的分類是按如下等級依次排列的：界、門、綱、目、科、屬、種。種是真菌分類的基本單位，許多種歸為屬。種以下設(shè)亞種、變種、變型各級。還可根據(jù)對寄主的適應(yīng)性分為?；汀⑸硇》N。第2頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四書寫各分類等級的學(xué)名時，都有標(biāo)準(zhǔn)化的字尾門—Mycota

綱—Mycetes

目—ales

科—aceae屬和種的名稱沒有標(biāo)準(zhǔn)字尾。第3頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四4.1.2真菌全世界有真菌150萬種，已被描述的約7萬種。已報道的屬達(dá)1萬以上，種超過10萬個。其營養(yǎng)體除少數(shù)低等類型為單細(xì)胞外，大多是由纖細(xì)管狀菌絲構(gòu)成的菌絲體。低等真菌的菌絲無隔膜，高等真菌的菌絲都有隔膜，前者稱為無隔菌絲，后者稱有隔菌絲。第4頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四真菌通常又分為三類，即酵母菌、霉菌和蕈菌（大型真菌,mushroom，macrofungi）第5頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四真菌界Fungi壺菌門Chytridiomycota

接合菌門Zygomycota子囊菌門Ascomycota擔(dān)子菌門Basidiomycota第6頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四子囊菌門（Ascomycota）外囊菌亞門、酵母亞門(Saccharomycotina)、盤菌亞門

是真菌界中種類最多的一個門，其中除酵母亞門為單細(xì)胞，其余種類都是多細(xì)胞的，有分枝、有隔的菌絲組成的；在無性繁殖時，會出芽或分生孢子；在有性繁殖時都能形成子囊，子囊內(nèi)進(jìn)行減數(shù)分裂生成孢子。子囊菌門的真菌都是寄生或腐生，對人類生活非常重要的有酵母菌、冬蟲夏草、青霉菌等，也有很多種為植物致病菌。第7頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四第8頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四擔(dān)子菌門是一類高等真菌，包含2萬多種，包括蘑菇、木耳等主要食用菌。主要特征是由多細(xì)胞，有橫隔膜的菌絲體組成，有擔(dān)子（basidium），上生擔(dān)孢子（basidiospores）。第9頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四4.1.3霉菌與酵母菌的異同特征酵母菌霉菌菌體形態(tài)一般為單細(xì)胞的球形、卵形、橢圓形，也有臘腸形。有的有假菌絲或真菌絲為菌絲體，有氣生菌絲和營養(yǎng)菌絲之分，體積遠(yuǎn)較酵母為大菌落形態(tài)一般為奶油狀的單細(xì)胞集群，有光澤或光滑，黏稠狀，易挑起一般為絨狀、氈狀或網(wǎng)狀的菌絲，集群不光滑，不黏稠，孢子易蘸取繁殖方式主要為芽殖，少量裂殖，有的具有性繁殖，產(chǎn)生子囊孢子等有的為無性繁殖，有的為有性繁殖，具有多種孢子細(xì)胞壁組成主要由葡聚糖和甘露聚糖等組成，幾丁質(zhì)含量極少一般為幾丁質(zhì)組成，有的含有纖維素對氧的要求好氧或兼性好氧專性好氧第10頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四4.1.4絲狀真菌與放線菌的異同特征放線菌霉菌菌體形態(tài)為菌絲體，有氣生菌絲和營養(yǎng)菌絲之分，菌絲寬度為0.3～1.0μm與放線菌同，但菌絲寬度遠(yuǎn)較放線菌大，為3～10μm細(xì)胞器有核質(zhì)體，無核膜，無線粒體有完整的核、線粒體等細(xì)胞壁組成含肽聚糖，為革蘭氏陽性菌一般為幾丁質(zhì)，有的含有纖維素菌落形態(tài)表面呈絨毛狀、粉狀或顆粒狀。菌落一般緊密，有皺褶，不易挑起一般為絨狀、氈狀或網(wǎng)狀的菌絲，孢子易沾起繁殖方式只有無性繁殖，有菌絲斷裂、游動孢子和孢囊孢子等有的為無性繁殖，有的為有性繁殖，具有多種孢子第11頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四三個主要菌株

黑曲霉

粗糙脈孢霉

構(gòu)巢曲霉第12頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四粗糙脈孢霉

（Neurosporacrassa）

屬子囊菌綱，又稱紅色面包霉。有的表現(xiàn)出單一型無性世代。菌絲多核，附有桔色分生孢子。是20世紀(jì)現(xiàn)代遺傳學(xué)和分子生物學(xué)研究的模式物種。粗糙脈孢菌基因組約有38Mb，有7條染色體，可能含有10082個蛋白質(zhì)編碼基因，已注釋1100個基因

第13頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四脈孢霉子囊孢子的形成

脈孢霉子囊孢子的形成

脈孢霉子囊孢子的形成第14頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四構(gòu)巢曲霉（Aspergillusnidulans）半知菌綱、殼霉目、杯霉科構(gòu)巢曲霉通常為單倍體，但能誘導(dǎo)為異核體或二倍體，產(chǎn)生有性和無性孢子，而其他大部分曲霉是無性的。溝巢曲霉是遺傳學(xué)和生物化學(xué)研究得最廣泛的生物之一。第15頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四構(gòu)巢曲霉是黑曲霉、米曲霉、黃曲霉和煙曲霉等的近緣種。研究溝巢曲霉基因組具有重要意義，因為這將有助于了解溝巢曲霉的生物學(xué)特性，了解曲霉菌與寄主的相互作用以及曲霉菌的致病性，還能促進(jìn)疫苗和藥物的研制開發(fā)。構(gòu)巢曲霉基因組約31Mb，分布于8條染色體，含11000～12000基因。第16頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四4.2絲狀真菌的繁殖及生活史無性繁殖有性繁殖準(zhǔn)性生殖第17頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四絲狀真菌的繁殖體真菌營養(yǎng)生長階段的結(jié)構(gòu)稱為營養(yǎng)體。絕大多數(shù)真菌的營養(yǎng)體都是可分枝的絲狀體，單根絲狀體稱為菌絲(hypha)。許多菌絲在一起統(tǒng)稱菌絲體(mycelium)。當(dāng)營養(yǎng)生活進(jìn)行到一定時期時，真菌就開始轉(zhuǎn)入繁殖階段，形成各種繁殖體即子實體(fruitingbody)。真菌的繁殖體包括無性繁殖形成的無性孢子和有性生殖產(chǎn)生的有性孢子。

第18頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四4.2.1絲狀真菌的無性繁殖無性繁殖以無配合繁殖即營養(yǎng)繁殖為特征，指不經(jīng)過有性生殖，營養(yǎng)體直接以裂殖、斷裂或芽殖的方式繁殖或從營養(yǎng)體上產(chǎn)生孢子繁殖。第19頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四斷裂：有三種形式菌絲體長到一定時期，菌絲細(xì)胞與細(xì)胞脫離，形成許多長形，單細(xì)胞的小段。菌絲的長形細(xì)胞分隔成較短的近方形的細(xì)胞，成串或相互脫離，也可稍微膨大呈橢圓形。以上兩種方式產(chǎn)生的孢子為節(jié)孢子。菌絲體中個別細(xì)胞膨大，細(xì)胞內(nèi)壁次生增厚，原生質(zhì)集中，形成厚垣孢子。第20頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四產(chǎn)生無性孢子由一定分化的產(chǎn)孢菌絲上產(chǎn)生孢子。這是真菌無性繁殖的主要形式。這種方式產(chǎn)生的孢子有：游動孢子囊和游動孢子孢子囊和孢囊孢子分生孢子第21頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四名詞術(shù)語孢子囊——即產(chǎn)生內(nèi)生無性孢子的器官，有的生于特殊分化的孢囊梗上，有的不產(chǎn)生特殊分化的孢囊梗。孢囊孢子——孢子囊內(nèi)產(chǎn)生的孢子為孢囊孢子。分生孢子-——是產(chǎn)生于菌絲或分生孢子梗上的外生無性孢子。分生孢子梗——

由菌絲分化而來。有單生的，散生的，成叢的，成束的，分枝的，不分枝的。第22頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四無性繁殖產(chǎn)生孢子的類型（1）節(jié)孢子：由菌絲斷裂成長方形細(xì)胞，細(xì)胞互相脫離而形成成串的孢子，稱為節(jié)孢子。（2）厚垣孢子：菌絲頂端或中間細(xì)胞膨大，細(xì)胞壁變厚，細(xì)胞質(zhì)濃縮，形成的孢子，稱為厚垣孢子。（3）芽孢子：營養(yǎng)的細(xì)胞芽殖產(chǎn)生的孢子。（4）游動子孢子囊和游動孢子（5）孢子囊和孢囊孢子（6）分生孢子第23頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四曲霉菌分生孢子形成的過程無性繁殖的分生孢子第24頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四4.2.2絲狀真菌的有性生殖是經(jīng)過性器官和性細(xì)胞的細(xì)胞核結(jié)合和減數(shù)分裂產(chǎn)生孢子的方式。性細(xì)胞——即配子性器官——即配子囊真菌的有性繁殖包括：質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂三個階段。第25頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四（1）質(zhì)配是指兩個性細(xì)胞或性器官帶著細(xì)胞核的原生質(zhì)進(jìn)行融合（配合）。質(zhì)配后，細(xì)胞中出現(xiàn)了成對的細(xì)胞核稱作雙核，每個細(xì)胞核的染色體數(shù)是“N（單倍體）”（2）核配質(zhì)配后的雙核結(jié)合成一個二倍體的細(xì)胞核即為核配，這時染色體的數(shù)目加倍，稱為“2N”（二倍體）。第26頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四（3）減數(shù)分裂減數(shù)分裂是核配后的二倍體細(xì)胞核，兩次連續(xù)的細(xì)胞核和相應(yīng)的細(xì)胞分裂，形成四個細(xì)胞，每個細(xì)胞中細(xì)胞核的染色體數(shù)目減半，2N細(xì)胞核又恢復(fù)到了原來的單倍體-“N”。真菌一般在核配后立即進(jìn)行減數(shù)分裂，沒明顯的2N階段。第27頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四

有性生殖過程中，核相的變化

N+N→2N→N第28頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四有性孢子的類型卵孢子：由異型配偶囊交配形成。接合孢子：由同型配偶囊交配形成。子囊孢子：由異型配子囊交配產(chǎn)生，著生于子囊內(nèi)。擔(dān)孢子：擔(dān)子菌的有性孢子。由“+”、“-”菌絲結(jié)合形成雙核菌絲并膨大成棒狀的擔(dān)子(basidium)。在擔(dān)子內(nèi)的雙核經(jīng)過核配和減數(shù)分裂，最后在擔(dān)子上產(chǎn)生4個外生的單倍體的擔(dān)孢子。第29頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四4.2.3絲狀真菌的準(zhǔn)性生殖不經(jīng)過減數(shù)分裂而導(dǎo)致基因重組的一種生殖方式

是指異核體真菌菌絲細(xì)胞中兩個遺傳物質(zhì)不同的細(xì)胞核可以結(jié)合成雜合二倍體的細(xì)胞核，這種二倍體細(xì)胞核在有絲分裂過程中可以發(fā)生染色體交換和單倍體化，最后形成遺傳物質(zhì)重組的單倍體的過程。第30頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四準(zhǔn)性生殖的過程（1）形成異核體（2）形成雜合二倍體（3）有絲分裂交換與單倍體化第31頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四（1）形成異核體是進(jìn)行準(zhǔn)性生殖的必需條件異核體——同一營養(yǎng)體中出現(xiàn)兩種或兩種以上遺傳物質(zhì)不同的細(xì)胞核。同核體——同一真菌營養(yǎng)體內(nèi)不同細(xì)胞核的遺傳物質(zhì)是相同的。異核現(xiàn)象產(chǎn)生的原因：

①營養(yǎng)體內(nèi)的某些細(xì)胞核發(fā)生突變

②菌絲的融合第32頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四（2）形成雜合二倍體異核細(xì)胞內(nèi)的兩個細(xì)胞核可以①通過雙核分裂形成異核菌絲體②兩個核融合，形成含有兩個不同來源染色體組的雜合二倍體細(xì)胞核。第33頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四異核菌絲的形成。兩核之間的融合，包括相同核和相異核的融合。雙倍體核與單倍體核同時繁殖，至少包括5種類型的核：兩個類型的單倍體核、兩個類型的純合雙倍體核、一個雜合雙倍體核。雙倍體核繁殖期內(nèi)偶然發(fā)生有絲分裂交換（概率1/1000）。雙倍體核的分出。雙倍體核偶然單倍體化（概率1/1000）。新單倍體菌株的分出。

（3）有絲分裂交換與單倍體化第34頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四第35頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四4.4絲狀真菌的遺傳物質(zhì)及表達(dá)調(diào)控遺傳物質(zhì)染色體基因、線粒體基因、質(zhì)粒、轉(zhuǎn)座子和病毒基因基因組結(jié)構(gòu)特點6-8個染色體，20-40Mbp；內(nèi)含子：50-200bp，大于5000個基因基因結(jié)構(gòu)：啟動子、上游激活序列和增強子第36頁，共37頁，2023年，2月20日，星期四真菌