必修三4.3群落的結(jié)構(gòu)素材

群落的結(jié)構(gòu)素材摘要信息：群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)是群落的動(dòng)態(tài)特征之一。很多環(huán)境因素明顯的受時(shí)間節(jié)律（如晝夜節(jié)律、季節(jié)節(jié)律）的影響，群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出隨時(shí)間而有明顯變化的特征，稱為群落的時(shí)間格局。時(shí)間格局包括：一是由自然環(huán)境因素的時(shí)間節(jié)律引起群落各物種在時(shí)間上相應(yīng)的周期變化；二是群落在長(zhǎng)期歷史發(fā)展過程中，由一種群落類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N群落類型的順序過程。關(guān)鍵詞：上層喬木充分利用陽(yáng)光林下灌木層微弱的光草本層1.群落的外貌群落的外貌是認(rèn)識(shí)植物群落的基礎(chǔ)，也是區(qū)分不同植被類型的主要標(biāo)志，如森林、草原和荒漠等，首先就是根據(jù)外貌區(qū)別開來的。而就森林而言，針葉林、夏綠闊葉林、常綠闊葉林和熱帶雨林等，也是根據(jù)外貌區(qū)別出來的。決定群落外貌的因素有：①植物的生活型。②組成物種。優(yōu)勢(shì)種的種類和優(yōu)勢(shì)種的多少對(duì)群落的外貌起決定性作用。③植物的季相。④植物的生活期。如一年生、二年生和多年生植物組成的群落，外貌不同。2.群落的空間結(jié)構(gòu)（1）群落的水平結(jié)構(gòu)群落的水平結(jié)構(gòu)是指群落在水平方向上的配置狀況或水平格局，生物種群在水平方向上的鑲嵌性，也稱為群落的二維結(jié)構(gòu)。陸地群落的水平格局主要決定于植物的內(nèi)在分布型（圖3—1）。除人工林有可能出現(xiàn)均勻型分布外，生長(zhǎng)在沙漠中的灌木，因植株之間不可能太靠近，分布也比較均勻。陸地群落大多數(shù)種類植物是成群分布的。植被的板塊狀鑲嵌方式相當(dāng)重要，若種子成熟后直接灑落在母株周圍，就會(huì)產(chǎn)生較為幼小的植物；靠風(fēng)力傳播（如蒲公英）或靠鳥獸傳播（如蒼耳）種子的植物就可散布的很遠(yuǎn)；植株的蔭蔽和分泌抑制異種物質(zhì)，可以抑制其他植物的生長(zhǎng)；此外，還有相互促進(jìn)的正的種間關(guān)系。環(huán)境條件（土壤、地形、風(fēng)、火等）、動(dòng)物的選擇性采食、掘土挖洞、踐踏等也可以影響植物的分布，所有這些因素都有可能導(dǎo)致群落中植被在水平方向上出現(xiàn)復(fù)雜的鑲嵌性。

圖3—1陸地群落中植被的水平格局（鑲嵌結(jié)構(gòu)）的主要決定因素（仿Smith1980）（2）群落的垂直結(jié)構(gòu)群落的垂直結(jié)構(gòu)，主要指群落成層現(xiàn)象。陸地群落的分層，與光的利用有關(guān)。森林群落的林冠層吸收了大部分光輻射，往下光照強(qiáng)度漸減，并依次發(fā)展為林冠層、下木層、灌木層、草本層和地被層等層次。

群落不僅地上部分成層，地下也具有成層性。植物群落的地下成層性是由不同植物的根系在土壤中達(dá)到的深度不同而形成的，最大的根系生物量集中在表層，土層越深，根量越少。這與土壤物理、化學(xué)特性有關(guān)。群落層次的分化主要決定于植物的生活型，因生活型決定了該種處于地面以上不同的高度和地面以下不同的深度；換句話說，陸生群落的成層結(jié)構(gòu)是不同高度的植物或不同生活型的植物在空間上的垂直排列。

成層結(jié)構(gòu)是自然選擇的結(jié)果，它顯著提高了植物利用環(huán)境資源的能力，如在發(fā)育成熟的森林中，上層喬木可以充分利用陽(yáng)光，而林冠下被那些能有效的利用少量光線的下木所占據(jù)。穿過喬木層的光，有時(shí)僅占到達(dá)樹冠的全光照的十分之一，但林下灌木層卻能利用這些微弱的，并且光譜組成已被改變了的光。在灌木層下的草本層能夠利用更微弱的光，草本層往下還有更耐陰的苔蘚層。生物群落中動(dòng)物的分層現(xiàn)象也很普遍。動(dòng)物之所以分層，主要是由于群落的不同層次提供不同的食物，其次，這也與不同層次的微氣候條件有關(guān)。許多動(dòng)物雖然可同時(shí)利用幾個(gè)不同層次，但總有一個(gè)喜歡的層次。水域中，某些水生動(dòng)物也有分層現(xiàn)象。比如湖泊和海洋的浮游動(dòng)物即表現(xiàn)出明顯的垂直分層現(xiàn)象。影響浮游動(dòng)物垂直分布的原因主要決定于陽(yáng)光、溫度、食物和含氧量等。多數(shù)浮游動(dòng)物一般是趨向弱光的，因此，它們白天多分布在較深的水層，而在夜間則上升到表層活動(dòng)。此外，在不同季節(jié)也會(huì)因光照條件的不同而引起垂直分布的變化。3.群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)是群落的動(dòng)態(tài)特征之一。很多環(huán)境因素明顯的受時(shí)間節(jié)律（如晝夜節(jié)律、季節(jié)節(jié)律）的影響，群落結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出隨時(shí)間而有明顯變化的特征，稱為群落的時(shí)間格局。時(shí)間格局包括：一是由自然環(huán)境因素的時(shí)間節(jié)律引起群落各物種在時(shí)間上相應(yīng)的周期變化；二是群落在長(zhǎng)期歷史發(fā)展過程中，由一種群落類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N群落類型的順序過程?？煞譃椋孩贂円瓜啵喊滋旎顒?dòng)的動(dòng)物（蝴蝶、鳥類）；夜晚活動(dòng)的動(dòng)物（蛾類、獸類）。②季節(jié)相：動(dòng)物種的替代，植物的生長(zhǎng)期，春、夏、秋、冬；熱帶雨林的雨季、旱季等。4．群落交錯(cuò)區(qū)和邊緣效應(yīng)在兩個(gè)不同群落交界的區(qū)域，稱為群落交錯(cuò)區(qū)。群落交錯(cuò)區(qū)實(shí)際上是一個(gè)過渡地帶，例如在森林和草原之間的過渡帶，兩者互相鑲嵌著出現(xiàn)。由于群落交錯(cuò)區(qū)的環(huán)境條件比較復(fù)雜，其植物種類也往往更加豐富多樣，從而也能更多的為動(dòng)物提供營(yíng)巢、隱蔽和攝食的條件。因而在群落交錯(cuò)區(qū)中既可有相隔群落的生物種類，又可有交錯(cuò)區(qū)特有的生物種類。這種在群落交錯(cuò)區(qū)中生物種類增加和某些種類密度加大的現(xiàn)象，叫做邊緣效應(yīng)。邊緣效應(yīng)類似于生物學(xué)中的雜種優(yōu)勢(shì)，其形成需要一定條件，如兩個(gè)相鄰生物群落的滲透力大致相似，兩類環(huán)境或兩種生物群落所造成的過渡地帶需相對(duì)穩(wěn)定，相鄰生物群落各自具有一定的均一面積或群落內(nèi)只有較小面積的分割，具有兩個(gè)群落交錯(cuò)的生物類群等。邊緣效應(yīng)的形成需要較長(zhǎng)的時(shí)間，是協(xié)同進(jìn)化的產(chǎn)物。5．群落動(dòng)態(tài)（dynamic）動(dòng)態(tài)（dynamic）一詞包含的意義十分廣泛，按我們的理解，生物群落的動(dòng)態(tài)至少包括三個(gè)方面的內(nèi)容（1）群落的內(nèi)部動(dòng)態(tài)（包括日、年、季節(jié)的變化）；（2）群落的演替；（3）地球上生物群落的演化（見下表）。這里只研究前兩個(gè)問題。表群落變化的類型持續(xù)時(shí)間變化類型例天蒸騰作用、光合作用等植物生理過程，動(dòng)物的晝夜活動(dòng)節(jié)律年植物生長(zhǎng)及動(dòng)物活動(dòng)的季節(jié)變化幾年植物生產(chǎn)力和動(dòng)物群落的波動(dòng)十年～百年群落演替百年～千年氣候變化引起的生物地帶界線的移動(dòng)萬年到億萬年群落的演化一生物群落的季節(jié)變動(dòng)生物群落的季節(jié)變化受環(huán)境條件（特別是氣候）周期性變化的制約，并與生物種的生活周期關(guān)聯(lián)。群落的季節(jié)變化動(dòng)態(tài)是群落本身內(nèi)部的變化，并不影響群落的性質(zhì)，有人稱此為群落的內(nèi)部動(dòng)態(tài)。在中緯度及高緯度地區(qū)，氣候的四季分明，群落的季節(jié)變化也最明顯。如北方草原生物量的季節(jié)變化就是一個(gè)例子。（見孫儒泳《生態(tài)學(xué)》P162）二生物群落的年變化（波動(dòng)）在不同年度之間，生物群落常有明顯的變動(dòng)。這種變動(dòng)也限于群落內(nèi)部的變化，不產(chǎn)生群落的更替現(xiàn)象，一般稱為波動(dòng)（fluctuation）。群落的波動(dòng)多數(shù)是由群落所在地區(qū)氣候條件的不規(guī)則變化而引起的。其特點(diǎn)是群落區(qū)系成分的相對(duì)穩(wěn)定性，群落數(shù)量特征變化的不定性以及變化的可逆性。在波動(dòng)中，群落在生產(chǎn)量、各成分的數(shù)量比例、優(yōu)勢(shì)種的重要值以及物質(zhì)和能量的平衡方面，也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的變化。根據(jù)群落的變化形式，可將波動(dòng)劃分為三種類型：1不明顯波動(dòng)群落各成員的數(shù)量關(guān)系變化很小，群落外貌和結(jié)構(gòu)基本保持不變。這種波動(dòng)可能出現(xiàn)在不同年份的氣象、水文狀況差不多一致的情況下。2擺動(dòng)性波動(dòng)群落成分在個(gè)體數(shù)量和生產(chǎn)量方面的短期變動(dòng)（１～5年），它與群落優(yōu)勢(shì)種的逐年交替有關(guān)。3偏途性波動(dòng)這是氣候和水分條件的長(zhǎng)期偏離而引起的一個(gè)或幾個(gè)優(yōu)勢(shì)種明顯更替的結(jié)果。通過群落的自我調(diào)節(jié)作用，群落可回復(fù)到接近于原來的狀況。這種波動(dòng)的時(shí)間可能比較長(zhǎng)（5~10年）。不同的生物群落具有不同的波動(dòng)性特點(diǎn)★一般木本植物占優(yōu)勢(shì)的群落較草本群落穩(wěn)定一些；★常綠木本群落較夏綠木本群落穩(wěn)定一些；★成熟群落較之發(fā)育中的群落穩(wěn)定一些；★在一個(gè)群落內(nèi)部，許多定性特征（如種類組成、種間關(guān)系、分層現(xiàn)象等）較定量特征（如密度、蓋度、生物量等）穩(wěn)定一些；★不同的氣候帶內(nèi)，群落的波動(dòng)性不同，環(huán)境條件越嚴(yán)酷，群落的波動(dòng)性越大。如教材P151表7~2。三生物群落的演替（一）演替（succession）演替Succession在一定地段上，一個(gè)生物群落被另一個(gè)生物群落所取代的過程，是朝著一個(gè)方向連續(xù)的變化過程。例如：一塊農(nóng)田棄耕以后，初期的一兩年內(nèi)出現(xiàn)大量的一年生和二年生田間雜草，隨后多年生植物開始定居下來，田間雜草的生長(zhǎng)和繁殖開始受到抑制。隨著時(shí)間的進(jìn)一步推移，多年生植物取代優(yōu)勢(shì)地位，一個(gè)具備特定結(jié)構(gòu)和功能的植物群落形成了。相應(yīng)的，適應(yīng)于這個(gè)植物群落的動(dòng)物區(qū)系和微生物區(qū)系也逐漸確定下來。整個(gè)生物群落仍在向前發(fā)展。當(dāng)它達(dá)到與當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件特別是氣候和土壤條件都比較適應(yīng)的時(shí)候，即成為穩(wěn)定的植物群落。在草原地帶，這個(gè)群落會(huì)恢復(fù)到原生草原群落；若處于森林地帶，它將進(jìn)一步發(fā)展為森林群落。因此在這塊棄耕地上，出現(xiàn)了先鋒群落到穩(wěn)定的生物群落的演變，它是一個(gè)連續(xù)不斷的變化過程。（二）控制演替的幾個(gè)主要因素1植物繁殖體的遷移、散布和動(dòng)物的活動(dòng)性（先決條件）植物繁殖體的遷移—散布—定居是群落演替的先決條件。對(duì)動(dòng)物而言，植物群落成為它們?nèi)∈?、營(yíng)巢、繁殖的場(chǎng)所，不同動(dòng)物對(duì)這種場(chǎng)所的要求不同，是活動(dòng)性的。每當(dāng)群落的性質(zhì)發(fā)生變化的時(shí)候（演替階段），居住在其中的動(dòng)物區(qū)系實(shí)際上也在作適當(dāng)?shù)恼{(diào)整，使得整個(gè)生物群落內(nèi)部的動(dòng)植物又以新的聯(lián)系方式統(tǒng)一起來。2群落內(nèi)部環(huán)境的變化（根本原因）這種變化是由群落本身的生命活動(dòng)造成的，與外界環(huán)境條件的改變沒有直接的關(guān)系。（1）有些情況下，是群落內(nèi)物種生命活動(dòng)的結(jié)果，為自己創(chuàng)造了不良的居住環(huán)境，使原來的群落解體，為其它生物的生存提供了有利的條件，從而引起演替。（2）由于群落中植物種群特別是優(yōu)勢(shì)種的發(fā)育而導(dǎo)致群落內(nèi)光照、溫度、水分狀況的改變，也可為演替創(chuàng)造條件。3種內(nèi)和種間關(guān)系的改變組成一個(gè)群落的物種在其內(nèi)部以及物種之間都存在特定的相互關(guān)系。這種關(guān)系隨著外部環(huán)境條件和群落內(nèi)環(huán)境的改變而不斷地進(jìn)行調(diào)整。當(dāng)密度增加時(shí)，不但種群內(nèi)部的關(guān)系緊張化了，而且競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)的種群得以充分發(fā)展，而競(jìng)爭(zhēng)能力弱的種群則不斷縮小自己的地域，甚至被排擠到期群落之外。處于成熟、穩(wěn)定狀態(tài)的群落在接受外界刺激的情況下也可能發(fā)生種間數(shù)量關(guān)系重新調(diào)整的現(xiàn)象，進(jìn)而使群落特征或多或少地改變。4外界環(huán)境條件的變化雖然群落演替的根本原因存在于群落內(nèi)部。但群落之外的環(huán)境條件如氣候、地貌、土壤、火等常?？沙蔀橐鹧萏娴闹匾獥l件。5人類的活動(dòng)人類對(duì)生物群落演替的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過其它所有的自然因子，因?yàn)槿祟惿鐣?huì)活動(dòng)通常是有意識(shí)的，有目的的進(jìn)行的，可以對(duì)自然環(huán)境中的生態(tài)關(guān)系起著促進(jìn)、抑制、改造和建設(shè)的作用。放火燒山、砍伐森林，開墾土地等，都可使生物群落改變面貌。人類還可以經(jīng)營(yíng)、撫育森林，管理草原、治理沙漠，使群落演替按照不同于自然發(fā)展的道路前進(jìn)，人類甚至還可以建立人工群落，將演替的方向和速度置于人的控制之下。另一種分析方法：影響群落演替的因素１非生物因素（１）氣候因素：氣候頂級(jí)（２）土壤因素：土壤頂級(jí)（３）地形與地貌因素：地形頂級(jí)（４）火燒：火燒頂級(jí)（５）洪澇：２生物因素（１）群落內(nèi)物種的生命活動(dòng)（２）植物繁殖體的遷移、散布和植物的活動(dòng)性；（３）種內(nèi)和種間的關(guān)系３人為因素（２）逆行演替：在不利的自然因素和人為因素的干擾下，生物群落的演替也可以向反方向進(jìn)行，使群落逐漸退化，其結(jié)構(gòu)逐漸簡(jiǎn)單化，生產(chǎn)力下降。（３）偏途演替：人為因素影響下，群落演替按照不同于自然發(fā)展的道路進(jìn)行，這種演替稱為偏途演替。（三）演替的類型（可以按不同原則劃分）1按演替發(fā)生的時(shí)間類型劃分（１）世紀(jì)演替：延續(xù)時(shí)間相當(dāng)長(zhǎng)，一般以地質(zhì)年代計(jì)算。常伴隨氣候的歷史變遷和地貌的大規(guī)模改造而發(fā)生（２）長(zhǎng)期演替：延續(xù)時(shí)間長(zhǎng)達(dá)幾十年到幾百年。如云杉林砍伐后的恢復(fù)演替可看作是長(zhǎng)期演替。（３）快速演替：延續(xù)時(shí)間幾年到十幾年。如亞熱帶荒棄的農(nóng)田。2按照演替發(fā)生的起始條件劃分（１）原生演替：開始于朱生裸地或原生苔原上的演替（２）次生裸地：開始于次生裸地或次生茺原上的演替。3按照基質(zhì)的性質(zhì)劃分（１）水生演替：演替開始于水生環(huán)境中，但一般都發(fā)展到陸地群落。如淡水湖或池塘中水生群落開始向中生群落的轉(zhuǎn)變過程（２）旱生演替：演替從干旱缺水的基質(zhì)上開始。如裸的巖石表面上生物群落的形成過程4按照控制演替的主導(dǎo)因素劃分（１）外因性演替（２）內(nèi)因性演替5按照群落的代謝特征劃分（１）自養(yǎng)性演替：光合作用固定的生物量積累越來越多。如裸巖—地衣—苔蘚—草本—灌木—喬木的演替過程（２）異養(yǎng)型演替：出現(xiàn)在有機(jī)污染的水體，由于細(xì)菌、真菌分解作用特別強(qiáng)，有機(jī)物質(zhì)是隨演替而減少的。（四）演替實(shí)例例１：長(zhǎng)期演替、水生演替一個(gè)湖泊經(jīng)歷一系列演替后，可以演變?yōu)橐粋€(gè)森林群落，大體要經(jīng)歷以下幾個(gè)階段：１裸底階段；２沉水植物階段；３浮葉根生植物階段；４挺水植物和沼澤植物階段；５森林群落階段。例２：原生演替（從裸巖演替到森林）在裸巖的演替基礎(chǔ)上，如果當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件適合于森林生長(zhǎng)，經(jīng)過漫長(zhǎng)艱難的演替，遲早會(huì)長(zhǎng)出森林來。從裸巖到森林大致要經(jīng)過以下幾個(gè)演替階段。１地衣階段；２苔蘚階段；３草本植物階段；４灌木階段；５森林階段。例３：旱生演替（原生演替）美國(guó)密執(zhí)安沙丘上的群落演替１裸露沙丘；２固沙草本植物（濱草，沙佛子茅）；３固沙灌木（沙李，沙柳，三角楊）；４松柏林；５黑櫟林；６櫟－山核桃林；７山毛櫸－槭樹林四演替頂級(jí)理論演替頂級(jí)是英美學(xué)派提出來的。得近十年不斷地修正，補(bǔ)充和發(fā)展。有關(guān)演替頂級(jí)理論有三種：?jiǎn)卧萏骓敿?jí)理論、多元演替頂級(jí)理論、頂級(jí)—格局假說。（一）頂級(jí)群落的特征特征演替中群落頂級(jí)群落●群落能量學(xué)1總生產(chǎn)量/群落呼吸（P/R）≧１＝１2總生產(chǎn)量/生物量（P/B）高低3單位能流維持的生物量（B/E）低高4群落凈生產(chǎn)量（NP）高低5食物鏈線狀，牧食為主網(wǎng)狀，腐食為主●群落結(jié)構(gòu)6有機(jī)質(zhì)總量少多7無機(jī)營(yíng)養(yǎng)生物外生物內(nèi)8物種多樣性低高9生化多樣性低高10層次與空間異質(zhì)性簡(jiǎn)單復(fù)雜●生活史11生態(tài)位特化寬窄12生物大小小大13生活周期短，簡(jiǎn)單長(zhǎng)，復(fù)雜●物質(zhì)循環(huán)14無機(jī)物質(zhì)循環(huán)開放封閉15生物與環(huán)境物質(zhì)交換快慢16腐屑在營(yíng)養(yǎng)物再生中的作用不重要重要●內(nèi)穩(wěn)定性17內(nèi)部共生不發(fā)達(dá)發(fā)達(dá)18營(yíng)養(yǎng)保持差好19抭干擾能力弱強(qiáng)20熵高低21信息少多（二）演替頂級(jí)學(xué)說１單元演替頂級(jí)理論（monoclimaxtheory）該理論是在上世紀(jì)末本世紀(jì)初初步形成的。其首創(chuàng)人是和于1916年提出的。認(rèn)為：在同一個(gè)氣候區(qū)內(nèi)，無論演替初期條件多么不同，植被總趨向于減少極端情況而朝著頂級(jí)方向發(fā)展，從而使得生境適合于更多的生物生長(zhǎng)，于是旱生的生境逐漸變得干燥一些。演替可以從千差萬別的生境中開始，先鋒群落可能極不相同，但在演替過程中可能群落間的差異會(huì)逐漸縮小，逐漸趨向一致。因而無論水生型的生境或是旱生型生境，最終都趨向于向中生型生境過渡，并均會(huì)發(fā)展成為一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的氣候頂級(jí)。在一個(gè)氣候區(qū)內(nèi)，除了氣候頂級(jí)（climaticclimax）以外,還會(huì)出現(xiàn)一些由于地形、土壤、生物和人等因素所決定的穩(wěn)定群落，為了和氣候頂級(jí)相區(qū)別，將后者統(tǒng)稱為前頂級(jí)（proclimax），并將前頂級(jí)劃分為：（１）亞頂級(jí)（subclimax）（２）偏途頂級(jí)（disturbanceclimax）（３）預(yù)頂級(jí)（preclimax）（４）超頂級(jí)（postclimax）2多元演替頂級(jí)理論（polyclimax）多元演替頂級(jí)理論是英國(guó)學(xué)者1954年提出的。他認(rèn)為：如果一個(gè)群落在某種生境中基本穩(wěn)定，能自行繁殖并結(jié)束它的演替過程，就可看著是頂級(jí)群落。在一個(gè)氣候區(qū)內(nèi)，群落演替的最終結(jié)果，不一定匯集一個(gè)共同的氣候頂級(jí)終點(diǎn)。除氣候頂級(jí)外，還可以有土壤頂級(jí)（edaphicclimax），地形頂級(jí)（topographicclimax），火燒頂級(jí)（fireclimax），動(dòng)物頂級(jí)（zooticclimax）；同時(shí)還可存在一些復(fù)合型的頂級(jí)，如地形－土壤頂級(jí)，火燒－動(dòng)物頂級(jí)等等?！飭卧萏骓敿?jí)理論與多元演替頂級(jí)理論區(qū)別都承認(rèn)群落是經(jīng)過單向變化而達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)的群落，而頂級(jí)群落在時(shí)間上的變化和空間上的分布，都是和生境相適應(yīng)的。區(qū)別是：（１）單元頂級(jí)理論認(rèn)為，只有氣候才是演替的決定性因素，其它因素是第二位的，但它們可以阻止向氣候頂級(jí)發(fā)展；多元頂級(jí)理論則認(rèn)為，除氣候以外的其它因素，也可以決定頂級(jí)的形成；（２）單元頂級(jí)理論認(rèn)為，在一個(gè)氣候區(qū)內(nèi)所有群落都存在趨同性發(fā)展，最終形成氣候頂級(jí)，而多元論則不承認(rèn)這一觀點(diǎn)。3頂級(jí)格局假說（climax-patten）由的Whitter提出，是對(duì)單元頂級(jí)說和多元頂級(jí)說的繼承。其演替觀點(diǎn)是：（１）頂級(jí)概念的中心是群落的相對(duì)穩(wěn)定性；單元頂級(jí)理論在生態(tài)學(xué)發(fā)展史上是十分重要的，多元頂級(jí)說是單元頂級(jí)說的適當(dāng)修改。（２）頂級(jí)群落的組成，結(jié)構(gòu)由生態(tài)系統(tǒng)總環(huán)境所決定，而不是其中的一個(gè)方面（如氣候），所以只要有多種因子的組合，就會(huì)有多種頂級(jí)群落的存在；一個(gè)地區(qū)的頂級(jí)群落是漸變的，它反應(yīng)了各因子的漸變特征。（３）頂級(jí)群落與其用鑲嵌來解釋，不如用環(huán)境梯度格式及與此相應(yīng)的頂級(jí)群落格式來解釋，它們相互結(jié)合，形成生態(tài)差型，格式中心或分布最廣、未受干擾的群落類型是氣候頂級(jí)，具有中間環(huán)境條件。五兩種不同的演替觀（一）經(jīng)典演替觀其主要觀點(diǎn)是：每一演