生物氧化糖代謝

生物氧化糖代謝第1頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一一、能與細(xì)胞

生命活動(dòng)需要能量生命的存在要靠能量,生物本身不能創(chuàng)造新的能量。幾乎所有地球生命所需要的能量直接或間接來自太陽自養(yǎng)生物與異養(yǎng)生物呼吸作用和光合作用第2頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一能量分為動(dòng)能和勢(shì)能。熱、電、光都是動(dòng)能。勢(shì)能是物質(zhì)由于所處的位置或本身的排列而具有的能量?；瘜W(xué)能是分子中的勢(shì)能?；瘜W(xué)能是生物體內(nèi)最重要的能量形式。1、能量是做功的本領(lǐng)。第3頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一熱力學(xué)第一定律即能量守恒定律宇宙的能量是一個(gè)常數(shù)，能量可以不斷被轉(zhuǎn)化和轉(zhuǎn)移，但不可能被創(chuàng)造，也不可能被消滅

2、熱力學(xué)定律

熱力學(xué)第一定律第4頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一熱力學(xué)將不能做功的隨機(jī)和無序狀態(tài)的能定義為熵，以S表示熱力學(xué)將系統(tǒng)中總的熱量稱為焓，以H表示在恒定溫度和壓力條件下總能量中可以做功的那一部分能量為自由能，以G表示

熱力學(xué)第二定律宇宙或系統(tǒng)的各種過程總是向著熵增大的方向進(jìn)行。第5頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一一個(gè)特定體系的有序性的增加，其環(huán)境的無序性就必然增加。細(xì)胞中能量轉(zhuǎn)化效率不可能是100%。生物依靠環(huán)境中無序性的增加而維持自身高度有序復(fù)雜。在一個(gè)反應(yīng)中，如果產(chǎn)物比反應(yīng)物含有更少的自由能，這個(gè)反應(yīng)便趨向于自發(fā)地進(jìn)行第6頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一

3、細(xì)胞的能量通貨——ATP在活細(xì)胞中，能量貯存在腺嘌呤核苷三磷酸(ATP)中ATPATP水解時(shí)，一個(gè)高能磷酸鍵斷裂同時(shí)釋放出能量ATP+H2O——>ADP+Pi

G=-30.5kJ/mol第7頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一ATP作為細(xì)胞能量的通貨是如何工作的？放能反應(yīng)和ATP的合成相偶聯(lián)，吸能反應(yīng)和ATP的分解相偶聯(lián)第8頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一合成代謝（同化作用）分解代謝（異化作用）生物體的新陳代謝生物小分子合成生物大分子需要能量釋放能量生物大分子分解為生物小分子能量代謝物質(zhì)代謝物質(zhì)代謝與能量代謝的統(tǒng)一第9頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一代謝的發(fā)生過程1、分解代謝（catabolicreactions）過程1)生物大分子的降解，即消化過程。2)單體分子的初步降解階段.3)乙?；耆纸怆A段------TCA循環(huán)。4)氫的燃燒階段---電子傳遞過程及氧化磷酸化作用。第10頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一2、合成代謝的一般過程原料準(zhǔn)備階段∶主要通過分解代謝供應(yīng)。2)單體分子的合成階段。3)生物大分子的合成階段。第11頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一高效性專一性溫和性可調(diào)節(jié)性二、酶酶是一種生物催化劑，大多數(shù)酶都是蛋白質(zhì)

第12頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一化學(xué)鍵能障活化能

酶的催化作用機(jī)理酶可以降低活化一個(gè)反應(yīng)所需要的能量第13頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一酶的催化機(jī)理是降低活化能第14頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一3、酶-底物復(fù)合物學(xué)說酶+底物酶-底物復(fù)合物

酶+產(chǎn)物E+S

E-S

E+P酶與底物分子結(jié)合（酶的活性中心有結(jié)合部位）生成酶-底物復(fù)合物，產(chǎn)生的形變和張力使得底物分子活化起來。酶與底物的專一結(jié)合，又是酶促反應(yīng)專一性的體現(xiàn)。第15頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一呼吸:是指生物從周圍空氣中吸入氧氣，又向其中呼出二氧化碳的過程。是一種氣體交換。三、細(xì)胞呼吸是細(xì)胞內(nèi)有機(jī)物在酶的參與下逐步氧化并釋放能量的過程第16頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一細(xì)胞呼吸是生物體獲得能量的主要代謝途徑細(xì)胞呼吸是一種氧化反應(yīng)

有機(jī)化合物+O2→CO2+能量“燃料”包括糖類、脂肪、蛋白質(zhì)等C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能量（ATP+熱量）細(xì)胞呼吸主要在線粒體中進(jìn)行，溫和條件和酶的參與調(diào)控細(xì)胞呼吸產(chǎn)生能量第17頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一把火柴燃燒和生物體內(nèi)氧化相比，基本原則是相似的――有機(jī)物氧化釋放出能量。

有哪些不同？A、生物體內(nèi)氧化比燃燒過程緩慢的多，不猛然地發(fā)出光和熱。B、生物體內(nèi)氧化在水環(huán)境中進(jìn)行。C、生物體內(nèi)的氧化由酶催化。D、生物體內(nèi)氧化分步驟進(jìn)行，產(chǎn)生能量貯存在ATP中。第18頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一貯藏在葡萄糖等食物分子中的化學(xué)能經(jīng)細(xì)胞呼吸釋放，以高能磷酸鍵的形式貯藏在ATP分子中葡萄糖中大約40%50%的能量被轉(zhuǎn)化貯藏在ATP中，而汽車發(fā)動(dòng)機(jī)只有15%25%轉(zhuǎn)化為動(dòng)能，細(xì)胞呼吸的產(chǎn)能效率高

ATP的產(chǎn)生和應(yīng)用第19頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一獲得電子——還原反應(yīng)；失去電子——氧化反應(yīng)氧化還原反應(yīng)——細(xì)胞中氫及其電子從一個(gè)化合物向另一個(gè)化合物轉(zhuǎn)移氧化還原反應(yīng)是呼吸作用和光合作用等代謝中最基本的反應(yīng)氧化還原反應(yīng)第20頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一被轉(zhuǎn)移的氫原子所攜帶的能量?jī)?chǔ)藏在新化學(xué)鍵中

氧化還原反應(yīng)XH2(還原型底物)＋NAD+→X(氧化型底物)＋NADH＋H+XH2(還原型底物)＋NADP+→X(氧化型底物)＋NADPH＋H+XH2(還原型底物)＋FAD+→X(氧化型底物)＋FADH2

還原態(tài)的NADH、NADPH和FADH2等還可將所接受的電子和氫傳遞給其他傳遞體如細(xì)胞色素、輔酶Q等第21頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一第十章糖代謝第22頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一糖代謝分解代謝:合成代謝:大分子糖單糖CO2＋H2O＋ATP葡萄糖糖原：非糖物質(zhì)糖：糖原合成糖異生糖原分解消化TCAEMP第23頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一糖的分解代謝：一般可分為三個(gè)主要階段：以葡萄糖為例糖酵解三羧酸循環(huán)電子傳遞鏈第24頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一一、糖酵解

1分子葡萄糖分解成2分子丙酮酸的過程反應(yīng)進(jìn)行部位：細(xì)胞質(zhì)21，3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸第一階段第二階段葡萄糖生成丙糖丙酮酸和ATP的生成6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮葡萄糖第25頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一（1）葡萄糖磷酸化為6-磷酸葡萄糖ATP

ADPMg2+

己糖激酶葡萄糖

6-磷酸葡萄糖

激酶是一類從高能供體(ATP)轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)到底物的酶，謂之磷酸化。目的是活化底物分子，以使其可參加反應(yīng)。激酶需要二價(jià)金屬離子(Mg2+或Mn2+)，該離子起穩(wěn)定供體分子高能鍵的作用。是EMP途徑的第一個(gè)關(guān)鍵酶。第26頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一代謝途徑中決定反應(yīng)的速度和方向的酶稱為關(guān)鍵酶。它有三個(gè)特點(diǎn)：1、催化效率低，催化的反應(yīng)速度最慢，又稱限速酶，其活性決定代謝的總速度。2、常常催化單向反應(yīng)（非可逆反應(yīng)），其活性能決定代謝的方向。3、常常受激素或代謝物等多種效應(yīng)劑的調(diào)節(jié)。4、常是在整條途徑中催化初始反應(yīng)的酶。第27頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一(2)6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸己糖異構(gòu)酶第28頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一（3）6-磷酸果糖轉(zhuǎn)變?yōu)?,6-二磷酸果糖EMP途徑的第二個(gè)關(guān)鍵酶6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖

ATPADP

Mg2+

磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶是糖酵解三個(gè)調(diào)節(jié)酶中催化效率最低的酶,因此是糖酵解作用限速酶。第29頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一（4）磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖

1,6-二磷酸果糖醛縮酶磷酸二羥丙酮

3-磷酸甘油醛+第30頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一磷酸丙糖的同分異構(gòu)化磷酸丙糖異構(gòu)酶

3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮第31頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一（6）3-磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸

EMP途徑中唯一的一步脫氫反應(yīng)Pi、NAD+

NADH+H+

3-磷酸甘油醛脫氫酶3-磷酸甘油醛

1,3-二磷酸甘油酸

HH第32頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一（7）1,3-二磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成3-磷酸甘油酸

在以上反應(yīng)中，底物分子內(nèi)部能量重新分布，生成高能鍵，使ADP磷酸化生成ATP的過程(屬于底物水平磷酸化).1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸ADP

ATP磷酸甘油酸激酶

HH第33頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一（8）3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸

磷酸甘油酸變位酶3-磷酸甘油酸

2-磷酸甘油酸

HH第34頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一（9）2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖?/p>

烯醇化酶2-磷酸甘油酸+

H2O磷酸烯醇式丙酮酸HH第35頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一(10)烯醇式磷酸丙酮酸轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)生成ATP第三個(gè)關(guān)鍵酶ADP

ATPK+Mg2+丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸第36頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一全過程：9步驟葡萄糖C-C-C-C-C-C淀粉、糖原等葡萄糖-6-磷酸C-C-C-C-C-C-PATPADP

果糖-6-磷酸C-C-C-C-C-C-P果糖1,-6-二磷酸C-C-C-C-C-C-PATPADP3-磷酸甘油醛PGAL(2分子)磷酸二羥丙酮2NAD+2Pi2NADH+2H+1,3-二磷酸甘油酸(2分子)1、消耗ATP2分子細(xì)胞質(zhì)第37頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一3-磷酸甘油酸（2分子）2ADP2ATP2磷酸甘油酸（2分子）磷酸烯醇式丙酮酸（2分子）丙酮酸（2分子）2ADP2ATP2、產(chǎn)生ATP4分子第38頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一2×葡萄糖→6-磷酸葡萄糖

6-磷酸果糖→1,6-二磷酸果糖1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸-11

反應(yīng)ATP-12×1

糖酵解途徑第39頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一1.磷酸基轉(zhuǎn)移反應(yīng)2.磷酸基移位3.異構(gòu)化作用4.脫水或脫氫反應(yīng)5.縮合反應(yīng)R-OH+ATPR-O-+ADPPR-C-CH2-O-OHHPR-C-CH2-O-HO-HPC=OCH2OHRH-C-OHCHORH-C-OHHH-C-H-CHC-+H2O6C的酮糖3C的醛糖+3C的酮糖第40頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一葡萄糖＋2ADP＋2NAD＋＋2Pi——2丙酮酸＋2ATP＋2NADH＋2H＋＋2H2O糖酵解途徑的反應(yīng)歷程第41頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一二、三羧酸循環(huán)（TCA循環(huán)）Krebs循環(huán)（1937年提出，1953年獲得諾貝爾獎(jiǎng)）部位：線粒體基質(zhì)內(nèi)過程：是循環(huán)、逐步地脫羧脫氫，徹底氧化分解的過程。重要性：三羧酸循環(huán)不僅是糖、脂肪、氨基酸等化合物生物氧化的共同通路，也是各代謝途徑連接的樞紐。

第42頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一第43頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一丙酮酸在有氧條件下進(jìn)入線粒體，氧化脫羧與輔酶A結(jié)合成為活化的乙酰CoA；釋放出1分子CO2，同時(shí)發(fā)生NAD+的還原

丙酮酸

乙酰輔酶A氧化脫羧丙酮酸乙酰CoANAD+NADH+H+

丙酮酸脫氫酶系+CoA-SH第44頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一檸檬酸合酶①乙酰CoA與草酰乙酸結(jié)合成檸檬酸檸檬酸合成酶催化；不可逆，TCA循環(huán)第一個(gè)限速酶；第45頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一②檸檬酸異構(gòu)化形成異檸檬酸順烏頭酸酶第46頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一③異檸檬酸脫氫脫羧生成α-酮戊二酸◆異檸檬酸脫氫酶Mg2+（Mn2+）TCA循環(huán)中第二個(gè)重要的限速酶；產(chǎn)生1NADH+H+。+第47頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一④-酮戊二酸氧化脫羧形成琥珀酰CoA產(chǎn)生1NADH+H+

，產(chǎn)生1分子CO2；α-酮戊二酸脫氫酶系為多酶復(fù)合體，與丙酮酸脫氫酶系相似（先脫羧，后脫氫）；反應(yīng)不可逆，是TCA循環(huán)的第三個(gè)限速步驟～α-酮戊二酸脫氫酶系第48頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一⑤琥珀酰輔酶A生成琥珀酸琥珀酰CoA合成酶底物水平磷酸化第49頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一⑥琥珀酸氧化生成延胡索酸產(chǎn)生1FADH2（Ⅰ）琥珀酸脫氫酶第50頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一⑦延胡索酸水化作用生成蘋果酸延胡索酸酶第51頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一⑧蘋果酸脫氫生成草酰乙酸產(chǎn)生1NADH+H+

；蘋果酸脫氫酶第52頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一三羧酸循環(huán)總圖:草酰乙酸CH2CO～SoA(乙酰輔酶A)蘋果酸琥珀酸琥珀酰CoAα-酮戊二酸異檸檬酸檸檬酸CO22HCO22HGTP延胡索酸2H2HH第53頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一三羧酸循環(huán)能量的生成第54頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一三羧酸循環(huán)小結(jié):TCA循環(huán)運(yùn)轉(zhuǎn)一周的凈結(jié)果是氧化1分子乙酰CoA，草酰乙酸僅起載體作用，反應(yīng)前后無改變。乙酰輔酶A+3NAD++FAD+Pi+2H2O+GDP2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+HSCoA+GTPTCA循環(huán)中的一些反應(yīng)在生理?xiàng)l件下是不可逆的，所以整個(gè)三羧酸循環(huán)是一個(gè)不可逆的系統(tǒng)。第55頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一三羧酸循環(huán)特點(diǎn):

一次底物水平磷酸化二次脫羧三個(gè)不可逆反應(yīng)四次脫氫關(guān)鍵酶：檸檬酸合酶

α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體異檸檬酸脫氫酶整個(gè)循環(huán)反應(yīng)為不可逆反應(yīng)。第56頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一三羧酸循環(huán)途徑的生物學(xué)意義對(duì)生物能源物質(zhì)的分解供能意義重大；它不僅是糖的有氧分解代謝的途徑，也是機(jī)體內(nèi)一切有機(jī)物的碳鏈骨架氧化成CO2和

H2O的必經(jīng)途徑；產(chǎn)生的中間產(chǎn)物在許多生物合成中充當(dāng)前體原料，是生物體內(nèi)糖類、脂類、蛋白質(zhì)等重要有機(jī)物相互轉(zhuǎn)變的主要樞紐。三羧酸循環(huán)途徑的回補(bǔ)反應(yīng)保持三羧酸循環(huán)順利進(jìn)行，要有充足的草酰乙酸、蘋果酸、琥珀酸等C4有機(jī)物

。第57頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一第58頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一第59頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一第60頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一電子傳遞鏈又稱呼吸鏈，主要成分是線粒體內(nèi)膜上的蛋白復(fù)合物，這些復(fù)合物包含了一系列的電子傳遞體這些電子載體都是一些專一的蛋白質(zhì)，傳遞電子都是嚴(yán)格有序的三、電子傳遞鏈和氧化磷酸化第61頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一通過一系列的氧化還原反應(yīng)，將高能電子從NADH和FADH2最終傳遞給分子氧，同時(shí)隨著電子能量水平的逐步下降，高能電子所釋放的化學(xué)能就通過磷酸化途徑貯存到ATP分子中電子傳遞鏈和氧化磷酸化第62頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一第63頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一化學(xué)滲透學(xué)說：發(fā)生電子傳遞時(shí)釋放出的能量使傳遞鏈上的蛋白質(zhì)復(fù)合體將質(zhì)子由內(nèi)膜的內(nèi)側(cè)（基質(zhì)）通過主動(dòng)運(yùn)輸?shù)竭_(dá)內(nèi)膜外側(cè)（膜間隙），造成膜兩側(cè)的質(zhì)子濃度梯度，外側(cè)的質(zhì)子濃度高而內(nèi)側(cè)的質(zhì)子濃度低，但質(zhì)子不能自由透過內(nèi)膜，只有通過ATP合成酶的質(zhì)子通道才能進(jìn)入膜內(nèi)，膜兩側(cè)的質(zhì)子梯度就是一種勢(shì)能，一旦質(zhì)子通過通道，這種勢(shì)能就被ATP合成酶用于合成ATP.第64頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一NADH可以最多產(chǎn)生2.5個(gè)ATPFADH2可以最多產(chǎn)生1.5個(gè)ATP第65頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一糖酵解三羧酸循環(huán)呼吸鏈第66頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一葡萄糖有氧分解代謝概況O

葡萄糖的有氧分解（EMP）葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸CH3-C-SCoA乙酰CoATCA

NAD+NADH+H+CO2CoASHCO2NADH＋H+＋FADH2電子傳遞鏈H2OATPADP+Pi丙酮酸脫氫酶系H2OO2第67頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一分解代謝的結(jié)果：產(chǎn)物：終產(chǎn)物為CO2、H2O和NH3?；瘜W(xué)能：核苷三磷酸如ATP或GTP形式保存還原型輔酶如NADH或FADH2的形式保存

第68頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一細(xì)胞呼吸是由一系列化學(xué)反應(yīng)組成的一個(gè)連續(xù)完整的代謝過程：3個(gè)階段第69頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一糖有氧氧化的生理意義糖有氧氧化的基本生理功能是氧化供能。糖有氧氧化是體內(nèi)三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝的總樞紐。糖有氧氧化途徑與體內(nèi)其它代謝途徑有著

密切的聯(lián)系。第70頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一有氧氧化的調(diào)節(jié)第71頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一丙酮酸脫羧酶醇脫氫酶1)有氧條件下，進(jìn)入三羧酸循環(huán)。2)無氧條件下，不同的生物由于酶系不同，去路也不同。四、丙酮酸無氧代謝第72頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一（1）酒精發(fā)酵

酵母細(xì)胞能產(chǎn)生酵解途徑的全部酶系，丙酮酸脫羧酶催化丙酮酸脫羧生成乙醛。乙醇脫氫酶則以酵解途徑生成的NADH為輔酶，催化乙醛還原生成乙醇。

HOCHCH32HCCH3O丙酮酸脫羧酶CO2

乙醇脫氫酶NADH+H+

NAD

6丙酮酸乙醛乙醇第73頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一（2）乳酸發(fā)酵

丙酮酸

乳酸

NADH+H+

來自糖酵解3-磷酸甘油醛脫氫反應(yīng)。乳酸脫氫酶

NADH+H+

NAD+COOHCHOHCH3第74頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一NADH+H+

NAD+CH2OHCH3乙醇

NADH+H+

NAD+CO2

乳酸COOHCH(OH)CH3乙醛CHOCH3COOHC==OCH3丙酮酸葡萄糖EMP第75頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一常見的己糖進(jìn)入EMP的途徑

1-磷酸半乳糖ATP半乳糖激酶半乳糖ADP1-磷酸葡萄糖半乳糖異構(gòu)酶尿苷酰轉(zhuǎn)移酶6-磷酸葡萄糖葡萄糖ATPADP

己糖激酶6-磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮1-磷酸果糖D-果糖ATPADP

己糖激酶ADPATP

果糖激酶

醛縮酶甘油醛

丙糖激酶ATPADP丙酮酸第76頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一五、戊糖磷酸途徑

氧化階段：6-p-G磷酸核糖兩個(gè)階段非氧化階段：磷酸核糖分子內(nèi)重排，產(chǎn)生不同碳鏈長(zhǎng)度的單糖，可進(jìn)入酵解途徑。

糖需氧分解的第二條重要途徑，在糖酵解受抑制時(shí)仍能進(jìn)行。反應(yīng)以6-磷酸葡萄糖作為起始物，在6-磷酸葡萄糖脫氫酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸，進(jìn)而代謝生成磷酸戊糖作為重要的中間代謝物，故將此過程稱為磷酸戊糖徑。第77頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一（1）6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯NADP+NADPH+H+6-磷酸葡萄糖glucose6-phosphate6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-phosphoglucono-δ-lactone6-磷酸葡萄糖脫氫酶glucose6-phosphatedehydrogenase(G6PD)限速酶，對(duì)NADP+有高度特異性第78頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一(2)6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸葡萄糖酸6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-phosphoglucono-δ-lactone6-磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconateH2O內(nèi)酯酶lactonase第79頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一(3)6-磷酸葡萄糖酸轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸核酮糖CO26-磷酸葡萄糖酸NADP+NADPH+H+5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶第80頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一(4)三種五碳糖的互換：5-磷酸核酮糖5-磷酸核糖異構(gòu)酶5-磷酸木酮糖差向酶第81頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一(5)二分子五碳糖的基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)5-磷酸核酮糖5-磷酸核糖3-磷酸甘油醛7-磷酸景天糖轉(zhuǎn)酮酶第82頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一7-磷酸景天糖3-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)醛酶4-磷酸赤蘚糖6-磷酸果糖Mg2+或Mn2+6）七碳與三碳糖的基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)第83頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一4-磷酸赤蘚糖erythrose4-phosphate5-磷酸核酮糖ribulose5-phosphate3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖Fructose6-phosphate轉(zhuǎn)酮酶(7)四碳糖與五碳糖的基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)第84頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一磷酸戊糖途徑的生理意義1）提供NADPH作為供氫體參與多種代謝反應(yīng)。產(chǎn)生大量的NADPH，為生物合成提供還原力。如脂肪酸、氨基酸、核苷酸等生物合成途徑中需要大量的NADPH，主要靠HMP途徑提供。2)為核苷酸的生成提供核糖產(chǎn)生磷酸戊糖參加核酸代謝。3)NADPH使紅細(xì)胞中的還原性谷胱苷肽再生，對(duì)維持紅細(xì)胞的還原性有重要作用。4）是戊糖代謝的主要途徑;特殊情況下，可提供能量第85頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一第二節(jié)糖的合成代謝CO2＋H2O（植物）(C·H2O)非糖物質(zhì)糖異生作用淀粉糖原（動(dòng)物）營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)纖維素蔗糖葡萄糖第86頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一一、糖異生作用

1定義：是指生物體內(nèi)由丙酮酸、甘油、乳酸以及某些

氨基酸等非糖物質(zhì)合成為葡萄糖的過程。2特征：有特殊的酶調(diào)控；需要ATP供給能量。3.場(chǎng)所：糖異生主要在肝臟中進(jìn)行，饑餓或酸中毒等條件下腎臟也可以進(jìn)行。

第87頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一

糖異生的途徑不是簡(jiǎn)單的酵解途徑的逆轉(zhuǎn)，因?yàn)閺钠咸烟堑奖岬拇x過程中有三步是不可逆的，在糖異生中它們由另一些酶來催化。糖異生有其特殊的調(diào)控酶，需要ATP供能，以保證合成途徑的進(jìn)行。第88頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一第89頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一糖異生的途徑第90頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一第91頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一關(guān)鍵步驟之一：PEP羧激酶ATP+H2OADP+Pi丙酮酸羧化酶磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸草酰乙酸CO2CO2COOHC=OCH3

COOHC=OCH2COOHCOOHCO~PCH2

第92頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一關(guān)鍵步驟之二：1,6-二磷酸果糖酶+H2O+Pi1,6-二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖POH2COHOOHHHH第93頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一關(guān)鍵步驟之三：+H2OPi6-磷酸葡萄糖酶6-磷酸葡萄糖葡萄糖OHOHHOHHHOHHOHCH2OPOHOHHOHHHOHHOHCH2OH第94頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一第95頁，共106頁，2023年，2月20日，星期一1)糖異生是一個(gè)非常重要的生物合成葡萄糖的途徑。糖異生主要在肝臟