植物群落物種共存機(jī)制研究進(jìn)展

植物群落物種共存機(jī)制研究進(jìn)展第1頁(yè)/共103頁(yè)幾個(gè)重要刊物近年來發(fā)表的生物多樣性方面的文章統(tǒng)計(jì)

年（月）Science NaturePNASESAJ

1996（1-12）16 0 2 01997（1-12）73 23 7 531998（1-12）89 74 15 561999（1-12）73 119 27 582000（1-12）109 10624832001（1-12）98

87

32702002（1-12）117

9244

922003（1-12）1097849147

第2頁(yè)/共103頁(yè)Nature近年來發(fā)表的物種共存方面的文章統(tǒng)計(jì)文章數(shù)量第3頁(yè)/共103頁(yè)

生物多樣性是生物及其與環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體及與此相關(guān)的各種生態(tài)過程的總和。包括植物、動(dòng)物、微生物和它們所擁有的基因，所形成的群落和所產(chǎn)生各類生態(tài)現(xiàn)象。

基本概念

1生物多樣性(Biodiversity)第4頁(yè)/共103頁(yè)2物種共存（SpeciesCoexistence）

從最簡(jiǎn)單的意義上講，物種共存的實(shí)質(zhì)是某一時(shí)刻在某一地區(qū)出現(xiàn)的物種的多度。第5頁(yè)/共103頁(yè)3物種共存與生物多樣性在一個(gè)足夠小的空間尺度內(nèi)，多物種共存是生物多樣性的一個(gè)基本特征?！斑@些物種如何得以共存？”是研究群落物種多樣性維持機(jī)制的最基本的問題。物種多樣性格局則是對(duì)物種共存格局特征的一個(gè)基礎(chǔ)的量度。物種共存機(jī)制是認(rèn)識(shí)物種多樣性－生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的關(guān)鍵所在第6頁(yè)/共103頁(yè)物種多樣性－生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系所處的“生態(tài)關(guān)系網(wǎng)”背景（張全國(guó)等，2004）第7頁(yè)/共103頁(yè)

一物種共存的基本理論第8頁(yè)/共103頁(yè)進(jìn)化過程物種共存生態(tài)過程

歷史過程Zobel（1992）是什么尺度的過程呢？第9頁(yè)/共103頁(yè)Mueller-Dombois和Ellenberg（1974）

影響植物群落物種組成的主要因素

⑴一個(gè)地區(qū)的植物區(qū)系；⑵某一物種到達(dá)該地區(qū)的能力；⑶植物的生態(tài)特性。

第10頁(yè)/共103頁(yè)

物種共存的基本理論種庫(kù)理論2生態(tài)位分化與物種共存3競(jìng)爭(zhēng)與物種共存動(dòng)因調(diào)節(jié)的物種共存5生態(tài)漂變學(xué)說進(jìn)化和歷史過程生態(tài)過程中性理論第11頁(yè)/共103頁(yè)種庫(kù)理論（Speciespooltheory）⑴種庫(kù)：廣義上是指在特定的植物群落中能夠潛在共存的一組物種，即“原”群落（Nullcommunity）（Zobel,1992）。

一個(gè)地區(qū)的植物種庫(kù)大小由大時(shí)空尺度上的進(jìn)化和歷史過程，如物種形成、物種絕滅、物種遷移（遷入和遷出）、地球氣候變化等決定。

第12頁(yè)/共103頁(yè)P(yáng)artel等（1996）

區(qū)域種庫(kù)（Regionalpool）局域種庫(kù)（Localpool）實(shí)際種庫(kù)（Actualpool）第13頁(yè)/共103頁(yè)（2）種庫(kù)假說（Speciespoolhypothesis）

一個(gè)局域中，群落可擁有的物種的多少取決于物種的形成過程，這與特定生境類型的共性和特定區(qū)域的地質(zhì)年齡有關(guān)，一種生境類型占據(jù)的面積越大，地質(zhì)年代越古老，過去形成物種的可能性越大，適應(yīng)這種生境類型的植物物種就越多（Tayloretal.,1990）。

Zobel(1992)生物地理尺度上的歷史過程第14頁(yè)/共103頁(yè)不足:確定適應(yīng)某種生境的物種數(shù)量需要調(diào)查大量的數(shù)據(jù);難以用實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。

第15頁(yè)/共103頁(yè)2生態(tài)位分化與物種共存

2.1競(jìng)爭(zhēng)與生態(tài)位分化第16頁(yè)/共103頁(yè)傳統(tǒng)生態(tài)位理論每一個(gè)物種具有獨(dú)特的利用和競(jìng)爭(zhēng)有限資源的能力，生態(tài)位分化是物種共存的前提條件。Species1Species2Species3Species…SpeciesSwwddx1x2x生態(tài)位理論可以有效的解釋物種相對(duì)較少的群落，但是不能解釋物種比較豐富的群落，例如熱帶雨林和珊瑚礁魚類群落，在這些群落中共存的物種數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了生態(tài)位軸的數(shù)量。Mahdietal.(1989)鈣質(zhì)草地Yodzis(1986)林窗競(jìng)爭(zhēng)模型森林競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)第17頁(yè)/共103頁(yè)

在異質(zhì)性環(huán)境中兩種或多種限制性資源的比率較其絕對(duì)數(shù)量更為重要，與限制性資源本身相比，其比率的變化很大，為生態(tài)位分化提供了更多的空間。不同的物種在不同資源供應(yīng)比率條件下?lián)碛懈?jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，多個(gè)物種可以在同一區(qū)域內(nèi)實(shí)現(xiàn)穩(wěn)定共存。2.2資源比率/異質(zhì)性假說（Tilman,1982）第18頁(yè)/共103頁(yè)N：種群密度；R：有限資源的濃度；r：種群的最大生長(zhǎng)率；k：半飽和常數(shù)；m：死亡率；Y：每個(gè)體的資源要求；S：供應(yīng)系統(tǒng)的資源量；t：時(shí)間；a：資源供給率第19頁(yè)/共103頁(yè)

資源比率/異質(zhì)性假說圖示資源Y資源X存活增殖不能存活增殖物種的零增長(zhǎng)線(ZNGI)，受資源X和Y的限制，并將X-Y組合分成物種能存活和增殖，不能存活和增殖的兩個(gè)區(qū)域兩物種共存的條件：資源供應(yīng)點(diǎn)落入①區(qū)物種A、B不能生存；②③物種A能，B不能生存；④A、B共存；⑤⑥物種B能，A不能生存；資源供應(yīng)點(diǎn)AB第20頁(yè)/共103頁(yè)Huston和DeAngelis（1994）模型假設(shè):⑴在土壤介質(zhì)中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的提供具有空間梯度；⑵植物營(yíng)養(yǎng)吸收在根系統(tǒng)周圍形成一個(gè)局部的營(yíng)養(yǎng)損耗帶（Azoneoflocaldepletion）；⑶營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的擴(kuò)散具有時(shí)滯。

在這種情況下，植物個(gè)體周圍具有不的資源環(huán)境條件，多個(gè)潛在的競(jìng)爭(zhēng)物種在該局域內(nèi)穩(wěn)定共存是可能的。第21頁(yè)/共103頁(yè)2.3更新生態(tài)位理論（Grubb，1977）

不同的物種種子生產(chǎn)、傳播和萌發(fā)所需要的條件不同，營(yíng)養(yǎng)體競(jìng)爭(zhēng)不利的物種可通過有利的繁殖條件得到補(bǔ)償，這樣競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)在不同的生活史階段發(fā)生變化，從而促進(jìn)物種共存。

Lusk&Smith(1998)新西蘭熱帶雨林生活型或物候習(xí)性的差異Lavorel&Chesson(1995)傳播和萌發(fā)特性，擴(kuò)散與競(jìng)爭(zhēng)能力之間的平衡等

第22頁(yè)/共103頁(yè)不足：生態(tài)位理論強(qiáng)調(diào)環(huán)境的空間變化對(duì)物種共存的作用，在說明這種影響時(shí)，必須考慮：⑴共存的物種在生態(tài)位中占據(jù)不同的位置⑵共存物種的生態(tài)位重疊足夠小⑶生態(tài)位分化是導(dǎo)致共存的原因

第23頁(yè)/共103頁(yè)3.競(jìng)爭(zhēng)與物種共存3.1競(jìng)爭(zhēng)共存

傳統(tǒng)的競(jìng)爭(zhēng)排斥原理認(rèn)為，如果不出現(xiàn)生態(tài)位分化，完全相同的兩個(gè)競(jìng)爭(zhēng)物種就不能穩(wěn)定共存于同一生境中。

第24頁(yè)/共103頁(yè)現(xiàn)代競(jìng)爭(zhēng)共存理論

(Bengtssonetal.,1994）

即使物種間存在強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)，只要物種具有相似的競(jìng)爭(zhēng)能力或競(jìng)爭(zhēng)被某些外部因素削弱，競(jìng)爭(zhēng)的物種也可以共存。

第25頁(yè)/共103頁(yè)3.2物種分布格局對(duì)共存的影響植物的競(jìng)爭(zhēng)是一種鄰域（Neighborhood）現(xiàn)象，植物的分布格局將決定物種競(jìng)爭(zhēng)的范圍，且競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果取決于相鄰個(gè)體的大小，與種類無關(guān)。在自然群落中，相對(duì)于種間競(jìng)爭(zhēng)，植物的種內(nèi)聚集可以增加種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)事件，使系統(tǒng)向Lotka-Volterra模型中的穩(wěn)定共存條件轉(zhuǎn)化。第26頁(yè)/共103頁(yè)3.3斑塊生境中的物種競(jìng)爭(zhēng)共存

——定居競(jìng)爭(zhēng)均衡機(jī)制（Colonization-competitiontrade-offs）

空白斑塊在環(huán)境中的出現(xiàn)是不可預(yù)測(cè)的，局域斑塊的弱競(jìng)爭(zhēng)種可以通過高的傳播率，首先占據(jù)空白斑塊，定居并繁殖后代，實(shí)現(xiàn)與強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)種的共存。如果強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)種是常見種，弱競(jìng)爭(zhēng)種就產(chǎn)生更多的后代，或者它們的后代更善于在空生境定居；如果強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)種是稀有種，則一個(gè)長(zhǎng)距離傳播者，即使其競(jìng)爭(zhēng)能力較弱，繁殖處于劣勢(shì)，也可以與強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)種共存。

第27頁(yè)/共103頁(yè)3.4逆境（Harsh）和隨機(jī)波動(dòng)環(huán)境中的物種共存

Hutchinson(1961)指出，適當(dāng)頻率的環(huán)境波動(dòng)能夠阻止競(jìng)爭(zhēng)排斥，允許物種豐富的非平衡群落的持續(xù)存在。

Chesson(1986)認(rèn)為隨機(jī)波動(dòng)環(huán)境對(duì)競(jìng)爭(zhēng)共存的影響決定于物種的生活史特征，如長(zhǎng)壽命和多次生殖，可以有效地緩沖不利環(huán)境的影響，促進(jìn)競(jìng)爭(zhēng)物種的共存。

第28頁(yè)/共103頁(yè)3.5貯存效應(yīng)

(Storageeffect)

在波動(dòng)的環(huán)境條件下，在不利階段，生活周期長(zhǎng)、世代重疊的植物可以通過種庫(kù)、芽庫(kù)，持續(xù)存在的幼苗或長(zhǎng)壽命的成年個(gè)體等方式貯存其繁殖潛力，以便在有利的條件下釋放，從而促進(jìn)共存。在這里，環(huán)境的波動(dòng)不一定會(huì)減弱競(jìng)爭(zhēng)排斥，相反，物種的穩(wěn)定共存是環(huán)境波動(dòng)產(chǎn)生臨時(shí)生態(tài)位的結(jié)果（Chesson&Warner，1981）。

Higginsetal.,2000,稀樹草原第29頁(yè)/共103頁(yè)4.動(dòng)因調(diào)節(jié)的物種共存

(Agent-mediatedcoexistence)4.1干擾理論Huston(1979)利用Lotka–Volterra競(jìng)爭(zhēng)模型得出結(jié)論，中度頻率的干擾有利于具有相似內(nèi)稟增長(zhǎng)能力物種的共存。作為非平衡機(jī)制，阻止了資源被旺盛生長(zhǎng)的物種利用，有利于競(jìng)爭(zhēng)力差的物種獲得資源，因而阻礙了競(jìng)爭(zhēng)排斥，促進(jìn)物種共存；產(chǎn)生時(shí)空異質(zhì)性，為生態(tài)位分化提供機(jī)會(huì)第30頁(yè)/共103頁(yè)4.2生物作用的影響4.2.1食植動(dòng)物的影響——補(bǔ)償性致死假說（compensatorydeathhypotheses）Janzen（1970）和Connell（1971）：在熱帶森林中動(dòng)物對(duì)種子和幼苗的捕食可以顯著降低母樹周圍種子和幼苗的數(shù)量，使樹木的密度降低，均勻分布，為其它植物種子和幼苗的入侵提供空間，從而促進(jìn)植物物種的共存。Janzen&Connell’sdistancehypothesis(fromHubbell,1980,modified)第31頁(yè)/共103頁(yè)存在的問題：⑴強(qiáng)調(diào)的是捕食作用對(duì)單一物種的影響，發(fā)生在個(gè)體水平；⑵強(qiáng)調(diào)取食者食性的專一性，泛化取食者對(duì)競(jìng)爭(zhēng)的影響結(jié)果可能很難預(yù)測(cè)；⑶未考慮與目標(biāo)物種同時(shí)存在的其它物種幼苗的影響；⑷研究主要集中在熱帶森林。

第32頁(yè)/共103頁(yè)4.2.2菌根的影響叢枝菌根能提高某些植物物種的存活率和生長(zhǎng)率，從而促進(jìn)物種共存。

菌根的出現(xiàn)有利于資源在植物之間的傳遞，菌根對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力的影響可以促進(jìn)植物的共存。但至今沒有直接證據(jù)。第33頁(yè)/共103頁(yè)

生態(tài)位的不同對(duì)群落的組織來說真的很重要嗎？BarroColoradoIsland（BCI)的樹種生活史分化充分說明生態(tài)位的不同對(duì)群落的組織構(gòu)成不重要。HighsurvivalLowgrowthLowsurvivalHighgrowth第34頁(yè)/共103頁(yè)代表人物GrahamBellStephenHubbell5.生態(tài)漂變學(xué)說

(Theunifiedneutraltheory)第35頁(yè)/共103頁(yè)群落中性理論的歷史1979，203,1299–1309.局域群落（集合群落）中的物種多樣性取決于物種滅絕和新物種遷入（形成）之間的動(dòng)態(tài)平衡TheUnifiedNeutralTheoryofBiodiversityandBiogeography.StephenP.Hubbell,PrincetonUniversityPress:2001.448pp.第36頁(yè)/共103頁(yè)第37頁(yè)/共103頁(yè)第38頁(yè)/共103頁(yè)中性理論的理論來源種群遺傳學(xué)(分子進(jìn)化)的中性理論(Kimura1983)

遺傳變異完全由突變和遺傳漂變引起的，不包括自然選擇。突變產(chǎn)生的等位基因在選擇上，往往是中性的，與其所取代的另一等位基因既不有益，也不有害，因此在分子進(jìn)化中，自然選擇幾乎不起作用。

島嶼生物地理學(xué)理論(MacArthur和Wilson1967)

島嶼上物種的數(shù)目取決于物種遷入島嶼的速率和定居在島嶼上物種的滅絕速率，不同島嶼上實(shí)際生存的物種數(shù)目受到離大陸距離和島嶼面積的強(qiáng)烈影響第39頁(yè)/共103頁(yè)第40頁(yè)/共103頁(yè)群落中性理論2個(gè)基本假設(shè)：1、群落由同一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的物種組成，群落的大小不變。2、所有的個(gè)體（不管屬于哪個(gè)物種）在生態(tài)學(xué)上是相同的，或者說對(duì)稱的：具有相同的出生、死亡、遷移以及新物種形成的概率預(yù)測(cè)：集合群落在點(diǎn)突變形成新物種（速率v）的模式下其相對(duì)豐富度服從漸近對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)分布；而受擴(kuò)散限制的局域群落以及以隨機(jī)分裂為新物種形成模式下的集合群落則服從零和多項(xiàng)式分布參數(shù)：集合群落（JM,θ)局域群落(J,θ,m),θ＝2JMv

稱θ為fundamentalbiodiversitynumber第41頁(yè)/共103頁(yè)中性模型在大小為J的局域群落中，種i增加一個(gè)個(gè)體，種j減少一個(gè)個(gè)體的概率為：相對(duì)物種豐富度不變的概率為大小為J的局域群落中按多度排序后物種的期望多度為：第42頁(yè)/共103頁(yè)中性模型與實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)擬合非常好中性模型對(duì)沙撈越Lambir山地國(guó)家公園內(nèi)熱帶樹種群落優(yōu)勢(shì)度-多樣性曲線的擬合。點(diǎn)虛線是θ=310且沒有擴(kuò)散限制（m=1）的集合群落最佳擬合。52公頃樣地的樹木群落的相對(duì)豐富度數(shù)據(jù)的最佳擬合是θ=310和m=0.15。粗線是觀測(cè)到的優(yōu)勢(shì)度-多樣性曲線。中性模型對(duì)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的1197個(gè)種擬合得非常好(r2=0.996)（Hubbell2006）第43頁(yè)/共103頁(yè)中性理論的意義包含了傳統(tǒng)生態(tài)位理論所忽略的成分，特別強(qiáng)調(diào)了隨機(jī)性的重要把發(fā)生在局域尺度上的生態(tài)學(xué)過程和發(fā)生在區(qū)域尺度上的進(jìn)化和生物地理學(xué)過程（如物種分化、親緣地理學(xué)）有機(jī)地聯(lián)系在一起機(jī)地聯(lián)系在一起它至少提供了一個(gè)不同時(shí)空尺度上群落動(dòng)態(tài)的零假設(shè)第44頁(yè)/共103頁(yè)中性理論和生態(tài)位理論的統(tǒng)一？！Idiosyncrasy第45頁(yè)/共103頁(yè)中性理論和生態(tài)位理論的統(tǒng)一？！張大勇認(rèn)為，每個(gè)群落都有一個(gè)以上的生態(tài)位，但在每個(gè)生態(tài)位內(nèi)可能不止一個(gè)物種，而是多個(gè)物種共生在其中。對(duì)于物種貧乏的群落，生態(tài)位分化是主要的決定因素；對(duì)于物種豐富的群落，生態(tài)漂變決定了群落的物種相對(duì)多度分布（盡管存在生態(tài)位結(jié)構(gòu)）。張大勇、姜新華(1997)群落內(nèi)物種多樣性發(fā)生與維持的一個(gè)假說.生物多樣性,5(3):161-167.第46頁(yè)/共103頁(yè)兩篇中文文獻(xiàn)周淑榮，張大勇.2006.群落生態(tài)學(xué)的中性理論.植物生態(tài)學(xué)報(bào),30:868-877何芳良,胡新生.生物多樣性的中性理論與多樣性格局.第47頁(yè)/共103頁(yè)假說植被類型生態(tài)位分化理論溫帶森林群落更新生態(tài)位理論熱帶雨林群落、稀樹草原群落及亞熱帶和溫帶森林資源比率/異質(zhì)性假說草本植物群落現(xiàn)代競(jìng)爭(zhēng)共存理論森林群落、草本植物群落中度干擾熱帶雨林群落、稀樹草原群落及亞熱帶和溫帶森林補(bǔ)償性致死假說熱帶、亞熱帶及溫帶森林生態(tài)漂變學(xué)說熱帶森林群落第48頁(yè)/共103頁(yè)植物群落物種共存的研究中存在的問題研究多針對(duì)一個(gè)地區(qū)，針對(duì)單一的生活型或營(yíng)養(yǎng)級(jí)；研究的時(shí)間短。植物群落中的物種共存是與時(shí)空尺度相關(guān)的現(xiàn)象，在不同的尺度上起作用的機(jī)制不同，且對(duì)于同一個(gè)群落也可能是多個(gè)機(jī)制共同起作用。

第49頁(yè)/共103頁(yè)繁殖過程的作用

競(jìng)爭(zhēng)作用？

是否具有普遍性？空間格局分析主要樹種怎樣共存？研究思路二中國(guó)暖溫帶遼東櫟林主要樹種共存機(jī)制

第50頁(yè)/共103頁(yè)研究地點(diǎn)北京郊區(qū)東靈山北京森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(BeijingForestEcosystemResearchStation，40o00′N,115o26′E，1300asl.)樣地設(shè)置遼東櫟－棘皮樺林固定樣地(5ha,2000個(gè)5x5m小樣方)處于不同演替階段的三個(gè)遼東櫟群落（補(bǔ)充樣地）遼東櫟成熟林（Secondaryoakforest,

0.06ha,PlotQ1）遼東櫟幼林（Youngoakforest,0.14ha,PlotQ2）遼東櫟灌叢（Shruboakforest,

0.12ha,PlotQ3）第51頁(yè)/共103頁(yè)東靈山地形曲面圖第52頁(yè)/共103頁(yè)5ha固定樣地調(diào)查方法2000年7－8月大樹（DBH≥4cm）幼樹（H≥2m,DBH<4cm）幼樹（1m<H<2m）幼苗（H=<1m）灌木植物草本植物定位，掛牌，胸徑，樹高，冠幅定位，掛牌，基徑，樹高，冠幅種類，高度，蓋度2003年7－8月大樹，幼樹，幼苗上述指標(biāo)重復(fù)測(cè)量；記錄死亡個(gè)體和新生幼苗；2000年掛牌幼苗的主枝伸長(zhǎng)生長(zhǎng)量；光照情況（冠層分析儀CI-110）

第53頁(yè)/共103頁(yè)3個(gè)遼東櫟林樣地調(diào)查方法2003年7－8月大樹（DBH≥4cm）幼樹（H≥2m,DBH<4cm）幼樹（1m<H<2m）幼苗（H=<1m）定位，掛牌，胸徑，樹高，冠幅定位，掛牌，基徑，樹高，冠幅，幼苗起源，主枝伸長(zhǎng)生長(zhǎng)第54頁(yè)/共103頁(yè)

幼苗、幼樹和大樹的空間分布格局

種內(nèi)和種間幼苗、幼樹和大樹的空間關(guān)系主要樹種種群空間格局分析第55頁(yè)/共103頁(yè)NFig.1.SpatialdistributionofBetula,QuercusandAceradulttrees

(>4.0cmDBH)ina5-haplot(200m×250m).

第56頁(yè)/共103頁(yè)數(shù)據(jù)分析方法

Ripley’sK-function

andtransformation

L(t)=L12(t)=ComputerSofter:ADE-4package(Thioulouseetal.1997).

Partitioningtheheterogeneousvegetationplotintohomogenoussubplots.

第57頁(yè)/共103頁(yè)(a)(b)(c)LocationmapsofBetuladahuricatrees

第58頁(yè)/共103頁(yè)(a)(b)(c)

LocationmapsofQuercusliaotungensistrees第59頁(yè)/共103頁(yè)(a)(b)(c)LocationmapsofAcermonotrees第60頁(yè)/共103頁(yè)SpatialpatternofBetuladahuricatreesinthetwosubplots第61頁(yè)/共103頁(yè)成株Spatialpatternof

Quercusliaotungensis

trees

in

twosubplots第62頁(yè)/共103頁(yè)SpatialpatternofAcermono

trees

in

twosubplots

第63頁(yè)/共103頁(yè)Table2.ResultsofRipley’sbivariateL12(t)functionanalysisofthespatialassociationsamongthreespecies(Betula,Quercus,andAcer)inthreedifferentgrowthstages(seedlings,saplings,andadults)anddeadtreesatspatialscalesfrom0to50m.p=positiveassociation;n=negativeassociation;·=independentassociation;

5555000第64頁(yè)/共103頁(yè)小結(jié)

遼東櫟大樹個(gè)體的分布與棘皮樺大樹個(gè)體在小尺度上呈負(fù)相關(guān)，表明這兩個(gè)樹種之間可能存在競(jìng)爭(zhēng)作用；

遼東櫟和棘皮樺可以實(shí)現(xiàn)自我取代，而非互相更替；繁殖過程，尤其對(duì)棘皮樺來說，是影響這兩個(gè)樹種長(zhǎng)期共存和森林動(dòng)態(tài)的一個(gè)重要因素。第65頁(yè)/共103頁(yè)

主要樹種的種群結(jié)構(gòu)東靈山遼東櫟－棘皮樺林樹種間的競(jìng)爭(zhēng)作用與物種共存

主要樹種的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)

主要樹種種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)的方式第66頁(yè)/共103頁(yè)

Thediffusionmodel(Hara,1984)f(t,x)是胸徑為x的個(gè)體在t時(shí)刻的胸徑分布函數(shù)；G(t,x)、D(t,x)和M(t,x)分別是胸徑為x的個(gè)體在t時(shí)刻的絕對(duì)生長(zhǎng)率的平均值、絕對(duì)生長(zhǎng)率方差和死亡率（0<xmin≤x≤xmax），可由調(diào)查數(shù)據(jù)直接估算得到。更新率R(t)

（單位時(shí)間內(nèi)進(jìn)入種群的個(gè)體數(shù)）給定了x=xmin時(shí)的邊界條件。

模型和數(shù)據(jù)分析第67頁(yè)/共103頁(yè)Thegrowthmodel

formulti-speciesforest

(Hara1992;Yokozawa&Hara1992;Haraetal.1995)

(ifyi,j

>x,δi,j=1;ifyi,jx,δi,j=0)yi,j

denotesDBHofthejthindividualofspeciesiwithmi

individualsandsi,j

denotesthedistancefromthejthindividualofspeciesitothefocalindividualspecieskwithDBHxinacircularneighborhoodofradius5mwiththefocalindividualbeingatthecenter.

第68頁(yè)/共103頁(yè)表1模型中以系數(shù)c1,i和

c2,i為基礎(chǔ)定義的競(jìng)爭(zhēng)的方式（Yokozawa和Hara,1992）系數(shù)Coefficients競(jìng)爭(zhēng)的方式Modeofcompetition

c1,i=0,c2,i=0無競(jìng)爭(zhēng)c1,i=0,c2,i>0對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)c1,i>0,c2,i>0非對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)c1,i>0,c2,i=0單向競(jìng)爭(zhēng)第69頁(yè)/共103頁(yè)G(t,x)-關(guān)系的估計(jì)

在對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)中鄰域競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的空間變化引起G(t,x)-直線相關(guān)，或競(jìng)爭(zhēng)作用很小，在非對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)中G(t,x)-呈凹曲線相關(guān)。第70頁(yè)/共103頁(yè)主要研究結(jié)果與分析Table2Thebasalareaanddensityofindividualtrees(DBH≥4cm)observedin2000and2003,andthemaximumtreesizeofeachspeciesin2000ina5haplotintemperateforestinDonglingMountain第71頁(yè)/共103頁(yè)Figure1.Sizefrequencydistributionofthesixabundantspeciesin2000.SE,seedlings;SA,saplings.第72頁(yè)/共103頁(yè)TherelationshipsbetweenDBHin2000andthemeanannualabsolutegrowthrateG(t,x)ofDBHfrom2000to2003forsixabundanttreespecies.

第73頁(yè)/共103頁(yè)Figure3TherelationshipbetweenmeanabsolutegrowthrateG(t,x)ofDBHfrom2000to2003andsquarerootofthevarianceinabsolutegrowthrateD(t,x)ofDBHforsixabundantspecies.Thelinearregressionforallthespeciestogetherwas:

=-(0.0032±0.0279)+(0.8028±0.0867)G(t,x),R=0.7671,p<0.0001.第74頁(yè)/共103頁(yè)Figure4TherelationshipbetweenDBHin2000andobservedmortalityratesfrom2000to2003forthesixabundantspecies.△:Quercusliaotungensis,▲:Betuladahurica,●:Betulaplatyphylla,○:Salixcaprea,■:Populusdavidiana,

□:Acermono.第75頁(yè)/共103頁(yè)Table3ThecompetitioneffectsofspeciesionDBHincrementofindividualtreesofspecieskfrom2000to2003[Gk(t,x)]inthe5hapermanentplotofthetemperateforest,inDonglingMountain.Theeffectswereexpressedbythep-levelofa0(sizeeffect),c1,i

(one-sidedcompetitiveeffect)andc2,i

(symmetriccompetitiveeffect)inEquation(2)foreachabundantspeciesk.系數(shù)Coefficients競(jìng)爭(zhēng)的方式Modeofcompetitionc1=0,c2=0無競(jìng)爭(zhēng)

c1=0,c2>0對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)

c1>0,c2>0非對(duì)稱競(jìng)爭(zhēng)

c1>0,c2=0單向競(jìng)爭(zhēng)

第76頁(yè)/共103頁(yè)小結(jié)在一些樹種之間存在單向的種間競(jìng)爭(zhēng)，主要是林冠層的大樹個(gè)體對(duì)林下層小個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)；各樹種的生長(zhǎng)率（G(t,x)）與生長(zhǎng)率方差（）呈直線相關(guān)；樣地中樹木的死亡率較低；非對(duì)稱的種間競(jìng)爭(zhēng)在塑造該森林群落結(jié)構(gòu)和樹種共存的過程中起的作用不大。

第77頁(yè)/共103頁(yè)

幼苗庫(kù)的組成和種群結(jié)構(gòu)

影響幼苗和幼樹分布和生長(zhǎng)的因素

幼苗的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)東靈山遼東櫟－棘皮樺林主要樹種繁殖過程與物種共存

第78頁(yè)/共103頁(yè)數(shù)據(jù)分析方法

Thesimplecoefficientofcorrelation(Kendall’scoefficientofcorrelationτ)

Seedling/saplingdensitydistributionsthemajorphysicalandbiologicalfactors(Distancetothenearestconspecificadults≥10cminDBH,Canopycover,Shrubcover,HerbaceousplantcoverandLightlevel);

SeedlinggrowthSeedlingsize,Seedlingdensity,Distancetothenearestconspecificadults≥10cminDBH,Canopycover,Shrubcover,HerbaceousplantcoverandLightlevel.第79頁(yè)/共103頁(yè)Fig.1Crownprojectionmapofadulttrees(≥8mtall)inthe5ha(250m×200m)studyplot.

第80頁(yè)/共103頁(yè)FrequencyanddensityofseedlingsTable1.Frequencyanddensityofseedlings(<1minheight),basedon20005m×5mquadratsinthe5haplot.(1)Seedlingnumberinthe5haplot;(2)%occurrencein20005m×5mquadrats;(3)Seedlingdensityper25m2,mean±SD.第81頁(yè)/共103頁(yè)Table2.Frequencyanddensityofsaplings(H≥1m,DBH<4cm),basedon20005m×5mquadratsinthe5haplot.(1)Saplingnumber;(2)%occurrencein5m×5mquadrats;(3)Saplingdensityper25m2,mean±SD.Frequencyanddensityofsaplings

第82頁(yè)/共103頁(yè)Sizestructureofseedlings

Fig.2Sizestructureofseedlingheightforthefourmostabun-danttreespeciesinthe5haplotinatemperateforest,in2000.第83頁(yè)/共103頁(yè)Leaderextension

ofseedlings第84頁(yè)/共103頁(yè)Table3.Kendall’sτcoefficientofcorrelationsbetweenstudiedfactorsandseedlingdensity

(***,p<0.0001;**,0.001<p<0.01;*,0.01<p<0.05)

Factorsaffectingthedensitiesofseedlingsandsaplings

第85頁(yè)/共103頁(yè)Table4Numbersofseedlingsandsaplingsinthegapgridsandthenon-gapgridsofthe5haplot.(***,p<0.0001;**,0.001<p<0.01;*,0.01<p<0.05)

第86頁(yè)/共103頁(yè)-0.06Table5.Kendall’sτcoefficientofthecorrelationbetweenstudiedfactorsandsaplingdensity(***,p<0.0001;**,0.001<p<0.01;*,0.01<p<0.05).Factors

Q.liaotungensis

B.dahurica

A.mono

T.m

andshurica

P.davidiana

Seedlingdensity

0.004

0.314***

0.35

0***

-0.061

Distancetoconspecificadult

-0.048

*-0.102

***

-0.195*

-0.161**

Canopycover

-0.021

-0.0610.029

0.090

0.009

Shrub

cover

-0.01

-0.055

-0.009

-0.017

-0.033

Herbaceousplantcover

-0.164**

0.082

-0.091**

0.097

0.022

Li