第二章植物的水分關(guān)系

第二章植物的水分關(guān)系第1頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一水分的吸收水分的運(yùn)輸水分的利用水分的散失

水是生命起源的先決條件,沒有水就沒有生命,也就沒有植物。植物的水分代謝包括：第2頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一第一節(jié)水分在植物生命活動(dòng)中的重要性一、水在植物生命活動(dòng)中的重要性1.水是細(xì)胞的重要組成成分；2.水是代謝過程的反應(yīng)物質(zhì)；3.水是各種生理生化反應(yīng)和運(yùn)輸物質(zhì)的介質(zhì)；4.水能使植物保持固有的姿態(tài)；5.水具有重要的生態(tài)意義：第3頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一二、植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)

1.植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)有：

自由水(freewater)：距離膠體顆粒較遠(yuǎn)，可以自由移動(dòng)的水分。

束縛水(boundwater)：較牢固地被細(xì)胞膠體顆粒吸附，不易流動(dòng)的水分。

2.自由水/束縛水比值影響代謝自由水/束縛水比值高時(shí)，代謝旺盛；自由水/束縛水比值低時(shí)。代謝緩慢。返回第4頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一第二節(jié)植物對(duì)水分的吸收

一、植物細(xì)胞的吸水（一）細(xì)胞的滲透吸水：液泡膜和質(zhì)膜具有類似半透膜的性質(zhì)，只允許水分及某些小分子物質(zhì)通過，而不允許其他物質(zhì)通過。第5頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一滲透作用（osmosis）是指溶液中的溶劑分子通過半透膜(semipermeablemembrane)擴(kuò)散的現(xiàn)象。對(duì)于水溶液而言，就是指水分子從水勢(shì)高處通過半透膜向水勢(shì)低處擴(kuò)散的現(xiàn)象。第6頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一滲透裝置的條件1、具有半透膜2、半透膜兩側(cè)具有濃度差第7頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一由滲透作用引起的水分運(yùn)轉(zhuǎn)a.燒杯中的純水和漏斗內(nèi)液面相平；b.由于滲透作用使燒杯內(nèi)水面降低而漏斗內(nèi)液面升高第8頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一

經(jīng)過一段時(shí)間后，由于水分子可以自由通過半透膜，而蔗糖分子不可以。單位體積內(nèi)，清水中水分子數(shù)多于蔗糖分子中的，因此，單位時(shí)間內(nèi)由清水向蔗糖溶液擴(kuò)散的水分子數(shù)多。故而導(dǎo)致蔗糖溶液的液面升高。蔗糖分子半透膜水分子第9頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一（1）化學(xué)勢(shì)(chemicalpotential)以希臘字母μ表示。組分j的化學(xué)勢(shì)μj定義為某組分j的偏摩爾自由能。（2）水的化學(xué)勢(shì)

水的運(yùn)動(dòng)方向和限度同樣遵循熱力學(xué)第二定律，水分也具有自身的自由能和化學(xué)勢(shì)。水的化學(xué)勢(shì)的熱力學(xué)含義是：當(dāng)溫度、壓力及物質(zhì)數(shù)量（水分以外）一定時(shí)，由水量（摩爾增量）引起的體系自由能的改變量。水的化學(xué)勢(shì)用μ表示。第10頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一（3）水勢(shì)(waterpotential)指每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)差，用ψw表示。

ψw＝＝VwΔμwVwμw-μw0第11頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一水勢(shì)的大小和單位：純水的水勢(shì)(ψw0)最大ψw0=0，植物細(xì)胞的水勢(shì)都為負(fù)值。水勢(shì)的單位：帕（Pa）、巴(bar)、大氣壓(atm)。

1巴=0.987大氣壓=105帕第12頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一相鄰細(xì)胞水分移動(dòng)的規(guī)律：水分總是從水勢(shì)高的部位向水勢(shì)低的部位流動(dòng)。滲透吸水：由于ψw的下降而引起細(xì)胞吸水。是含有液泡的細(xì)胞吸水的主要方式。滲透作用(osmosis)：指溶劑分子從水勢(shì)高的區(qū)域通過半透膜向水勢(shì)低的區(qū)域擴(kuò)散的現(xiàn)象。第13頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一2.植物細(xì)胞的滲透現(xiàn)象一個(gè)成熟的植物細(xì)胞就是一個(gè)完整的滲透裝置第14頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一細(xì)胞壁原生質(zhì)層（全透性）原生質(zhì)層具有選擇透過性，近似于半透膜細(xì)胞膜液泡膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞液細(xì)胞核第15頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一細(xì)胞壁原生質(zhì)層細(xì)胞液細(xì)胞空腔質(zhì)壁分離現(xiàn)象細(xì)胞膜液泡膜細(xì)胞質(zhì)當(dāng)外界溶液濃度大于細(xì)胞液濃度時(shí)(高滲溶液），細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離。第16頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一當(dāng)外界溶液濃度小于細(xì)胞液濃度時(shí)（低滲溶液），細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離復(fù)原。質(zhì)壁分離復(fù)原現(xiàn)象第17頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一植物細(xì)胞吸水與水通道蛋白：在植物和動(dòng)物的許多組織中的細(xì)胞膜及植物液泡膜上存在水通道蛋白(waterchannelprotein)。人們把一系列分子量為25000～30000,能選擇性地高效轉(zhuǎn)運(yùn)水分子的膜水通道蛋白,稱為水孔蛋白(aquaporinsAQPs)。第18頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一第19頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一3．植物細(xì)胞水勢(shì)的組分：

ψw=

ψs+ψp+ψm+ψg…

（1)溶質(zhì)勢(shì)(solutepotential)：由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起體系水勢(shì)降低的數(shù)值,又稱滲透勢(shì)。用ψs表示。

ψs=ψπ=-π(滲透壓)=-iCRT

細(xì)胞中含有大量溶質(zhì)，其溶質(zhì)勢(shì)為各溶質(zhì)勢(shì)的總和。溶質(zhì)勢(shì)呈負(fù)值。第20頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一2)壓力勢(shì)(pressurepotential)：由于壓力的存在而使體系水勢(shì)改變的數(shù)值，用ψp表示。細(xì)胞壓力勢(shì)一般為正值，只有在蒸騰過旺時(shí)為負(fù)值。第21頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一3)襯質(zhì)勢(shì)(matricpotential)：由于細(xì)胞中親水膠體物質(zhì)和毛細(xì)管對(duì)自由水的吸附和束縛而引起水勢(shì)的降低值，用ψm表示。襯質(zhì)勢(shì)呈負(fù)值。第22頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一分生組織細(xì)胞的水勢(shì)：ψw=

ψs+ψp+ψm

形成液泡的成熟細(xì)胞的水勢(shì)：ψw=

ψs+ψp風(fēng)干組織（如種子）細(xì)胞的水勢(shì)：ψw=

ψm

第23頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一環(huán)境狀況體積細(xì)胞狀態(tài)ψpψw等滲溶液V＝1松弛狀態(tài)，臨界質(zhì)壁分離ψp＝0ψw＝ψs低滲溶液V>1膨脹狀態(tài)，細(xì)胞吸水ψp增大ψw＝ψs+ψp純水中V最大飽和狀態(tài)，充分膨脹ψp＝-ψsψw＝0高滲溶液V<1萎蔫狀態(tài)，失水，質(zhì)壁分離ψp<0ψw下降

4.細(xì)胞吸水過程中水勢(shì)組分

第24頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一細(xì)胞吸水過程中水勢(shì)組分的變化第25頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一5.水分移動(dòng)的規(guī)律：水分總是從水勢(shì)高的部位向水勢(shì)低的部位流動(dòng)。

第26頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一土壤—植物—大氣連續(xù)體系（soil-plant-atmospherecontinum,SPAC）中的水勢(shì)通常土壤的水勢(shì)>植物根的水勢(shì)>莖木質(zhì)部水勢(shì)>葉片的水勢(shì)>大氣的水勢(shì)(圖2-6)，使根系吸收的水分可以源源不斷地向地上部分輸送。第27頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一土壤—植物—大氣連續(xù)體系中的水勢(shì)第28頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一（二）吸脹吸水：依賴于低的ψm而引起的吸水。是無液泡的分生組織和干燥種子細(xì)胞的主要吸水方式。原理：淀粉、纖維素和蛋白質(zhì)這些親水性物質(zhì)吸水而膨脹。蛋白質(zhì)類物質(zhì)吸脹力最大，淀粉次之，纖維素較小。因此富含蛋白質(zhì)的豆類種子的吸脹作用比禾谷類種子要顯著。豆科植物種子的子葉中含有大量的蛋白質(zhì)，而種皮中則有較多的纖維素，所以在豆科植物種子的吸脹過程中，由于子葉的吸脹力較種皮大而使種皮被脹破。

第29頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一細(xì)胞吸脹力的大小，取決于襯質(zhì)水勢(shì)的高低。干燥種子襯質(zhì)水勢(shì)常低于-10MPa，有的甚至達(dá)-100MPa,所以吸脹吸水就很容易發(fā)生。當(dāng)種子吸水后，襯質(zhì)勢(shì)很快上升。如將種子放在純水中，當(dāng)種子吸水膨脹達(dá)到最大程度時(shí)，ψm=ψw=0。由于吸脹過程與細(xì)胞的代謝活動(dòng)沒有直接關(guān)系，所以又把吸脹吸水稱為非代謝性吸水。第30頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一二、植物根系吸水（一）根系吸水部位：主要在根尖的根毛區(qū)。具體的說是在根尖木質(zhì)部已成熟的伸長(zhǎng)區(qū)及鄰接伸長(zhǎng)區(qū)的部分成熟期。地上部也可吸收水分。根毛區(qū)的吸水能力最強(qiáng)。這是因?yàn)椋孩俑珔^(qū)有許多根毛，這增大了吸收面積(約5～10倍)；②根毛細(xì)胞壁的外層由果膠質(zhì)覆蓋，粘性較強(qiáng)，親水性好，從而有利于和土壤膠體顆粒的粘著和吸水；③根毛區(qū)的輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，對(duì)水移動(dòng)的阻力小，所以水分轉(zhuǎn)移的速度快。第31頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一第32頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一（二）根系吸水的途徑：共質(zhì)體途徑(symplastpathway)是指水分依次從一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)經(jīng)過胞間連絲進(jìn)入另一個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)的移動(dòng)過程。因共質(zhì)體運(yùn)輸要跨膜，因此水分運(yùn)輸阻力較大。質(zhì)外體途徑(apoplastpathway)

：水分通過由細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙、胞間層以及導(dǎo)管的空腔組成的質(zhì)外體部分的移動(dòng)過程。水分在質(zhì)外體中的移動(dòng)，不越過任何膜，所以移動(dòng)阻力小，移動(dòng)速度快。

第33頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一但根中的質(zhì)外體常常是不連續(xù)的，它被內(nèi)皮層的凱氏帶分隔成為兩個(gè)區(qū)域：一是內(nèi)皮層外，包括根毛、皮層的胞間層、細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙，稱為外部質(zhì)外體，二是內(nèi)皮層內(nèi)，包括成熟的導(dǎo)管和中柱各部分細(xì)胞壁，稱為內(nèi)部質(zhì)外體。因此，水分由外部質(zhì)外體進(jìn)入內(nèi)部質(zhì)外體時(shí)必須通過內(nèi)皮層細(xì)胞的共質(zhì)體途徑才能實(shí)現(xiàn)。

總之，水分在根中可從一個(gè)細(xì)胞到相鄰細(xì)胞，并通過內(nèi)皮層到達(dá)中柱，再通過薄壁細(xì)胞而進(jìn)入導(dǎo)管。第34頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一根部吸水的途徑

第35頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一根據(jù)吸水動(dòng)力，根系吸水的途徑：1.主動(dòng)吸水(activeabsorbwater)：由于根本身的生理活動(dòng)引起的植物吸收水分的現(xiàn)象，與地上部無關(guān)。其動(dòng)力是根壓。2.被動(dòng)吸水(passiveabsorbwater)：由于地上部的蒸騰作用而引起的根部吸水，被動(dòng)吸水的動(dòng)力是蒸騰拉力。第36頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一１.主動(dòng)吸水的機(jī)理：主動(dòng)吸水的動(dòng)力是根壓。根壓(rootpressure)：指植物根系的生理活動(dòng)使液流從根部上升的壓力。根壓的的產(chǎn)生與根系生理代謝活動(dòng)和導(dǎo)管內(nèi)外的水勢(shì)差有密切關(guān)系。第37頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一產(chǎn)生根壓的機(jī)制根壓的產(chǎn)生與根系生理活動(dòng)和導(dǎo)管內(nèi)外的水勢(shì)差有關(guān)。植物根系可以利用呼吸作用釋放的能量主動(dòng)吸收土壤溶液中的離子，并將其轉(zhuǎn)運(yùn)到根的中柱和木質(zhì)部導(dǎo)管中，使中柱細(xì)胞和導(dǎo)管中的溶質(zhì)增加，溶質(zhì)勢(shì)下降。當(dāng)導(dǎo)管水勢(shì)低于土壤水勢(shì)時(shí)，土壤中的水分便可自發(fā)地順著內(nèi)皮層內(nèi)外的水勢(shì)梯度從外部滲透進(jìn)入中柱和導(dǎo)管，這時(shí)內(nèi)皮層起著選擇透性膜的作用。再則導(dǎo)管的上部呈開放狀態(tài)，不產(chǎn)生壓力，于是水柱就在指向上方的壓力下向上移動(dòng)，就形成了根壓。第38頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一應(yīng)當(dāng)指出，以上所說的主動(dòng)吸水通常不是指根系主動(dòng)吸收水本身，而是植物利用代謝能量主動(dòng)吸收外界溶質(zhì)，從而造成導(dǎo)管溶液的水勢(shì)低于外界溶液的水勢(shì)，而水則是被動(dòng)地(自發(fā)地)順?biāo)畡?shì)梯度從外部進(jìn)入導(dǎo)管。所以有人指出根壓是由于根內(nèi)皮層內(nèi)外存在水勢(shì)梯度而產(chǎn)生的一種現(xiàn)象，它可作為根部產(chǎn)生水勢(shì)差的一個(gè)量度，但不是一種動(dòng)力，因?yàn)樗鞯恼嬲齽?dòng)力是水勢(shì)差。第39頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一傷流和吐水是證實(shí)根壓存在的兩種生理現(xiàn)象。吐水(guttation)：生長(zhǎng)在土壤水分充足、潮濕環(huán)境中的植株，未受傷的葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象稱為吐水(guttation)。吐水也是由根壓所引起的。用呼吸抑制劑處理植株根系可抑制吐水。作物生長(zhǎng)健壯，根系活動(dòng)較強(qiáng)，吐水量也較多，所以在生產(chǎn)上，吐水現(xiàn)象可以作為根系生理活動(dòng)的指標(biāo)，并能用以判斷苗長(zhǎng)勢(shì)的強(qiáng)弱。第40頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一第41頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一傷流(bleeding)：從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象稱為傷流(bleeding)。傷流是由根壓引起的。把絲瓜莖在近地面處切斷后，傷流現(xiàn)象可持續(xù)數(shù)日。從傷口流出的汁液叫傷流液(bleedingsap)。其中除含有大量水分之外，還含有各種無機(jī)物、有機(jī)物和植物激素等。凡是能影響植物根系生理活動(dòng)的因素都會(huì)影響傷流液的數(shù)量和成分。所以，傷流液的數(shù)量和成分，可作為根系活動(dòng)能力強(qiáng)弱的生理指標(biāo)。第42頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一傷流和根壓示意圖

A.傷流液從莖部切口處流出；

B.用壓力計(jì)測(cè)定根壓第43頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一根系吸水的機(jī)理：２.被動(dòng)吸水的機(jī)理：被動(dòng)吸水的動(dòng)力是蒸騰拉力。第44頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一（三）植物根系的提水作用植物蒸騰降低的情況下，處于深層濕潤(rùn)土壤中的部分根系吸收水分，并通過輸導(dǎo)組織運(yùn)至淺層根系，進(jìn)而釋放到周圍較干土壤之中，這種現(xiàn)象稱為植物根系的提水作用第45頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一（四）影響根系吸水的土壤條件1.土壤水分：Temporarywilting(暫時(shí)萎蔫)——當(dāng)蒸騰作用大于根系吸水及轉(zhuǎn)運(yùn)水分的速度時(shí)，植物會(huì)產(chǎn)生萎蔫現(xiàn)象稱暫時(shí)萎蔫。當(dāng)蒸騰速率降低時(shí)，能消除萎蔫狀態(tài)。如晚間、遮陰等。Permanentwilting(永久萎蔫)——土壤中缺少有效水，根系吸不到水而造成的萎蔫叫做永久萎蔫。?降低蒸騰，不能消除萎蔫狀態(tài)。?立即灌水可消除萎蔫狀態(tài)。第46頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一2.土壤通氣狀況：通氣狀況良好，有利于根吸水；3.土壤溫度：適宜的溫度范圍內(nèi)土溫愈高，根系吸水愈多；4.土壤溶液濃度：根細(xì)胞水勢(shì)小于土壤水勢(shì)有利于根系吸水。燒苗現(xiàn)象返回第47頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一第三節(jié)植物的蒸騰作用蒸騰作用(transpiration)指水分從植物地上部分以水蒸汽狀態(tài)向外散失的過程叫蒸騰作用。蒸騰作用與蒸發(fā)不同，它是一個(gè)生理過程，受植物體結(jié)構(gòu)和氣孔行為的調(diào)節(jié)。第48頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一一、蒸騰作用的生理意義陸生植物在進(jìn)行光合和呼吸的過程中，以伸展在空中的枝葉與周圍環(huán)境發(fā)生氣體交換，然而隨之而來的是大量地丟失水分。蒸騰作用消耗水分，這對(duì)陸生植物來說是不可避免的，它既會(huì)引起水分虧缺，破壞植物的水分平衡，甚至引起禍害，但同時(shí)，它又對(duì)植物的生命活動(dòng)具有一定的意義。第49頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一１.蒸騰作用能產(chǎn)生的蒸騰拉力蒸騰拉力是植物被動(dòng)吸水與轉(zhuǎn)運(yùn)水分的主要?jiǎng)恿Γ@對(duì)高大的喬木尤為重要。２.蒸騰作用促進(jìn)木質(zhì)部汁液中物質(zhì)的運(yùn)輸土壤中的礦質(zhì)鹽類和根系合成的物質(zhì)可隨著水分的吸收和集流而被運(yùn)輸和分布到植物體各部分去。第50頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一３.蒸騰作用能降低植物體的溫度這是因?yàn)樗臍饣療岣撸谡趄v過程中可以散失掉大量的輻射熱。４.蒸騰作用的正常進(jìn)行有利于CO２的同化這是因?yàn)槿~片進(jìn)行蒸騰作用時(shí)，氣孔是開放的，開放的氣孔便成為CO2進(jìn)入葉片的通道。第51頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一二、蒸騰作用的指標(biāo)：１.蒸騰速率(transpirationrate)：又叫蒸騰強(qiáng)度，即一定時(shí)間內(nèi)單位葉面積上蒸騰的水量。2.蒸騰比率(transpirationratio)：亦稱蒸騰效率，指植物消耗每千克水所形成的干物質(zhì)的克數(shù)。3.蒸騰系數(shù)(transpirationcoefficient：亦稱需水量，指植物制造一克干物質(zhì)所需要水分的克數(shù)。蒸騰系數(shù)與蒸騰效率互為倒數(shù)關(guān)系。第52頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一三、植物的蒸騰及其調(diào)節(jié)蒸騰的器官：

葉片（主要）

莖及地上部其它器官。

第53頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一蒸騰的方式：

氣孔蒸騰(stomataltranspiration)

角質(zhì)蒸騰(cuticulartranspiration)

皮孔蒸騰(lenticulartranspiration)

第54頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一氣孔蒸騰（一）氣孔的分布、大小與數(shù)目氣孔數(shù)目多，分布廣。第55頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一（二）氣孔蒸騰的途徑分為兩步：水分向氣孔下腔蒸發(fā)；氣孔下腔水蒸氣通過氣孔擴(kuò)散到大氣。第56頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一（三）氣體通過多孔表面擴(kuò)散的速率,不與小孔的面積成正比，而與小孔的周長(zhǎng)成正比。這就是所謂的小孔擴(kuò)散律(smallporediffusionlaw)。在任何蒸發(fā)面上，氣體分子除經(jīng)過表面向外擴(kuò)散外，還沿邊緣向外擴(kuò)散。在邊緣處，擴(kuò)散分子相互碰撞的機(jī)會(huì)少，因此擴(kuò)散速率就比在中間部分的要快些。擴(kuò)散表面的面積較大時(shí)（例如大孔），周長(zhǎng)與面積的比值小，擴(kuò)散主要在表面上進(jìn)行，經(jīng)過大孔的擴(kuò)散速率與孔的面積成正比。然而當(dāng)擴(kuò)散表面減小時(shí)，周長(zhǎng)與面積的比值即增大，經(jīng)邊緣的擴(kuò)散量就占較大的比例,且孔越小,所占的比例越大，擴(kuò)散的速度就越快。第57頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一氣孔運(yùn)動(dòng)的機(jī)理

1.氣孔的基本特點(diǎn)氣孔的面積小，蒸騰速率遵循小孔律。保衛(wèi)細(xì)胞的體積小，膨壓變化迅速。保衛(wèi)細(xì)胞具有多種細(xì)胞器，對(duì)氣孔開閉有重要作用。保衛(wèi)細(xì)胞具有不均勻加厚的細(xì)胞壁及微纖絲結(jié)構(gòu)。保衛(wèi)細(xì)胞與周圍細(xì)胞聯(lián)系緊密，便于物質(zhì)及水分的交流。第58頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一第59頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一氣孔結(jié)構(gòu)第60頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一氣孔電鏡結(jié)構(gòu)第61頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一2.氣孔開閉的機(jī)理

1)無機(jī)離子泵學(xué)說(inorganicionpumptheory)又稱K+泵假說。日本學(xué)者于1967年發(fā)現(xiàn)照光時(shí)，漂浮于KCl溶液表面的鴨跖草表皮的保衛(wèi)細(xì)胞中K+濃度顯著增加，氣孔就張開。用微型玻璃鉀電極插入保衛(wèi)細(xì)胞及其鄰近細(xì)胞可直接測(cè)定K+濃度變化。照光或降低CO2濃度，都可使保衛(wèi)細(xì)胞逆著濃度梯度積累K+

，使K+達(dá)到0.5mol·L-1，溶質(zhì)勢(shì)可降低2MPa左右，引起水分進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，氣孔張開；暗中或施用脫落酸時(shí)，K+由保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)入副衛(wèi)細(xì)胞和表皮細(xì)胞，使保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)升高，失水造成氣孔關(guān)閉。第62頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一第63頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一研究表明，保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上存在著H+ATP酶（H+pumpingATPase），它可被光激活，能水解保衛(wèi)細(xì)胞中由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的ATP，產(chǎn)生的能量將H+從保衛(wèi)細(xì)胞分泌到周圍細(xì)胞中,使得保衛(wèi)細(xì)胞的pH值升高，質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的電勢(shì)變得更低，周圍細(xì)胞的pH值降低。它驅(qū)動(dòng)K+從周圍細(xì)胞經(jīng)過位于保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的內(nèi)向K+通道（inwardK+channel）進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，再進(jìn)一步進(jìn)入液泡，K+濃度增加，水勢(shì)降低，水分進(jìn)入,氣孔張開。第64頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一實(shí)驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，在K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞的同時(shí)，還伴隨著等量負(fù)電荷的陰離子進(jìn)入，以保持保衛(wèi)細(xì)胞的電中性，這也具有降低水勢(shì)的效果。在暗中，光合作用停止，H+——ATP酶因得不到所需的ATP而停止做功，從而使保衛(wèi)細(xì)胞的質(zhì)膜去極化(depolarization)，以驅(qū)使K+經(jīng)外向K+通道(outwardK+channel)向周圍細(xì)胞轉(zhuǎn)移，并伴隨著陰離子的釋放，這樣導(dǎo)致了保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)升高，水分外移，使氣孔關(guān)閉。在干旱脅迫(droughtstress)下，脫落酸含量增加，可通過增加胞質(zhì)鈣濃度，使得保衛(wèi)細(xì)胞的質(zhì)膜去極化，驅(qū)動(dòng)外向K+通道，促進(jìn)K+、Cl-流出,同時(shí)抑制K+流入，以降低保衛(wèi)細(xì)胞膨壓，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。第65頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一蘋果酸代謝學(xué)說(malatemetabolismtheory)：人們發(fā)現(xiàn)蘋果酸在氣孔開閉運(yùn)動(dòng)中起著某種作用。在光照下,保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的部分CO2被利用時(shí),pH就上升至8.0～8.5，從而活化了PEP羧化酶,它可催化由淀粉降解產(chǎn)生的PEP與HCO3-結(jié)合形成草酰乙酸,并進(jìn)一步被NADPH還原為蘋果酸。

PEP＋HCO3乙酸＋磷酸草酰乙酸＋NADPH(或NADH)蘋果酸＋NAPD+(或NAD+)第66頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一蘋果酸被解離為2H+和蘋果酸根，在H+／K+泵的驅(qū)使下，H+與K+交換，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)K+濃度增加,水勢(shì)降低；蘋果酸根進(jìn)入液泡和Cl-共同與K+在電學(xué)上保持平衡。同時(shí)，蘋果酸的存在還可降低水勢(shì)，促使保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開。當(dāng)葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時(shí)，該過程逆轉(zhuǎn)。近期研究證明，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)淀粉和蘋果酸之間存在一定的數(shù)量關(guān)系。第67頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一2)蘋果酸代謝學(xué)說第68頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一光下氣孔開啟的機(jī)理第69頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一光下氣孔開啟的機(jī)理第70頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一光下氣孔開啟的機(jī)理光照下保衛(wèi)細(xì)胞液泡中的離子積累。由光合作用生成的ATP驅(qū)動(dòng)H+泵，向質(zhì)膜外泵出H+，建立膜內(nèi)外的H+梯度，在H+電化學(xué)勢(shì)的驅(qū)動(dòng)下，K+經(jīng)K+通道、Cl-經(jīng)共向傳遞體進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞。另外，光合作用生成蘋果酸。K+、Cl-和蘋果酸進(jìn)入液泡，降低保衛(wèi)細(xì)胞的水勢(shì)。第71頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一（五）蒸騰作用的調(diào)節(jié)1.影響蒸騰作用的氣孔因素2.影響蒸騰作用的環(huán)境因素光：光促進(jìn)氣孔的開啟，蒸騰增加。水分狀況：足夠的水分有利于氣孔開放，過多的水分反而使氣孔關(guān)閉。溫度：氣孔開度一般隨溫度的升高而增大，但溫度過高失水增大也可使氣孔關(guān)閉。風(fēng)：微風(fēng)有利于蒸騰，強(qiáng)風(fēng)蒸騰降低。CO2濃度：CO2濃度低促使氣孔張開，蒸騰增強(qiáng)。第72頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一降低蒸騰的途徑：1.減少蒸騰面積；2.改善植物生態(tài)環(huán)境；3.應(yīng)用抗蒸騰劑。返回第73頁，共80頁，2023年，2月20日，星期一第四節(jié)植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸一、水分運(yùn)輸?shù)耐緩剑?/p>

土壤水分→根毛→皮層→內(nèi)皮層→木質(zhì)部薄壁細(xì)胞→莖的導(dǎo)管→葉脈導(dǎo)管→葉肉細(xì)胞→氣孔下腔→氣孔→大氣。

二、水分運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力：

上端原動(dòng)力蒸騰拉力