攻讀博士學(xué)位研究計(jì)劃范文

擬攻讀博士學(xué)位計(jì)劃書——定鞭金藻Hapopys）在中國(guó)典型海域的群落結(jié)構(gòu)及其生態(tài)學(xué)功能目 錄第一部分：對(duì)國(guó)內(nèi)外現(xiàn)有研究的結(jié)識(shí)11、引言（ntroductio）11.1海洋微型生物生態(tài)學(xué)概述（ummaryonarineicrobialEcoloy）11.2定鞭金藻門類（onoyofHaptophta）22、定鞭金藻的研究現(xiàn)狀（ResearchtatusofHaptophtes）42.1定鞭金藻的代表性物種（picalpeciesofHaptophtes）42.2定鞭金藻有害藻華的毒理學(xué)機(jī)制及其他環(huán)境效（icoloicalechanismsonHarmfulAlaeBloomsforHaptophtesandOtherEnironentalEffcts）72.3顯微技術(shù)、流式細(xì)胞技術(shù)及分子生物學(xué)技術(shù)等在定鞭金藻研究中的應(yīng)用（Applicationoficrotechnique,lowCtometryandMolecularBiotech-noloiesEtc.forHaptophtesResearc）92.4生（毒理學(xué)在定鞭金藻研究中的應(yīng)（ApplicationofEco-(ico-)loyforHaptophtesResearch）12.5生物信息學(xué)在定鞭金藻研究中的應(yīng)用（ApplicationofBioinformaticsforHaptophtesResearch）123定鞭金藻的研究意義及展（ResearcheaninsandutureResearchforHaptophtes）14第二部分：讀博工作安排與預(yù)期目的15參考文獻(xiàn)：17第一部分：對(duì)國(guó)內(nèi)外現(xiàn)有研究的結(jié)識(shí)、引言（Ituctn）1.1海洋微型生物生態(tài)學(xué)概述（SayonaineiobialEology）海洋微型生物生態(tài)學(xué)是一門新興學(xué)科是科學(xué)技術(shù)高速發(fā)展的產(chǎn)物它將地球上最大“海洋與最小“微型生物通“生態(tài)學(xué)聯(lián)系起來(lái)實(shí)現(xiàn)了宏觀與微觀的耦（陳宜瑜院士語(yǔ)近20年來(lái)新方法新技術(shù)在海洋領(lǐng)域的應(yīng)用導(dǎo)致了一系列有關(guān)微型生物的重大發(fā)現(xiàn)，推動(dòng)了學(xué)科的形成和迅速發(fā)展1。自上世紀(jì)70年代以來(lái)，人們不斷加深了對(duì)海洋微型生物的結(jié)識(shí)，新生的理論與結(jié)識(shí)在傳承經(jīng)典的同時(shí)也時(shí)常出打破“顛覆式的超圖1。海洋微型生物是地球上的第一批“居民，是改造地球環(huán)境的先鋒。從古至今，海洋微型生物都在為調(diào)節(jié)全球變化默默無(wú)聞地工作著在這個(gè)過(guò)程中海洋微型生物是生物量和生產(chǎn)力的重要奉獻(xiàn)者，是生命和非生命系統(tǒng)聯(lián)系的關(guān)鍵環(huán)節(jié)是生源要素循環(huán)的重要驅(qū)動(dòng)[,然而人們對(duì)海洋微型生物的結(jié)識(shí)還非常有，已經(jīng)研究過(guò)的海洋微型生物不到總量的1[。圖1海洋微型生物（微型生物生態(tài)學(xué)）研究進(jìn)程i.1Researchprocssforarineicrobes(icrobialEcolo)由圖1可知每一重要理論的結(jié)識(shí)都是通過(guò)某些代表性的海洋微型生（往往是整個(gè)類群的研究）實(shí)現(xiàn)的，從而推動(dòng)了海洋環(huán)境，乃至全球環(huán)境的研究因此，對(duì)典型的海洋微型生物的環(huán)境行為﹑效應(yīng)等進(jìn)行進(jìn)一步研究有重要價(jià)值。1.2定鞭金藻門類（xonoyofHapopya）定鞭金Pmnesiophcee又稱為土棲藻或普林藻因其具有附著鞭毛（Hptonma20世紀(jì)50年代前后通常稱其為觸絲（Hptophcee在初期分類中定鞭金藻是從金藻（Chsophceae中分離出來(lái)的一個(gè)獨(dú)立類（因其色素體帶黃色[]直到1962年Chistnsn才將其定為金藻（Chsophta）的一個(gè)綱即定鞭金藻（Pmnesiophcee（如圖2-①[]但將定鞭金藻從金藻門中獨(dú)立出來(lái)“自立定鞭金藻（Hptophta經(jīng)歷了一個(gè)比較復(fù)雜的歷史分類過(guò)程以定鞭金藻門顆石藻（Coolithls藻類為例20世紀(jì)初期，顆石藻只是一個(gè)屬（Coolithophoide；同時(shí)，具有兩條規(guī)則鞭毛的海藻都?xì)w屬于等鞭金藻目（sohsidles，并因其會(huì)產(chǎn)生棕黃色的色素體而被歸于金藻綱中這種分類忽略了其他具有兩條規(guī)則鞭毛的金藻此后又發(fā)現(xiàn)了另一種具有3（類鞭（兩條為鞭毛lgella另一條為頂鞭絲hptonm（捕食作用）的微藻，并將其歸入為Pmnesiae科中。20世紀(jì)中葉，一個(gè)新屬微（巴夫藻屬Paloa被發(fā)現(xiàn)因其具第三條鞭毛而被歸入Pmnesiae中。20年后，有更多的種被歸入巴夫藻屬，從而新立了一個(gè)科——巴夫藻科（Pvlovae；20世紀(jì)中葉的另一個(gè)重要突破是定鞭金藻的結(jié)構(gòu)得到了闡釋，且在淡水和海域都發(fā)現(xiàn)了它的蹤跡。至此，形成了1目2綱——等鞭金藻目（sohsidles、定鞭金藻綱（Pmnesiae）和巴夫藻目（Pvlovae并組成了一個(gè)（lss——定鞭金藻（Hptophta此后的超微結(jié)構(gòu)觀測(cè)顯示，以上各類微藻都屬于粘著性植物（hptophtes，結(jié)合亞分子研究，說(shuō)明以上分類在形態(tài)學(xué)上是合理的6。根據(jù)定鞭金藻鞭毛的規(guī)則性此后又將具有規(guī)則鞭毛的藻類歸入定鞭金藻類群，而將不規(guī)則鞭毛微藻歸入巴夫藻類群，即成立了定鞭金藻綱（Pmnesiophcee和巴夫藻Pvlovophcee（圖2▲考慮到顆石藻類群具有超過(guò)15個(gè)現(xiàn)存屬和30多個(gè)化石屬而等鞭金藻定鞭金藻和棕囊藻類群屬較少（不超過(guò)4個(gè)，因此成立了4個(gè)目——定鞭金藻目（Pmnsiles、顆石藻（Coolithls棕囊藻（Phostls和等鞭金藻sohsidles）（如2★。雖然自1976年Hibbd將定鞭金藻獨(dú)立為一個(gè)門（Hptophta）以來(lái)，對(duì)其分類有了較系統(tǒng)的結(jié)識(shí)，但將定鞭金藻定義為一個(gè)綱Hptophcee）的情況仍有出現(xiàn),8]。而我國(guó)對(duì)定鞭金藻的分類比較不統(tǒng)一，如胡鴻鈞等9]已將定鞭金藻獨(dú)立為一門但王立等[1]仍將定鞭金藻綱中的三毛金藻（Primnsium）和等鞭金藻（sohrsis歸于金藻門對(duì)于巴夫藻類群的歸屬問(wèn)題在藻類學(xué)著名專中國(guó)淡水藻類——系統(tǒng)分類和生態(tài)中也未曾收錄9顆石藻目微藻種群數(shù)量與定鞭金藻綱很接近，但4目分類已經(jīng)應(yīng)用了30數(shù)年，因此上述分類依舊是當(dāng)前的分類基礎(chǔ)6（如圖2所示。圖2定鞭金藻系統(tǒng)分類示意圖i.2cheaticdiaramforsstematicclassificationofHaptophta、定鞭金藻的研究現(xiàn)狀（esahtatsofHatopyt）2.1定鞭金藻的代表性物種（ialSpisofHapopys）定鞭金藻門下屬兩個(gè)綱，共5個(gè)目。其共有特點(diǎn)是：?jiǎn)渭?xì)胞或群體，具周質(zhì)膜，有2條等長(zhǎng)的鞭毛（及一條頂鞭絲，色素體2個(gè)，帶狀，有的細(xì)胞壁具有碳酸鈣小片。生殖時(shí)細(xì)胞縱裂，或產(chǎn)生2條鞭毛的游動(dòng)孢子。在淡水或海水中都有分布種類巴夫藻目和定鞭金藻目的重要區(qū)別是前者的鞭毛是不規(guī)則的且具有眼壺（espot）及類瘤體結(jié)（knoblikebody同時(shí)，兩者的分子生物學(xué)差異也得到了證[6巴夫藻目的代表性物種是綠色巴夫（Paloairidis和路氏巴夫（Paloaluthri其典型特性是定鞭絲不能彎曲而定鞭金藻目如小定鞭金（Prmnsiumparum和三毛金（PrmnsiumparumCtr的定鞭絲可以彎曲且較發(fā)達(dá)這對(duì)其占據(jù)優(yōu)勢(shì)的生態(tài)位有重要作用定鞭絲極度退化的兩個(gè)類群是顆石藻目和等鞭金藻目微藻前者的原生質(zhì)外有鱗片如赫氏顆石藻（Emilianiahuli）和鈣板金藻Calidisuslptoporus；而后者的細(xì)胞裸露，原生質(zhì)外無(wú)鱗片鞭毛等長(zhǎng)如等鞭金sohrsiszhnjinesissohrsisPare等）和叉鞭金藻（Diratriazhnjinesis，Diratriainornata，DiratriaPare等。棕囊藻屬最早由Hiot于1892年在Pouht發(fā)現(xiàn)，目前重要將其分為6類：PhaoystispouhtiiPhaoystisglobosaPhaostissbiulataPhaostisantataPhaostisoataPhaoystisahnii]重要分布于南北兩極及寒、溫帶1]（如圖3所示，圖片來(lái)源于NCI數(shù)據(jù)庫(kù)[1]。其中，路氏巴夫藻、等鞭金藻是重要的海洋經(jīng)濟(jì)微藻1。1 2A BC D EA.12路氏巴夫藻PloaluhriB.2小定鞭金藻PrmnsiumprumC.Coolitohresp；D.1等鞭金藻Isohrsis、2叉鞭金藻Diratria；E.1Phostissp.Clls、2Phostisglbsa圖3定鞭金藻的代表性物種i.3ThetpicalspeciesofHaptophtes2.2定鞭金藻有害藻華的毒理學(xué)機(jī)制及其他環(huán)境效（xologialhanissonHafulAlgaeBloosforHapopysandOhrEnvinnalEfs）2.2.1有害藻華有害藻（HmulAlaeloomsHAs事件通常發(fā)生于低海拔的上升流區(qū)域（upwllinggions）[1]，是由近海藻類種群密度過(guò)高而致，且常隨著著毒素的釋放這會(huì)導(dǎo)致本地生態(tài)破壞經(jīng)濟(jì)受損同時(shí)會(huì)對(duì)旅游業(yè)﹑養(yǎng)殖業(yè)及水域管理導(dǎo)致不可估量的損失1]自Chrsohmulinapollpis藻華初次（1988年）在歐洲爆發(fā)以來(lái)，人們開(kāi)始了對(duì)HABs的關(guān)注1。有害藻華的發(fā)生，重要是綠藻門（Chloopht）﹑藍(lán)藻門（Canophta﹑硅藻門（cilliophta、金藻門（Chosophta、定鞭金藻門（Hptophta和甲藻門（Prrophta）的代表性物種單獨(dú)或混合作用的結(jié)果。其中，銅綠微囊藻（istisaruginosa、魚腥藻（Anabanasp.、漢氏菱形藻（Nitshiahantzshiana、小等刺硅鞭藻（Ditohafibula、小定鞭金藻（Prmnsiumparum和薄甲（Glnodiniumpulisulus是六大門類的代表性物種1對(duì)各代表性藻類進(jìn)行研究是實(shí)現(xiàn)有害藻華防治的理論依據(jù)也是海洋微型生物生態(tài)學(xué)在海洋環(huán)境研究及全球氣候變化監(jiān)測(cè)等領(lǐng)域的重要內(nèi)容之一。2.2.2有害藻華的爆發(fā)及毒理學(xué)機(jī)制藻華發(fā)生時(shí)的有害性重要有兩種情況釋放毒性物質(zhì)或因藻群繁殖而大量消耗水體的溶解氧[1]。據(jù)報(bào)道顯示，顆石藻（Emilianiahuli和Calidisuslptoporus和棕囊（Phaoystissp..pouhtii北極洲.globos-熱帶和亞熱帶海域和.Antati-南極洲）是有害藻華爆發(fā)的重要定鞭金藻類[1,2]通常認(rèn)為有害藻華的發(fā)生與光照和溫度22]鹽度[2,2N/P濃度與比例2,22]有關(guān)，甚至還會(huì)受水體中病毒數(shù)量、活性等的影響3。目前對(duì)棕囊藻有害藻華的爆發(fā)研究比較進(jìn)一步該藻自身具有毒性危害較大一方面該藻球形群體外圍具有一層柔軟的膠質(zhì)被且藻體含多糖當(dāng)大量繁殖形成赤潮時(shí)含膠質(zhì)和糖的藻體便緊緊貼在魚鰓上影響魚的呼吸和攝食致使魚類窒息缺氧而死亡另一方面該藻巨大的生物（特別是黎明和傍晚時(shí)可造成水體缺氧導(dǎo)致災(zāi)害再加上藻體和藻細(xì)胞死亡腐爛后會(huì)產(chǎn)生溶血毒素等有毒物質(zhì)對(duì)水體環(huán)境的破壞將連續(xù)一定期間嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致魚類大面積死亡特別對(duì)網(wǎng)箱養(yǎng)殖和對(duì)蝦育苗危害更大。2023年，南極海域出現(xiàn)大面積海藻爆發(fā)，美國(guó)宇航“大地衛(wèi)星上搭載的Modis設(shè)備拍攝到數(shù)張圖像科學(xué)家分析導(dǎo)致這次事故的重要是棕囊藻3]。研究較多的另一有害藻華爆發(fā)種是小定鞭金藻（.parum。研究表白，其生長(zhǎng)和爆發(fā)與生態(tài)環(huán)境有重要關(guān)系。其中，水體鹽度與溫度是兩個(gè)重要因素。當(dāng)鹽度在0.33.0%，溫度在530℃時(shí)，.parum易對(duì)其他水生動(dòng)植物產(chǎn)生危害2,2]。有研究認(rèn)為，鹽度在4.08.0ppt時(shí).parum易達(dá)到生長(zhǎng)峰值3，而溫度為1524℃時(shí)會(huì)發(fā)生藻華3。有害藻華的爆發(fā)與其對(duì)其他生物的毒害作用往往是一個(gè)同步過(guò)程。以Prmnsiumparum為例當(dāng)環(huán)境發(fā)生改變重要是受食物源的影響.parum會(huì)根據(jù)不同的環(huán)境條件作出不同的響應(yīng)環(huán)境中是否存在可供光合生長(zhǎng)運(yùn)用的無(wú)機(jī)N/P是決定.parum是否會(huì)大量繁殖并產(chǎn)生毒素的關(guān)鍵因素。而藻類的過(guò)度繁殖及對(duì)其他生物的危害又會(huì)反過(guò)來(lái)破壞整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)，產(chǎn)生負(fù)反饋調(diào)節(jié)。.parum的生長(zhǎng)繁殖及危害機(jī)理如圖4所示。圖4.parvm生長(zhǎng)繁殖及危害機(jī)理示意圖（綜合自文獻(xiàn)[33]）i.4cheaticdiaramaboutrowth-reprodutionandtoicoloicalmechanissof.parvm（ummarizedfromthereferences[3437]）2.2.3定鞭金藻的其他環(huán)境效應(yīng)定鞭金藻大量繁殖消耗水體中的溶解氧并釋放有毒物質(zhì)是其環(huán)境效應(yīng)的一方面此外定鞭金藻會(huì)分泌大量的二甲基丙酸噻（dimthlsuloniopopionte，DMS，該物質(zhì)具有滲透調(diào)節(jié)作用（osmogultion，以抵抗捕食者及抗氧化。同時(shí)定鞭金藻藻華發(fā)生時(shí)二甲基硫化物DMS是大氣中硫的重要奉獻(xiàn)者DMS具有吸潮作用使大氣中云的密度增長(zhǎng)易形成酸雨此外硫化物會(huì)以小顆粒形式存在，導(dǎo)致太陽(yáng)光大量返回宇宙中，因此地球氣溫下降[,,3,3]。然而此結(jié)論有待進(jìn)一步研究。定鞭金藻藻華的另一個(gè)作用是海洋的鈣質(zhì)沉（laeoussdimnts其中，鈣質(zhì)石藻（laeousocolithophos）是重要奉獻(xiàn)者，其優(yōu)勢(shì)種是赫氏顆石藻（Emilianiahuli但奉獻(xiàn)最大的是鈣板金Calidisuslptoporus[1,4,。2.3顯微技術(shù)、流式細(xì)胞技術(shù)及分子生物學(xué)技術(shù)等在定鞭金藻研究中的應(yīng)用（Appliaionofiohniu,FlowCyoeyandolularBioh-nologisE.forHaophysRsah）微型生物個(gè)體極小成為研究發(fā)展的首要障礙微型生物的研究進(jìn)展很大程度上取決于技術(shù)的進(jìn)步從技術(shù)手段來(lái)說(shuō)微型生物的研究經(jīng)歷了三變革：以顯微技術(shù)為基礎(chǔ)的觀測(cè)分析，以流式細(xì)胞技術(shù)（CM）為基礎(chǔ)的快速測(cè)定和以分子生物學(xué)技術(shù)為基礎(chǔ)的多樣性分析與功能基因分[]定鞭金藻作為微型生物的一支，也經(jīng)歷了以上三個(gè)方法學(xué)的發(fā)展過(guò)程。2.3.1種群分類及生物多樣性分析按照國(guó)際慣用的生物粒級(jí)尺度標(biāo)準(zhǔn)，海洋單細(xì)胞浮游生物大體可劃分為三類網(wǎng)采浮游生Ntplnkton20~200m納微型浮游生Nnoplnkton，2~20μm皮微型浮游生（Pioplnkton0.2~2μm]據(jù)此定鞭金藻基本都屬于納微型浮游生物如.parum是一種單細(xì)胞微藻細(xì)胞大小為815μm410長(zhǎng)寬[4棕囊藻細(xì)胞呈球形或近球形直徑為2.5~7.0m但群體膠質(zhì)囊大小可達(dá)0~2600m[1]隨著更多超微型海洋生物的發(fā)現(xiàn)基于粒級(jí)尺度的劃分標(biāo)準(zhǔn)已不合用但顯微技術(shù)仍然是微型生物研究必不可少的手段常用的顯微技術(shù)有透射電子顯微技（nsmissionEltonicMiosopyTEM和表面（落式）熒光顯微技術(shù)（EpiluoseneMiosopy，EM）[44]。而流式細(xì)胞技術(shù)可以實(shí)現(xiàn)對(duì)定鞭金藻的快速分類與定量1,4]。雖然分子生物學(xué)技術(shù)起步較早但真正被大規(guī)模應(yīng)用于海洋微型生物方面的研究還是在90年代以后其代表性研究是Giovnnoni等運(yùn)用PR擴(kuò)增16SRNA片段的技術(shù)研究了大西洋馬尾藻海的浮游細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)4與傳統(tǒng)分類方法不同的是分子生物學(xué)技術(shù)是基于物種遺傳物質(zhì)的異同而進(jìn)行歸類的正是由于分子生物學(xué)的參（與形態(tài)觀測(cè)相結(jié)合才使得對(duì)定鞭金藻的傳統(tǒng)分類有了新突破，其結(jié)果如圖2所示根據(jù)現(xiàn)有報(bào)道顯示被廣泛用于定鞭金藻種群分類及生物多樣性分析的分子生物學(xué)技術(shù)（手段）重要有：PCR擴(kuò)增技術(shù)[95]、DNA測(cè)序技術(shù)[]PCRDGGE技術(shù)[55]TGGE技術(shù)5]HPC技術(shù)[]實(shí)時(shí)定量P[5,5]、qPCR技術(shù)5]、AP技術(shù)5]等。近些年，環(huán)境基因組技術(shù)和環(huán)境蛋白質(zhì)組技術(shù)已成功應(yīng)用于對(duì)假微型海鏈藻（Thalassioirapsudonana）和三角褐指藻（Phaodatylumtriornutum）的種群分析1]，但在定鞭金藻方面的研究未見(jiàn)報(bào)道。2.3.2毒理學(xué)（生理生態(tài)）研究微藻的生理生態(tài)與細(xì)胞的物理化學(xué)特性和生物化學(xué)特性有關(guān)，如細(xì)胞的大小細(xì)胞質(zhì)的顆粒性細(xì)胞色素的含量及DNA或RNA含量等1對(duì)微藻生理生態(tài)開(kāi)展研究可認(rèn)為揭示有害藻華爆發(fā)的機(jī)制毒理學(xué)作用及其防治提供有效措施，這也是實(shí)現(xiàn)海洋微型生物生態(tài)學(xué)研究的必要途徑。流式細(xì)胞技術(shù)已被廣泛應(yīng)用于海洋微型生物的生理生態(tài)研究如細(xì)胞膜電位分析細(xì)胞活性分析單細(xì)胞色素分析及細(xì)胞分選等1該技術(shù)目前也實(shí)現(xiàn)了對(duì)定鞭金藻的化學(xué)分析6據(jù)現(xiàn)有報(bào)道顯示PCR技術(shù)也實(shí)現(xiàn)了對(duì)定鞭金藻堿性磷酸酶的表達(dá)測(cè)定[]而探針技術(shù)HPC技術(shù)等也是定鞭金藻生理生態(tài)學(xué)研究的一項(xiàng)輔助技[5,6,6]有報(bào)道顯示將流式細(xì)胞技術(shù)與分子生物學(xué)技術(shù)聯(lián)合用于此方面的研究是可行[6此外海洋微型生物流式圖像技細(xì)胞膜電位測(cè)定技（同位素標(biāo)記技術(shù)熒光分光光度法等時(shí)序紅外顯微技（TREM、活細(xì)胞測(cè)定技（核酸染色技術(shù)iv/DedclihtTM細(xì)菌活性工具包放射自顯影技術(shù)等原子力顯微鏡技術(shù)和酶聯(lián)放大-熒光原位雜交技（CARDSH、熒光原位雜-微放射自顯影技（MioFSH和碳源運(yùn)用分析技術(shù)等]都可在定鞭金藻的生理生態(tài)研究中得到更進(jìn)一步的研究與推廣。然而，生理生態(tài)的研究不能只局限于微觀世界，從微藻的個(gè)體水平、種群、群落水品及其生態(tài)位等宏觀方面分析藻類的生態(tài)學(xué)效應(yīng)是此后研究的重要內(nèi)容之一這對(duì)于指導(dǎo)有害藻華的防治漁業(yè)的生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)微藻的開(kāi)發(fā)及生態(tài)環(huán)境的監(jiān)測(cè)與修復(fù)等都有十分重要的指導(dǎo)意義（詳見(jiàn)2.4。2.3.3監(jiān)測(cè)與防治定鞭金藻藻會(huì)對(duì)魚類及其他水生動(dòng)﹑植物產(chǎn)生毒害作用3,3,66。此外，有研究表白，.parum會(huì)對(duì)內(nèi)陸水源產(chǎn)生危害4]。而在湖泊富營(yíng)養(yǎng)化研究中，定鞭金藻可以作為水體富營(yíng)養(yǎng)化指示物種1因此開(kāi)發(fā)定鞭金藻監(jiān)測(cè)與防治新技術(shù)對(duì)指導(dǎo)漁業(yè)生產(chǎn)、保護(hù)水體環(huán)境及人類健康有重要價(jià)值。常用的定鞭金藻監(jiān)測(cè)技術(shù)涉及PCR技術(shù)[5AP技術(shù)[,5]分子探針技術(shù)[,6]、細(xì)胞計(jì)數(shù)法6]等。不同種屬定鞭金藻具有不同的特性，對(duì)顆石藻屬定鞭金藻而言衛(wèi)星遙感技術(shù)在近些年得到了廣泛的應(yīng)用6,]但小定鞭金藻卻無(wú)法運(yùn)用該技術(shù)實(shí)現(xiàn)追蹤監(jiān)測(cè)4]。隨著技術(shù)的進(jìn)步，近些年對(duì)定鞭金藻引發(fā)的HABs也實(shí)現(xiàn)了數(shù)學(xué)模型擬（預(yù)測(cè)如數(shù)學(xué)模（CCSSSMODIS等）6,772﹑數(shù)據(jù)流技術(shù)[]等的應(yīng)用。若預(yù)測(cè)不準(zhǔn)確或不及時(shí)對(duì)定鞭金藻的治理則顯得非常重要由于定鞭金藻的生長(zhǎng)與爆發(fā)與N/P濃度和比例、溫度、pH、鹽度等有關(guān)，通過(guò)調(diào)控發(fā)生赤潮的水域理化條件是實(shí)現(xiàn)藻華控制的途徑之一同時(shí)可運(yùn)用化學(xué)殺藻劑對(duì)定鞭金藻實(shí)行快速控制，如對(duì).parum的治理常用的殺藻劑有氟啶草酮（luidone）﹑五氟磺草pnoxsulm﹑芐嘧磺bnsuluon﹑丙炔氟草（lumioxin）﹑唑草酮（rntazon）和topmzone等[7。2.4生（毒理學(xué)在定鞭金藻研究中的應(yīng)（Appliaionofooxio)logyforHapopysRsa）生態(tài)毒理學(xué)是運(yùn)用數(shù)學(xué)物理學(xué)化學(xué)生態(tài)學(xué)及毒理學(xué)等多種學(xué)科的理論和方法研究各種有毒有害物質(zhì)對(duì)動(dòng)物植物微生物等非人類生物及生態(tài)系統(tǒng)的損害作用及其防護(hù)的科[7對(duì)于海洋生物而言海洋生態(tài)學(xué)的研究重點(diǎn)為種群生態(tài)學(xué)、群落生態(tài)學(xué)和生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)三個(gè)層次，其內(nèi)容涉及種群/群落的組成與結(jié)構(gòu)、物種的時(shí)空變化與分布情況、種群/群落生態(tài)位及生態(tài)功能和種群/群落與環(huán)境之間的效應(yīng)關(guān)系7。定鞭金藻物種多樣性很豐富且有多個(gè)種屬會(huì)形成有害藻華研究有害藻華產(chǎn)生的外界因素及有害藻華對(duì)外界產(chǎn)生的影響是非常有必要的只有了解了外界對(duì)定鞭金藻的生態(tài)毒理學(xué)效應(yīng)及定鞭金藻對(duì)外界的生態(tài)毒理學(xué)效應(yīng)才干更好地指導(dǎo)定鞭金藻有害藻華的防止與控制。2.4.1外界（其他生物與環(huán)境）對(duì)定鞭金藻的生態(tài)學(xué)作用定鞭金藻的生活周期因種而異有時(shí)也會(huì)受環(huán)境因素的影響而改變重要包括營(yíng)養(yǎng)條件捕食者及其他環(huán)境因素一般來(lái)說(shuō)定鞭金藻的生長(zhǎng)衰亡有其固有的周期通常不會(huì)對(duì)外界環(huán)境導(dǎo)致不可恢復(fù)的損害但人類活動(dòng)極大地影響了環(huán)境的穩(wěn)定性進(jìn)而破壞了生物的生存環(huán)境這是導(dǎo)致生態(tài)事故如有害藻華爆發(fā)的重要因素。營(yíng)養(yǎng)條件如N/P等物質(zhì)的含量及比例是影響定鞭金藻有害藻華爆發(fā)的首因2,2,3,3]，N/P是否充足會(huì)直接對(duì)定鞭金藻種群和群落組成與結(jié)構(gòu)導(dǎo)致破有報(bào)道顯示，.pvum有害藻華爆發(fā)時(shí)，往往也表白其他種群的衰亡[53]。這個(gè)過(guò)程中，起關(guān)鍵作用的是N/P濃度，但最終會(huì)影響到其他種群的數(shù)量級(jí)結(jié)構(gòu)進(jìn)而產(chǎn)生毒理學(xué)效（圖4其他條件如溫度光照pH等也會(huì)影響定鞭金藻的種群結(jié)構(gòu)時(shí)空分布等這也是定鞭金藻受外界環(huán)境影響而改變的一個(gè)重要方面（詳見(jiàn)2.2.2此外環(huán)境中的捕食者數(shù)量及種類也會(huì)對(duì)定鞭金藻的種群數(shù)量及生態(tài)學(xué)功能產(chǎn)生沖擊如捕食者對(duì)棕囊藻的影響[77]其中原生動(dòng)potozon）和后生動(dòng)mtzon是重要的捕食者且是在定鞭金藻生活周期中的單細(xì)胞周期起作用[7,7]這些捕食者的存在也會(huì)對(duì)其他的微藻產(chǎn)生影響8,8因此這是一個(gè)很復(fù)雜的過(guò)程7，最終會(huì)導(dǎo)致定鞭金藻生態(tài)功能的減弱甚至喪失。2.4.2定鞭金藻對(duì)外界（其他生物與環(huán)境）的生態(tài)（毒理學(xué)）作用定鞭金藻有害藻華的發(fā)生與外界環(huán)境密切相關(guān)同時(shí)有害藻華又會(huì)對(duì)外界環(huán)境產(chǎn)生效應(yīng)因此兩者在研究中是一個(gè)密不可分的統(tǒng)一過(guò)程當(dāng)藻類大量繁殖時(shí)會(huì)消耗水中的溶解氧從而克制其他生物的正常生活在不同生理生態(tài)條件下定鞭金藻甚至還會(huì)分泌藻毒素毒害其他生物4顆石藻屬和棕囊藻屬定鞭金藻還會(huì)產(chǎn)生DMSP和DMS等污染空氣的物質(zhì)顆石藻形成的鈣質(zhì)沉淀還會(huì)導(dǎo)致海洋生產(chǎn)力結(jié)構(gòu)與功能的改變6,8]?？傊ǘ纠韺W(xué)是研究定鞭金藻的可靠方法從整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)著手考慮問(wèn)題對(duì)指導(dǎo)有害藻華防治有重要作用生毒理學(xué)研究的輔助手段很多，如形態(tài)觀測(cè)色譜質(zhì)譜色質(zhì)聯(lián)用核磁共振等代謝分析蛋白質(zhì)分析和基因分析文庫(kù)克隆分子雜交數(shù)學(xué)建模等特別是數(shù)學(xué)模型的建立對(duì)定鞭金藻的防治起到了很好的預(yù)警作用（2.3.3。2.5生物信息學(xué)在定鞭金藻研究中的應(yīng)用（ApplaionofioinoaisforHapopysRsah）生物信息學(xué)是研究生物信息的采集解決存儲(chǔ)傳播分析和解釋等各方面的一門學(xué)科它通過(guò)綜合運(yùn)用生物學(xué)計(jì)算機(jī)科學(xué)和信息技術(shù)而揭示大量而復(fù)雜的生物數(shù)據(jù)所賦有的生物學(xué)奧秘傳統(tǒng)的生物分類及多樣性分析以物種的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特性為重要依據(jù)但生物世界千變?nèi)f化形態(tài)學(xué)差異有時(shí)局限性以完全表白其進(jìn)化地位及聚類情況新興分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展為生物多樣性的分析提供了基礎(chǔ)同時(shí)也為基于基因水平蛋白質(zhì)水平的其他研究提供了條件從而在微觀宏觀毒理學(xué)機(jī)制等方面都實(shí)現(xiàn)了很大的突破將分子生物學(xué)技術(shù)研究成果在計(jì)算機(jī)上進(jìn)行分析是生物信息學(xué)的首要目的這便于不同領(lǐng)域不同地區(qū)的研究人員快速地進(jìn)行信息交流，以促進(jìn)生物學(xué)研究的快速發(fā)展。通過(guò)對(duì)定鞭金藻的數(shù)據(jù)檢索NCI數(shù)據(jù)庫(kù)可知，當(dāng)前世界上對(duì)定鞭金藻開(kāi)展的研究比較廣泛但仍然有很多未知領(lǐng)域亟待突破如圖5A所示定鞭金藻基因組的完整測(cè)序只有4個(gè)報(bào)道，分別是：赫氏顆石藻（Emilianiahuli、球等鞭金（sohrsisgalbana和路氏巴夫（Paloaluthr（雙擊見(jiàn)鏈接。針對(duì)表達(dá)序列標(biāo)（ExpssdSqunesES開(kāi)展的研究有172949個(gè)記錄，然而與此相相應(yīng)的蛋白只有2037個(gè)記錄，其具體分布情況如圖5~D；以Prmnsiumparum為例，對(duì)其ESs開(kāi)展的研究有23443條記錄（具體的研究情況以圖6示之，卻只報(bào)道了26個(gè)蛋白（涉及反復(fù)。此外，當(dāng)前研發(fā)成功并提交NCI數(shù)據(jù)庫(kù)的定鞭金藻探針只有4個(gè)，且都為南極棕囊藻（Phaoystisantata）探針（GnBnk登錄號(hào)分別為：P~。以上情況說(shuō)明生物信息學(xué)對(duì)于研究定鞭金藻非常重要由此可以把握國(guó)內(nèi)外對(duì)此開(kāi)展研究的最新動(dòng)態(tài)同時(shí)也說(shuō)明當(dāng)前國(guó)際上對(duì)定鞭金藻開(kāi)展的研究還不夠進(jìn)一步不夠系統(tǒng)因此此后對(duì)定鞭金藻開(kāi)展廣泛進(jìn)一步的研究尚有非常廣闊的前景。BA CD圖5國(guó)內(nèi)外對(duì)定鞭金藻開(kāi)展的研究現(xiàn)狀ig.5RsrhsttusofHptophtathomendbod3、定鞭金藻的研究意義及展望（eseheninsandutueesehfrHptohyt）目前對(duì)定鞭金藻的研究已較全面從研究?jī)?nèi)容來(lái)說(shuō)重要分為物種多樣性分析、種群的分布特性與豐度、生態(tài)位及生態(tài)功能研究（如光合作用、生長(zhǎng)/反之特性毒理學(xué)研究定鞭金藻與環(huán)境之間的互效關(guān)系及檢測(cè)手段治理方法等（如圖6所示。開(kāi)展以上研究，重要有以下幾點(diǎn)意義：①通過(guò)對(duì)定鞭金藻物種多樣性、分布及豐度，以及爆發(fā)機(jī)制、毒理學(xué)機(jī)制和環(huán)境效應(yīng)等方面的研究，可以對(duì)環(huán)境的變化與治理起指示和指導(dǎo)作用；②通過(guò)①，可以進(jìn)一步對(duì)人類生產(chǎn)、生活起引導(dǎo)作用（更好地調(diào)節(jié)人類與環(huán)境間的關(guān)系；③通過(guò)定鞭金藻種群分類，生活史，分布特性及遺傳物質(zhì)多樣性研究，可以促進(jìn)對(duì)不同地質(zhì)時(shí)代的環(huán)境特性與物種演化的進(jìn)一步了解；④通過(guò)研究定鞭金藻的生理生化特性對(duì)促進(jìn)經(jīng)濟(jì)微藻的研發(fā)有積極作用。圖6定鞭金藻的研究?jī)?nèi)容示意圖（綜合自文獻(xiàn)[,3,3,4,5,6,6,6,,88]）ig.6cheaticdiaramofresearchcontentsforHaptoptes（ummarizedfromthereferences[3234,3,42,5,6,6566,68,386]）然而對(duì)定鞭金藻的以上研究是一個(gè)綜合的過(guò)程研究過(guò)程不也許面面俱到，要做到全面進(jìn)一步的了解有待新技術(shù)的誕生也有待更多的人力物力財(cái)力的投入。就當(dāng)前技術(shù)水平而言，對(duì)定鞭金藻的研究可以從以下幾點(diǎn)入手：①開(kāi)展國(guó)際合作交流將不同時(shí)空的研究成果進(jìn)行比對(duì)以期實(shí)現(xiàn)交叉、綜合與新的突破；②篩選新種，對(duì)新種的生理生化特性，種群特性，生態(tài)功能等展開(kāi)研究；③連續(xù)地監(jiān)測(cè)同一環(huán)境條件下定鞭金藻的各種變化，同時(shí)進(jìn)行橫、縱向比對(duì)，尋找異同點(diǎn)，為環(huán)境研究提供新思緒；④對(duì)定鞭金藻不同種屬（甚至綱、目）的遺傳物質(zhì)進(jìn)行進(jìn)一步研究，更全面地揭示其分子水平差異性；特別是要突出研究ESs及其相關(guān)蛋白，為定鞭金藻有害藻華的防治提供新的理論基礎(chǔ)；⑤綜合開(kāi)發(fā)新的監(jiān)測(cè)技術(shù)（如探針、示蹤技術(shù)等；⑥進(jìn)一步研究定鞭金藻的生態(tài)（毒理）學(xué)功能，為海洋微型生物生態(tài)學(xué)研究作出新的奉獻(xiàn)；⑦開(kāi)發(fā)海洋經(jīng)濟(jì)微藻（如路氏巴夫藻和球棕囊藻等。第二部分：讀博工作安排與預(yù)期目的由以上分析可知目前國(guó)內(nèi)外已廣泛開(kāi)展對(duì)定鞭金藻的各類研究在種群分類及物種多樣性分析方面定鞭金藻綱的顆石藻目和棕囊藻目等到了較完整的認(rèn)識(shí)對(duì)于定鞭金藻綱的定鞭金藻目和等鞭金藻目以及巴夫藻綱中的巴夫藻目的群落結(jié)構(gòu)研究不夠進(jìn)一步在我國(guó)總體上尚未對(duì)定鞭金藻門形成系統(tǒng)的結(jié)識(shí)這不僅體現(xiàn)在門類分析方面在物種多樣性群落結(jié)構(gòu)多樣性生態(tài)系統(tǒng)多樣性等方面也存在“零敲碎打”的現(xiàn)象，諸如巴夫藻（巴夫藻目、顆石藻（顆石藻目）和金色藻（定鞭金藻目（圖2）的研究幾無(wú)報(bào)道，而對(duì)棕囊藻目和等鞭金藻目的代表性物種研究較多此外定鞭金藻門的多數(shù)藻種都會(huì)形成有害藻華進(jìn)而會(huì)影響海域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性及功能的發(fā)揮。定鞭金藻藻華在我國(guó)的研究，仍然以棕囊藻為主而國(guó)外已對(duì)定鞭金藻目中的小定鞭金（.parum展開(kāi)了進(jìn)一步研究，特別是美國(guó)、德國(guó)等發(fā)達(dá)國(guó)家對(duì)其分布特性、光合作用、生長(zhǎng)/繁殖特性、毒理學(xué)作用及與環(huán)境之間的互效關(guān)系等方面作了很具體的研究與報(bào)道此外國(guó)外對(duì)顆石藻目中的赫氏顆石藻和鈣板顆石藻的研究也提高到了環(huán)境效應(yīng)方面再者對(duì)于有害藻華的防治也因以上研究進(jìn)程的遲緩也得不到很好的發(fā)展。近年來(lái)我國(guó)正大力投資于海洋生物學(xué)與環(huán)境學(xué)的研究“十二五規(guī)劃中，還專門成立了一項(xiàng)國(guó)家重點(diǎn)項(xiàng)目——《近海海洋綜合調(diào)查與評(píng)價(jià)，也因此形成了一個(gè)新熱潮——中國(guó)區(qū)域海洋學(xué)研究國(guó)家海洋局對(duì)此如此重視是由于我國(guó)三面臨海地理位置事宜微藻生活四大海區(qū)——東海黃海渤海和南?！菑V泛分布著各種微藻，種群資源豐富，也涉及定鞭金藻。由此可知在我國(guó)典型海域開(kāi)展定鞭金藻的系統(tǒng)研究完整地勾畫出定鞭金藻在典型海區(qū)的群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)學(xué)功能，具有十分重要的意義。然而，從整體而言（圖5，開(kāi)展對(duì)定鞭金藻藻華爆發(fā)機(jī)制、毒理學(xué)機(jī)制及探針技術(shù)等的研究仍然存在著廣闊的空間與其他門類微藻相比國(guó)內(nèi)外對(duì)定鞭金藻的研究還比較零散但業(yè)已證明定鞭金藻中有諸多種屬對(duì)漁業(yè)生棕囊藻、小定鞭金藻等、人類飲水健康（小定鞭金藻等）和經(jīng)濟(jì)微藻培養(yǎng)（路氏巴夫藻、等鞭金藻）等有重要的研究?jī)r(jià)值。以上分析表白開(kāi)展我國(guó)典型海域的定鞭金藻群落機(jī)構(gòu)分析及生態(tài)學(xué)功能研究很有必要一方面它可以填補(bǔ)我國(guó)海區(qū)對(duì)定鞭金藻門類研究的局限性另一方面它還可以提高我國(guó)在國(guó)際上研究微藻的水平為全球環(huán)境研究作出應(yīng)有的貢獻(xiàn)?；诖?，本人擬在讀博期間重要完畢以下幾項(xiàng)工作：①完畢對(duì)定鞭金藻在我國(guó)典型海區(qū)的生物多樣性分析（比如，可以將海區(qū)限定在臺(tái)灣海峽及南海，在此基礎(chǔ)上，爭(zhēng)取開(kāi)發(fā)（或改善）出若干種適于分析生物多樣性的新技術(shù)。②分析定鞭金藻在不同時(shí)空的群落演替關(guān)系，及其與海洋微型浮游動(dòng)物的捕食被捕食關(guān)系。③分析定鞭金藻在海洋生產(chǎn)力（碳循環(huán)）中的奉獻(xiàn)，探討氮循環(huán)和磷循環(huán)中定鞭金藻生長(zhǎng)/繁殖特性及其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)導(dǎo)致的影響（如對(duì)其他海生生物的毒理學(xué)作用等，研發(fā)相關(guān)的探針技術(shù)，實(shí)現(xiàn)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的有效修復(fù)?？刹捎玫姆椒▽W(xué)為：特性色素分析技術(shù)、PCR技術(shù)（qPCR、PCRDGGE、PCR等流式圖像技術(shù)DGGE/TGGE技術(shù)AP技術(shù)SSURNA建庫(kù)、SH、高通量測(cè)序技術(shù)、環(huán)境基因組技術(shù)和環(huán)境蛋白質(zhì)組技術(shù)、生物信息學(xué)分析、毒理學(xué)分析、生態(tài)學(xué)分析、數(shù)學(xué)建模、遙感技術(shù)的應(yīng)用等；簡(jiǎn)明技術(shù)路線：參考文獻(xiàn)：[1] 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