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神經(jīng)興奮與傳導(dǎo)高三生物第1頁/共61頁2.1興奮性和興奮應(yīng)激性(irritability):活的機體、組織與細(xì)胞對刺激發(fā)生反應(yīng)的能力、性能。動植物普遍所具有的。興奮性(excitability):可興奮細(xì)胞受到刺激后產(chǎn)生興奮的能力??膳d奮細(xì)胞:指感受器細(xì)胞、神經(jīng)組織、肌肉細(xì)胞和腺細(xì)胞。興奮:可興奮組織對刺激作出的反應(yīng)。細(xì)胞在受刺激時產(chǎn)生動作電位的能力———興奮性
動作電位產(chǎn)生的過程或動作電位———興奮
牛牛文庫文檔分享第2頁/共61頁
胞體:軸丘
2、神經(jīng)元樹突(dendrite):接受神經(jīng)沖動傳向胞體
(neuron)突起
軸突(axon):神經(jīng)纖維2.2神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)和分類運動神經(jīng)元結(jié)構(gòu)1、神經(jīng):許多神經(jīng)纖維(軸突)包圍在結(jié)締組織中組成(圖2-1)。3、神經(jīng)纖維:①有髓纖維(myelinatedfibers):髓鞘(myelin)、(圖2-2)郎飛氏結(jié)(NodeofRenvier)(圖)許旺氏細(xì)胞(SchwanCell)②無髓纖維(unmyelinatedfibers)圖2-4
三種神經(jīng)元模式圖(圖)神經(jīng)元的主要類型(圖)神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞
牛牛文庫文檔分享第3頁/共61頁2.3刺激的要素刺激(stimulus):引起細(xì)胞興奮的內(nèi)外環(huán)境因素的變化。(一)刺激的要素如下:1、刺激的強度①閾強度(thresholdintensity):剛能引起組織興奮的刺激強度。②閾刺激:達到這一臨界強度的刺激。(閾上刺激、閾下刺激)③頂強度(maximalintensity):刺激強度增加到一定水平后,繼續(xù)增加肌肉收縮不會再增加。
牛牛文庫文檔分享第4頁/共61頁2、時間“全或無”原理(“allornone”,“allornothing”):某些生理現(xiàn)象不發(fā)生則無,一旦發(fā)生即為最大反應(yīng),反應(yīng)的大小與引起這個反應(yīng)的刺激的大小無關(guān)。①動作電位(單細(xì)胞或單神經(jīng)纖維);②骨骼肌單纖維的收縮;③心臟的收縮;④鈉離子通道的開放基強度:閾強度不再隨著刺激時間的增加而減小即最小閾強度
牛牛文庫文檔分享第5頁/共61頁(二)、強度—時間曲線(strength-durationcurve)基強度:閾強度不再隨著刺激時間的增加而減小。
最短時間:小于此時間,不論強度多大,都不能引起興奮。
曲線上每一點表示閾刺激。(閾值曲線)類似于雙曲線,又不同于雙曲線
牛牛文庫文檔分享第6頁/共61頁3、強度的變化率(圖2-6)
牛牛文庫文檔分享第7頁/共61頁二、閾上刺激引起組織一次興奮后,組織興奮性的變化過程:(圖2-7)一、興奮性的衡量指標(biāo)閾強度:與興奮性成反比時值:兩倍基強度的刺激引起興奮所需的最短時間利用時:用基強度的刺激引起興奮所需的最短時間2.4興奮性的指標(biāo)與興奮性的變化絕對不應(yīng)期(absoluterefractoryperiod):興奮性為零2.相對不應(yīng)期(relativerefractoryperiod):引起興奮的刺激強度>閾強度3.超常期(supernormalperiod):引起興奮的刺激強度<閾強度4.低常期(subnormalperiod):興奮性又低于正常水平。(圖)●閾下刺激的總和:時間總和;空間總和組織一次興奮后,興奮性的變化,具有重要機能意義。
牛牛文庫文檔分享第8頁/共61頁2.5
生物電的發(fā)現(xiàn)Galvani—意大利醫(yī)生和生理學(xué)家。生物電的發(fā)現(xiàn)。(圖)Volta—意大利物理學(xué)家。金屬接觸電動勢理論、Volta電池。Matteuci—意大利生理學(xué)家。二次收縮實驗
牛牛文庫文檔分享第9頁/共61頁2.6神經(jīng)干的損傷電位和動作電位1、損傷電位(injurypotential):存在于損傷部位與完整部位之間的電位差。(圖2-11)2、靜息電位(restingpotential):細(xì)胞未受刺激時,即細(xì)胞處于“靜息”狀態(tài)下細(xì)胞膜兩側(cè)存在的電位差。
內(nèi)負(fù)外正。即極化狀態(tài)(polarization)。圖2-20一、損傷電位和靜息電位二、動作電位(細(xì)胞內(nèi)記錄)1、動作電位(actionpotential):指可興奮細(xì)胞在受到刺激而發(fā)生興奮時所產(chǎn)生的外負(fù)內(nèi)正的擴布性電位變化。
牛牛文庫文檔分享第10頁/共61頁一些術(shù)語
極化(polarization)1.去極化(除極化)(depolarization)
去極相2.反極化(reversalpolarization)3.復(fù)極化(repolarization)復(fù)極相4.超射(overshoot)5.峰電位(spikepotential)6.后電位(after-potential):
負(fù)后電位,正后電位7.超極化(hyperpolarizaton)
牛牛文庫文檔分享第11頁/共61頁2、動作電位主要特點:(1)“全或無”性質(zhì):如果刺激未達到閾值,則不引起動作電位,而動作電位一經(jīng)引起,其幅度便具有最大值。(圖2-14)
(2)非衰減性傳導(dǎo)3、動作電位的主要生理功能(1)作為快速、長距離傳導(dǎo)的電信號;(2)調(diào)控神經(jīng)遞質(zhì)的釋放、肌肉的收縮和腺體的分泌。
牛牛文庫文檔分享第12頁/共61頁4、雙相動作電位和單相動作電位(細(xì)胞外記錄)
牛牛文庫文檔分享第13頁/共61頁2.7神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)速度和傳導(dǎo)特點1、傳導(dǎo)速度
1)測量
2)傳導(dǎo)速度與神經(jīng)纖維直徑的關(guān)系(圖2-21)哺乳動物神經(jīng)干內(nèi)有A、B、C三類纖維:A類纖維:有髓鞘的軀體傳入和傳出纖維,直徑1-22μm,傳導(dǎo)速度5-120m/s(圖2-22
)B類纖維:有髓鞘的內(nèi)臟神經(jīng)節(jié)前纖維,直徑<3μm,傳導(dǎo)速度3-15m/sC類纖維:無髓鞘傳入纖維和無髓鞘交感神經(jīng)節(jié)后纖維,直徑0.3-1.3μm,傳導(dǎo)速度0.6-2.3m/s
牛牛文庫文檔分享第14頁/共61頁2、神經(jīng)沖動傳導(dǎo)的特點:1)生理完整性
2)雙向傳導(dǎo)
3)非衰減性
4)絕緣性
5)相對不疲勞性
牛牛文庫文檔分享第15頁/共61頁2.8靜息電位的離子基礎(chǔ)膜內(nèi)鉀離子向膜外擴散到維持膜內(nèi)外電化學(xué)動態(tài)平衡的水平是形成靜息電位的離子基礎(chǔ),所以靜息電位主要決定于鉀離子的平衡電位。1.Nernst方程:
細(xì)胞外液離子濃度(×10-3
mol/l)
細(xì)胞內(nèi)液離子濃度(×10-3
mol/l)Na+120K+5Cl-125Na+12K+125Cl-5A-108表2-1靜息時神經(jīng)細(xì)胞膜內(nèi)外離子濃度
牛牛文庫文檔分享第16頁/共61頁半透膜電化學(xué)平衡狀態(tài):①K+從高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移動趨勢;②形成的電位差抵制這種趨勢。兩者達到動態(tài)平衡。K+平衡電位其大小可用Nernst方程計算:R-氣體常數(shù),T-絕對溫度F-法拉第常數(shù)為形成平衡電位而移動的K+僅需占極少部分。(圖)
牛牛文庫文檔分享第17頁/共61頁2.Goldman方程①如果細(xì)胞膜對某一種離子是不能通透的,則這種離子的電化學(xué)梯度對膜電位不起作用。②通透性大的離子對膜電位的產(chǎn)生所起的作用大。只有微小通透性的離子對膜電位的作用很小。膜在安靜時,PNa約為PK的1/100~1/50.細(xì)胞內(nèi)高K+濃度和靜息狀態(tài)時膜主要對K+通透,是細(xì)胞產(chǎn)生和維持靜息電位的主要原因。
牛牛文庫文檔分享第18頁/共61頁2.9動作電位的離子基礎(chǔ)一、實驗檢驗Na+在動作電位中的作用
牛牛文庫文檔分享第19頁/共61頁二、動作電位的產(chǎn)生機制(圖2-42)1、某種刺激使細(xì)胞膜產(chǎn)生較緩慢的去極化(從a→b)。2、當(dāng)膜電位達到閾電位,膜上的部分鈉通道開放,允許Na+順著濃度梯度流進細(xì)胞。3、Na+流入細(xì)胞引起膜進一步去極化,從而引起新的鈉通道開放,進一步加快Na+內(nèi)流,形成Hodgkin循環(huán),產(chǎn)生膜的再生性去極化。這個過程產(chǎn)生動作電位的上升相。(從b→d)4、當(dāng)膜電位上升趨近于ENa時,內(nèi)流的Na+在膜內(nèi)形成的正電位足以阻止Na+的凈內(nèi)流,從而達到動作電位的頂點d。5、開放的鈉通道失活、關(guān)閉。而此時延遲性鉀通道開放,K+在強大的電動勢(Vm-Ek)作用下迅速外流,使膜復(fù)極化,回到靜息水平(從d→e)。
牛牛文庫文檔分享第20頁/共61頁后電位(圖)正后電位:是由于鈉鉀泵(圖)作用的結(jié)果,此時因膜內(nèi)Na+蓄積過多而使鈉鉀泵的活動過度增強,使泵出的Na+量有可能明顯超過泵入的K+量,使膜內(nèi)負(fù)電荷相對增多,膜兩側(cè)電位向超極化的方向變化。負(fù)后電位:在復(fù)極化時迅速外流的K+蓄積在膜外側(cè)附近,因而暫時阻礙了K+外流的結(jié)果。
牛牛文庫文檔分享第21頁/共61頁1、膜片箝(patchclamp)圖2-36
Neher和Sakmann2、鈉鉀通道②鉀通道:a)延遲開放的鉀通道,由去極化激活;(圖2-40)
b)負(fù)責(zé)靜息電位的鉀離子漏泄的鉀通道。(圖2-41)三、離子通道①鈉通道(圖2-38):電壓依從性通道,被河豚毒素(TTX)阻斷。圖2-35四乙基銨(tetra-ethyl-ammonium,TEA)選擇性阻斷鉀通道。普魯卡因可以降低鈉通道、鉀通道激活
牛牛文庫文檔分享第22頁/共61頁3、離子通道的特性①離子特異性a)鉀通道對鉀和鈉的選擇性之比為100:1。b)鈉通道對各種離子的選擇性順序:Li+:Na+:NH4+:Ca2+:K+:Rb+:Cs+
=1.1:1.0:1/4:1/10:1/12:1/40:1/61②電壓依賴性(voltage-dependent)(圖)
在神經(jīng)纖維或一般肌細(xì)胞的膜,決定其中鈉通道和鉀通道功能狀態(tài)的條件因素是膜兩側(cè)的電位差。閾電位
牛牛文庫文檔分享第23頁/共61頁③通道的激活、失活和關(guān)閉動作電位上升相后鈉通道失活,高鉀電導(dǎo)持續(xù)幾毫秒。a)在絕對不應(yīng)期,不可能激活足夠數(shù)目的鈉通道以產(chǎn)生能超過K+外流的內(nèi)向電流;b)在相對不應(yīng)期,較強的去極化可激活足夠數(shù)目的鈉通道產(chǎn)生動作電位。但是超射小于正常值。(圖)④離子通道開放符合“全或無”原則⑤對特定藥理學(xué)試劑的易感性
TTX、TEA、普魯卡因
牛牛文庫文檔分享第24頁/共61頁四、動作電位產(chǎn)生過程中的能量供應(yīng)五、興奮時離子濃度的變化1、計算
Q=CV
對于大多數(shù)神經(jīng)細(xì)胞的膜電容為1μF/cm2。長度1cm、直徑1mm的神經(jīng)纖維從-70mV去極化到40mV2、直接測量:放射性同位素
→一次動作電位所引起的離子濃度變化為4×10-8mol/L,鈉相當(dāng)于1/80萬,鉀相當(dāng)于1/1000萬
牛牛文庫文檔分享第25頁/共61頁
六.鈉鉀泵的主動轉(zhuǎn)運鈉鉀泵是膜上一種具有ATP酶活性的蛋白質(zhì),需要鈉、鉀、鎂三種離子的激活。而K+只有在膜的外側(cè)有激活作用,Na+只在膜的內(nèi)側(cè)有激活作用。*鈉鉀泵對膜內(nèi)Na+濃度的增加十分敏感。每次興奮后,都有一定程度的鈉鉀泵活動的增加。*二硝基苯酚、氰化鈉可使鈉鉀泵中毒失去作用。
牛牛文庫文檔分享第26頁/共61頁2.10神經(jīng)沖動在軸突上的傳導(dǎo)二、局部電流傳導(dǎo):(圖17)三、動作電位在有髓鞘神經(jīng)纖維上的跳躍傳導(dǎo)(saltatoryconduction):局部電流可由一個郎飛氏結(jié)跳躍到鄰近的下一個郎飛氏結(jié)。(圖)所謂動作電位的傳導(dǎo),實際是已興奮的膜部分通過局部電流刺激了未興奮的膜部分,使之出現(xiàn)動作電位。(圖)一、軸突上電信號的被動傳播
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牛牛文庫文檔分享第35頁/共61頁興奮性的恢復(fù)(%)絕對不應(yīng)期:興奮性為零,約占0.3ms。
相對不應(yīng)期:引起興奮的刺激強度>閾強度、約3ms超常期:引起興奮的刺激強度<閾強度、約12ms
低常期:興奮性又低于正常水平,約70ms。
牛牛文庫文檔分享第36頁/共61頁Galvani,1737~1798Volta,1745~1827
牛牛文庫文檔分享第37頁/共61頁
牛牛文庫文檔分享第38頁/共61頁
牛牛文庫文檔分享第39頁/共61頁111910
牛牛文庫文檔分享第40頁/共61頁
牛牛文庫文檔分享第41頁/共61頁圖2-22A類纖維外直徑與傳導(dǎo)速度的關(guān)系
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牛牛文庫文檔分享第45頁/共61頁刺激→膜去極化→膜對Na+通透性增加
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→膜內(nèi)正電位阻
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