細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座

概述單細(xì)胞生物

——

直接作出反應(yīng)多細(xì)胞生物

——經(jīng)過細(xì)胞間復(fù)雜信號傳遞系統(tǒng)來傳遞信息，從而調(diào)控機(jī)體活動。外界環(huán)境改變時細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第1頁細(xì)胞信息傳遞方式①經(jīng)過相鄰細(xì)胞直接接觸②經(jīng)過細(xì)胞分泌各種化學(xué)物質(zhì)來調(diào)整其它細(xì)胞代謝和功效含有調(diào)整細(xì)胞生命活動化學(xué)物質(zhì)稱為信息物質(zhì)細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第2頁跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)普通步驟特定細(xì)胞釋放信息物質(zhì)信息物質(zhì)經(jīng)擴(kuò)散或血循環(huán)抵達(dá)靶細(xì)胞與靶細(xì)胞受體特異性結(jié)合受體對信號進(jìn)行轉(zhuǎn)換并開啟細(xì)胞內(nèi)信使系統(tǒng)靶細(xì)胞產(chǎn)生生物學(xué)效應(yīng)細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第3頁

第一節(jié)

信息物質(zhì)SignalMolecules細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第4頁

一、細(xì)胞間信息物質(zhì)定義細(xì)胞間信息物質(zhì)(extracellularsignalmolecules)是由細(xì)胞分泌調(diào)整靶細(xì)胞生命活動化學(xué)物質(zhì)統(tǒng)稱，又稱作第一信使。細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第5頁

化學(xué)性質(zhì)*蛋白質(zhì)和肽類（如生長因子、細(xì)胞因子、胰島素等）*氨基酸及其衍生物（如甘氨酸、甲狀腺素、腎上腺素等）*類固醇激素（如糖皮質(zhì)激素、性激素等）*脂酸衍生物（如前列腺素）*氣體（如一氧化氮、一氧化碳）等細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第6頁（一）神經(jīng)遞質(zhì)又稱突觸分泌信號(synapticsignal)特點(diǎn)由神經(jīng)元細(xì)胞分泌；經(jīng)過突觸間隙抵達(dá)下一個神經(jīng)細(xì)胞；作用時間較短。比如：乙酰膽堿、去甲腎上腺素等分類細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第7頁（二）內(nèi)分泌激素又稱內(nèi)分泌信號(endocrinesignal)特點(diǎn)由特殊分化內(nèi)分泌細(xì)胞分泌；經(jīng)過血液循環(huán)抵達(dá)靶細(xì)胞；大多數(shù)作用時間較長。

比如胰島素、甲狀腺素、腎上腺素等細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第8頁按內(nèi)分泌激素化學(xué)組成份為含氮激素如腎上腺素、甲狀腺、促甲狀腺激素、胰高血糖素、胰島素、生長激素等類固醇激素如性激素、皮質(zhì)醇、醛固酮等按激素受體分布部位：胞內(nèi)受體激素:甲狀腺素、類固醇激素胞膜受體激素:除甲狀腺素外其它含氮激素

細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第9頁（三）局部化學(xué)介質(zhì)又稱旁分泌信號(paracrinesignal

特點(diǎn)由體內(nèi)一些普通細(xì)胞分泌；不進(jìn)入血循環(huán)，經(jīng)過擴(kuò)散作用抵達(dá)附近靶細(xì)胞；普通作用時間較短。比如生長因子、前列腺素等。細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第10頁（四）氣體信號比如*NO合酶（NOS）經(jīng)過氧化L-精氨酸胍基而產(chǎn)生NO

*血紅素單加氧酶氧化血紅素產(chǎn)生CO

細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第11頁其它有些細(xì)胞間信息物質(zhì)能對同種細(xì)胞或分泌細(xì)胞本身起調(diào)整作用，稱為自分泌信號(autocrinesignal)有些細(xì)胞間信息物質(zhì)可在不一樣個體間傳遞信息，如昆蟲性激素。細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第12頁

二、細(xì)胞內(nèi)信息物質(zhì)定義細(xì)胞內(nèi)信息物質(zhì)(intracellularsignalmolecules)

第一信號物質(zhì)經(jīng)轉(zhuǎn)導(dǎo)刺激細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生傳遞細(xì)胞調(diào)控信號化學(xué)物質(zhì)。細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第13頁化學(xué)性質(zhì)無機(jī)離子：如Ca2+

脂類衍生物：如DAG、Cer糖類衍生物：如IP3核苷酸：如cAMP、cGMP信號蛋白分子細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第14頁※第三信使(thirdmessenger)負(fù)責(zé)細(xì)胞核內(nèi)外信息傳遞物質(zhì)，又稱為DNA結(jié)合蛋白，是一類可與靶基因特異序列結(jié)合核蛋白，能調(diào)整基因轉(zhuǎn)錄。如立早基因(immediate-earlygene)編碼蛋白質(zhì)。在細(xì)胞內(nèi)傳遞信息小分子物質(zhì)，如：Ca2+、DAG、IP3、Cer、cAMP、cGMP、花生四烯酸及其代謝產(chǎn)物等?！诙攀?secondarymessenger)細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第15頁細(xì)胞間信息物質(zhì)影響細(xì)胞功效路徑種類

信息物質(zhì)受體引發(fā)細(xì)胞內(nèi)改變神經(jīng)遞質(zhì)乙酰膽堿、谷氨酸、–氨基丁酸質(zhì)膜受體影響離子通道關(guān)閉生長因子類胰島素樣生長因-1、表皮生長因子、血小板衍生生長因子質(zhì)膜受體引發(fā)酶蛋白和功效蛋白磷酸化和去磷酸化，改變細(xì)胞代謝和基因表示激素蛋白質(zhì)、多肽及氨基酸衍生物類激素類固醇激素、甲狀腺素質(zhì)膜受體胞內(nèi)受體同上調(diào)整轉(zhuǎn)錄維生素

維生素A、維生素D

胞內(nèi)受體

同上

細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第16頁第二節(jié)

受體Receptor細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第17頁能與受體呈特異性結(jié)合生物活性分子則稱配體(ligand)。受體定義是細(xì)胞膜上或細(xì)胞內(nèi)能尤其識別生物活性分子并與之結(jié)合成份，它能把識別和接收信號正確無誤地放大并傳遞到細(xì)胞內(nèi)部，進(jìn)而引發(fā)生物學(xué)效應(yīng)特殊蛋白質(zhì)，個別是糖脂。細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第18頁依據(jù)細(xì)胞定位一、受體分類、普通結(jié)構(gòu)與功效存在于細(xì)胞質(zhì)膜上受體，絕大部分是鑲嵌糖蛋白。依據(jù)其結(jié)構(gòu)和轉(zhuǎn)換信號方式又分為三大類：離子通道受體，G蛋白偶聯(lián)受體和單跨膜受體。（一）膜受體(membranereceptor)目錄細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第19頁1.環(huán)狀受體——配體依賴性離子通道乙酰膽堿受體細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第20頁2.G蛋白偶聯(lián)受體(G-proteincoupledreceptors,GPCRs)又稱七個跨膜螺旋受體/蛇型受體(serpentinereceptor)

G蛋白偶聯(lián)受體結(jié)構(gòu)矩型代表-螺旋，N端被糖基化，C端半胱氨酸被棕櫚?；?。細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第21頁受體結(jié)構(gòu)特點(diǎn)*受體N端可有不一樣糖基化。*受體內(nèi)有一些高度保守半胱氨酸殘基，對維持受體結(jié)構(gòu)起到關(guān)鍵作用。*胞內(nèi)第二和第三個環(huán)能與G-蛋白相偶聯(lián)。細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第22頁*C-末端高度保守Cys殘基在腎上腺素能α受體、腎上腺素能β受體和視紫質(zhì)受體中可被棕櫚?；煞€(wěn)定受體胞內(nèi)部分三級結(jié)構(gòu)。*受體C-末端和胞內(nèi)第三環(huán)含有多個Thr和Ser殘基可被磷酸化，與抑制蛋白——β-視紫紅質(zhì)抑制蛋白（arrestin）結(jié)合，使受體不能再活化G蛋白而失活。細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第23頁※G蛋白(guanylatebindingprotein)是一類和GTP或GDP相結(jié)合、位于細(xì)胞膜胞漿面外周蛋白，由、、三個亞基組成。有兩種構(gòu)象：非活化型；活化型細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第24頁兩種G蛋白活性型和非活性型互變目錄細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第25頁RＲHACγαβGDPαGTPβγ腺苷酸環(huán)化酶ACATPcAMP細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第26頁信息傳遞過程中Ｇ蛋白細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第27頁

這類受體信息傳遞可歸納為

激素

受體Ｇ蛋白酶

第二信使蛋白激酶酶或其它功效蛋白

生物學(xué)效應(yīng)細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第28頁3.單個跨膜螺旋受體

含TPK結(jié)構(gòu)域受體EGF:表皮生長因子IGF-1:胰島素樣生長因子PDGF:血小板衍生生長因子FGF:成纖維細(xì)胞生長因子細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第29頁與配體結(jié)合后含有酪氨酸蛋白激酶活性，如胰島素受體insulingrowthfactorreceptor,IGF-R

表皮生長因子受體(epidermalgrowthfactorreceptor,EGF-R)。與配體結(jié)合后，可與酪氨酸蛋白激酶偶聯(lián)而表現(xiàn)出酶活性，如生長激素受體、干擾素受體。非酪氨酸蛋白激酶受體型酪氨酸蛋白激酶受體型（催化型受體）細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第30頁本身磷酸化(autophosphorylation)

當(dāng)配體與單跨膜螺旋受體結(jié)合后，催化型受體(catalyticreceptor)大多數(shù)發(fā)生二聚化，二聚體酪氨酸蛋白激酶(tyrosineproteinkinase,TPK)被激活，彼此使對方一些酪氨酸殘基磷酸化，這一過程稱為本身磷酸化。該型受體與細(xì)胞增殖、分化、分裂及癌變相關(guān)細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第31頁*受體跨膜區(qū)由22～26個氨基酸殘基組成一個α-螺旋，高度疏水。*

胞外區(qū)為配體結(jié)合部位。*胞內(nèi)區(qū)為酪氨酸蛋白激酶功效區(qū)（又稱SH1,Scrhomology1domain，與Src酪氨酸蛋白激酶區(qū)同源）位于C末端，包含ATP結(jié)合和底物結(jié)合兩個功效區(qū)。受體結(jié)構(gòu)細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第32頁*該受體下游常含有SH2結(jié)構(gòu)域能與酪氨酸殘基磷酸化多肽鏈結(jié)合SH3結(jié)構(gòu)域能與富含脯氨酸肽段結(jié)合PH結(jié)構(gòu)域(pleckstrinhomologydomain)

識別含有磷酸化絲氨酸和蘇氨酸短肽，并能與G蛋白βγ復(fù)合物結(jié)合,還能與帶電磷脂結(jié)合細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第33頁TGFβⅠ型和Ⅱ型受體細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第34頁4.含有鳥嘌呤環(huán)化酶活性受體胞外胞內(nèi)膜受體可溶性受體PKHGCGC含有鳥苷酸環(huán)化酶活性受體結(jié)構(gòu)

PKH：激酶樣結(jié)構(gòu)域

GC：鳥苷酸環(huán)化酶結(jié)構(gòu)域細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第35頁⑴

受體結(jié)構(gòu)（二）胞內(nèi)受體(intracellularreceptor)位于細(xì)胞漿和細(xì)胞核中受體，全部為DNA結(jié)合蛋白。高度可變區(qū)位于N端，含有轉(zhuǎn)錄活性DNA結(jié)合區(qū)含有鋅指結(jié)構(gòu)激素結(jié)合區(qū)位于C端，結(jié)合激素、熱休克蛋白，使受體二聚化，激活轉(zhuǎn)錄鉸鏈區(qū)細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第36頁核受體結(jié)構(gòu)示意圖細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第37頁⑵

相關(guān)配體類固醇激素、甲狀腺素和維甲酸等⑶

功能多為反式作用因子，當(dāng)與對應(yīng)配體結(jié)合后，能與DNA順式作用元件結(jié)合，調(diào)整基因轉(zhuǎn)錄。細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第38頁

二、受體作用特點(diǎn)可逆性高度專一性高度親和力可飽和性特定作用模式配體濃度受體飽和度（％）配體－受體結(jié)合曲線細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第39頁

三、受體活性調(diào)整

磷酸化與脫磷酸化作用膜磷脂代謝影響酶促水解作用Ｇ蛋白調(diào)整細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第40頁第三節(jié)信息傳遞路徑SignalTransductionPathway細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第41頁

一、膜受體介導(dǎo)信息傳遞cAMP-蛋白激酶路徑–Ca2+-依賴性蛋白激酶路徑cGMP-蛋白激酶路徑

酪氨酸蛋白激酶路徑

核因子路徑TGF-β路徑細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第42頁（一）cAMP-蛋白激酶Ａ路徑組成胞外信息分子，受體，G蛋白，腺苷酸環(huán)化酶(adenylatecyclase，AC)，cAMP，蛋白激酶A(proteinkinaseA，PKA)細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第43頁1.cAMP合成與分解PPiATPACMg2+cAMP5′-AMP

磷酸二酯酶H2OMg2+細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第44頁cAMPATPACPPiAMPPDEH2O磷酸二酯酶(phosphodiesterase,PDE)腺苷酸環(huán)化酶(adenylatecyclase,AC)細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第45頁2．cAMP作用機(jī)理PKA激活R調(diào)整亞基C催化亞基細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第46頁RR（cAMP-dependentproteinkinase，PKA）R：調(diào)整亞基C：催化亞基cAMP蛋白激酶AＣＣ細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第47頁3．PKA作用⑴

對代謝調(diào)整作用經(jīng)過對效應(yīng)蛋白磷酸化作用，實現(xiàn)其調(diào)整功效。細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第48頁

磷酸化酶激酶ｂ磷酸化酶激酶ａATP磷酸化酶ｂ磷酸化酶ａATP

PPi磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶H2OPPiPKA抑制物Ｉa抑制物Ｉb

ATP磷蛋白磷酸酶PPi腎上腺素對糖原代謝影響

腎上腺素＋受體

腎上腺素·

受體復(fù)合物激活Ｇ蛋白激活A(yù)CATPcAMPPKA細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第49頁受cAMP調(diào)控基因中，在其轉(zhuǎn)錄調(diào)控區(qū)有一共同DNA序列(TGACGTCA)，稱為cAMP應(yīng)答元件(cAMPresponseelement,CRE)?？膳ccAMP應(yīng)答元件結(jié)合蛋白

(cAMPresponseelementboundprotein,CREB)相互作用而調(diào)整此基因轉(zhuǎn)錄。(2)對基因表示調(diào)整作用細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第50頁GsACATPcAMPCCRRCC

蛋白磷酸化RR2cAMP2cAMPCREBNPiPiPi

轉(zhuǎn)錄活化域DNA結(jié)合域細(xì)胞膜核膜細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第51頁ＣＣ結(jié)構(gòu)基因ＣＲＥＢＣＲＥＢ細(xì)胞核PiPiＣＲＥＢPiＣＲＥＢPiＣＲＥDNA蛋白質(zhì)細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第52頁細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第53頁（二）Ca2+－依賴性蛋白激酶路徑1.Ca2+－磷脂依賴性蛋白激酶路徑組成胞外信息分子，G蛋白蛋白激酶C(proteinkinaseC,PKC)磷脂酶C(phospholipaseC,PLC)甘油二脂(diacylglycerol,DAG)三磷酸肌醇(inositol1,4,5triphosphate,IP3)細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第54頁(1)DAG，IP3生物合成和功效PIP2PLCDAG+IP３細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第55頁除PLC能特異性地水解PIP2生成DAG外，還可經(jīng)過下面路徑生成DAG。磷脂酰膽堿(PC)磷脂酸(PA)+膽堿DAG磷脂酶D(PLD)細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第56頁DAG，IP3功能DAG：在磷脂酰絲氨酸和Ca2+協(xié)同下激活PKCIP3：與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和肌漿網(wǎng)上受體結(jié)合，促使細(xì)胞內(nèi)Ca2+釋放細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第57頁(2)PKC結(jié)構(gòu)與生理功效結(jié)構(gòu)與分型：其氨基酸序列有四個保守區(qū)（C1、C2、C3、C4)和可變區(qū)（Ｖ），分為調(diào)整域和催化域。C1：富含Cys，DAG、TPA結(jié)合部位C2：Ca2+

結(jié)合部位

調(diào)整域C3：ATP結(jié)合部位C4：結(jié)合底物并進(jìn)行磷酸化轉(zhuǎn)移場所

催化域細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第58頁

分類Ca2+

依賴型：，，，Ca2+

非依賴型：、、、、

調(diào)整域

催化域C1C2C3C4，，C1C3C4、、、C3C4C1細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第59頁②調(diào)整基因表示PKC對基因活化分為早期反應(yīng)和晚期反應(yīng)。*PKC生理功效①調(diào)整代謝活化PKC引發(fā)一系列靶蛋白絲、蘇氨酸殘基磷酸化。靶蛋白包含：質(zhì)膜受體、膜蛋白和各種酶。細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第60頁P(yáng)KC對基因早期活化和晚期活化細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第61頁2.Ca2+－鈣調(diào)蛋白依賴性蛋白激酶路徑受體、G蛋白、PLC、IP3、Ca2+、鈣調(diào)蛋白、CaM激酶(Ca2+－CaM激酶路徑)鈣調(diào)蛋白(calmodulin,CaM)有四個Ca2+結(jié)合位點(diǎn)。與Ca2+一起激活CaM激酶，磷酸化各種功效蛋白質(zhì)（絲、蘇氨基酸殘基）。組成細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第62頁（三）cGMP-蛋白激酶G路徑受體，鳥苷酸環(huán)化酶(guanylatecyclase,GC)，cGMP,蛋白激酶G(proteinkinaseG，PKG)組成cGMP合成和降解

GTPGＣMg2+PPicGMP

磷酸二酯酶H2OCa2+或Mg2+5′-GMP細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第63頁使相關(guān)蛋白或酶類絲、蘇氨酸殘基磷酸化PKG功效NOGCPKG

蛋白質(zhì)磷酸化GCG蛋白GTPcGMP激素R胞膜*生理效應(yīng)：如心鈉素、NO舒張血管平滑肌。細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第64頁

（四）酪氨酸蛋白激酶路徑(tyrosine–proteinkinase,TPK)酪氨酸蛋白激酶分類受體型TPK（位于細(xì)胞質(zhì)膜上）如胰島素受體、生長因子受體及原癌基因（erb-B、kit、fins等）編碼受體非受體型TPK（位于胞漿）如底物酶JAK和原癌基因（src、yes、ber-abl等）編碼TPK細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第65頁1.受體型TPK-Ras-MAPK路徑GRB2(growthfactorreceptorboundprotein2）SH2域

(srchomology2domain)

細(xì)胞內(nèi)一些連接物蛋白共有氨基酸序列，與原癌基因src編碼酪氨酸蛋白激酶區(qū)同源，該區(qū)域能識別磷酸化酪氨酸殘基并與之結(jié)合。

組成：催化性受體，GRB2,SOS,Ras蛋白,Raf蛋白，MAPK系統(tǒng)SH2SH3細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第66頁

SOS(sonofsevenless)富含脯氨酸，可與SH3結(jié)合，促使RasGDP換成GTP。Ras蛋白：原癌基因產(chǎn)物，類似與G蛋白G亞基Raf蛋白：含有絲／蘇氨酸蛋白激酶活性MAPK系統(tǒng)(mitogen-activatedproteinkinase)包含MAPK、MAPK激酶（MAPKK）、MAPKK激酶（MAPKKK），是一組酶兼底物蛋白分子。細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第67頁

細(xì)胞外信號EGF、PDGF等具PTK活性受體GRB2

PSOS

PRas-GTP

PRaf調(diào)整其它蛋白活性MAPKKMAPK

P

P

P細(xì)胞核反式作用因子調(diào)控基因表示細(xì)胞膜二聚化細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第68頁2.JAKs-STAT路徑*非催化性受體*JAKs(januskinases)*信號轉(zhuǎn)導(dǎo)子和轉(zhuǎn)錄激動子

(signaltransductorsandactivatorsoftranscription，STAT)組成細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第69頁干擾素誘導(dǎo)JAK、STAT復(fù)合體核內(nèi)轉(zhuǎn)移及調(diào)整基因轉(zhuǎn)錄機(jī)制細(xì)胞信息傳遞醫(yī)學(xué)知識專家講座第70頁（五）核因子B路徑核因子B(nuclearfactor-

B,NF-