細(xì)胞骨架3的資料

細(xì)胞骨架3的資料第1頁/共21頁③Pi釋放，頭部與肌動(dòng)蛋白強(qiáng)結(jié)合，頭部向M線方向彎曲，引起細(xì)肌絲向M線移動(dòng)；④ADP釋放ATP結(jié)合上去，頭部與肌動(dòng)蛋白纖維分離。如此循環(huán)Myosinmovement(continued)第2頁/共21頁二、微管（Microtubule，MT）

微管是由微管蛋白組成的管狀結(jié)構(gòu)。在胞質(zhì)中形成網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，作為運(yùn)輸路軌并起支撐作用，對(duì)低溫、高壓和秋水仙素敏感。Afluorescentlystainedimageofculturedepithelialcellsshowingthenucleus(yellow)andmicrotubules(red)第3頁/共21頁微管是由13條原纖維構(gòu)成的中空管狀結(jié)構(gòu)，直徑22~25nm。每一條原纖維由微管蛋白二聚體線性排列而成微管蛋白二聚體由結(jié)構(gòu)相似的α和β微管蛋白構(gòu)成。α微管蛋白結(jié)合的GTP從不發(fā)生水解或交換。β微管蛋白也是一種G蛋白，結(jié)合的GTP可發(fā)生水解，結(jié)合的GDP可交換為GTP。一、分子結(jié)構(gòu)第4頁/共21頁原纖維第5頁/共21頁第6頁/共21頁 α-微管蛋白和β-微管蛋白形成αβ二聚體，αβ二聚體先形成環(huán)狀核心(ring)，經(jīng)過側(cè)面增加二聚體而擴(kuò)展為螺旋帶，αβ二聚體平行于長(zhǎng)軸重復(fù)排列形成原纖維（protofilament）。當(dāng)螺旋帶加寬至13根原纖維時(shí)，即合攏形成一段微管。（二）裝配1、裝配過程第7頁/共21頁Arrangementofprotofilamentsinsinglet,double,andtripletMTsSingletDoubleTripletABABCInciliaandflagella（纖毛和鞭毛）Incentriolesandbasalbodies

（中心體和基體）第8頁/共21頁微管具有極性，(+)極生長(zhǎng)速度快，(-)極生長(zhǎng)速度慢。(+)極的最外端是β球蛋白，(-)極的最外端是α球蛋白。微管和微絲一樣具有踏車行為。微管形成的有些結(jié)構(gòu)是比較穩(wěn)定，是由于微管結(jié)合蛋白的作用和酶修飾的原因。如軸突、纖毛、鞭毛。大多數(shù)微管處于動(dòng)態(tài)組裝和去組裝狀態(tài)（如紡錘體）。為行使正常的微管功能，微管動(dòng)力學(xué)不穩(wěn)定性是其功能正常發(fā)揮的基礎(chǔ)。第9頁/共21頁·2、體外微管裝配條件（1）微管蛋白濃度：低于臨界濃度時(shí)，不發(fā)生微管聚合；（2）最適pH：pH6.9；（3）離子：去Ca2+，存Mg2+；（4）溫度：37℃裝配，0℃解聚。（5）GTP供應(yīng)。3、體內(nèi)微管裝配動(dòng)態(tài)（1）微管裝配的動(dòng)力學(xué)不穩(wěn)定性是指微管裝配生長(zhǎng)與快速去裝配的一個(gè)交替變換的現(xiàn)象。（2）動(dòng)力學(xué)不穩(wěn)定性產(chǎn)生的原因：微管兩端具GTP帽(取決于微管蛋白濃度），微管將繼續(xù)組裝；反之，無GTP帽則解聚。第10頁/共21頁ThefunctionofGTP-tubulincapGTPhydrolysisisnotrequiredformicrotubuleassembly，WHY？MicrotubuledisassemblewhenGDP-tubulinareexposed第11頁/共21頁（1）微管組織中心(microtubuleorganizingcenter,MTOC)：微管在生理狀態(tài)或?qū)嶒?yàn)處理解聚后重新裝配的發(fā)生處稱之。（2）是微管進(jìn)行組裝的區(qū)域，都具有γ微管球蛋白，如：中心體(centrosome)

、鞭毛基體。（3）中心體(centrosome)

位于細(xì)胞的中心部位。由兩個(gè)相互垂直的中心粒（centriole）構(gòu)成。周圍是一些無定形物質(zhì)，叫做外中心粒物質(zhì)（pericentriolarmaterial，PCM）。中心粒由9組3聯(lián)微管構(gòu)成，具有召集PCM的作用。4、微管組織中心第12頁/共21頁（4）基體（basalbody）位于鞭毛和纖毛根部的類似結(jié)構(gòu)稱為基體（basalbody）中心粒和基體均具有自我復(fù)制性質(zhì)（5）γ管蛋白：位于中心體周圍基質(zhì)中，環(huán)形結(jié)構(gòu)，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，為αβ微管蛋白二聚體提供起始裝配位點(diǎn)，所以又叫成核位點(diǎn)。MTOC處微管蛋白以環(huán)狀的γ球蛋白復(fù)合體為模板核化、先組裝出（-）極，然后開始生長(zhǎng)。提純的微管，在微酸性環(huán)境，適宜的溫度，存在GTP、Mg2+和去除Ca2+的條件下能自發(fā)的組裝成11條原纖維的微管。第13頁/共21頁中心體(centrosome)NocentriolesinPlantandfungi第14頁/共21頁中心體復(fù)制周期第15頁/共21頁成核位點(diǎn)第16頁/共21頁Basalbodystructure雙聯(lián)體軸絲第17頁/共21頁（3）、常見微管組織中心I、間期細(xì)胞MTOC：中心體(動(dòng)態(tài)微管) II、分裂細(xì)胞MTOC：有絲分裂紡錘體極(動(dòng)態(tài)微管) III、鞭毛纖毛細(xì)胞MTOC：基體(永久性結(jié)構(gòu))

第18頁/共21頁B.MTsassemblefrommicrotubule-organizingcenters(MTOCs)(1)Interphase:CentrosomeDynamicinstability(2)Dividingcell:MitoticspindleDynamicinstability(