第十章 細胞核與染色體

目前一頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點典型的細胞核結(jié)構(gòu)示意圖目前二頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點主要內(nèi)容核被膜與核孔復(fù)合體染色質(zhì)染色體核仁目前三頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點第一節(jié)核被膜與核孔復(fù)合體1核被膜是雙層膜結(jié)構(gòu)膜厚：7.5nm外核膜：來源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，附有核糖體；核周隙：寬20-40nm，與ER腔相通；內(nèi)核膜：表面光滑，內(nèi)表面有核纖層以及特異蛋白；目前四頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點核纖層：內(nèi)核膜內(nèi)表面的纖維網(wǎng)絡(luò)，支持核膜，并與染色質(zhì)、核骨架相連；核孔：核的內(nèi)外膜在在一些位點融合形成的環(huán)狀開口，直徑80-120nm。目前五頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點目前六頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點2核孔復(fù)合體組成：至少由100多種蛋白質(zhì)組成；數(shù)量：一般哺乳動物細胞約3000-4000個核孔；大?。?20-150nm；結(jié)構(gòu)模型

：捕魚籠式（fish-trap）；

Gp210位于孔膜區(qū)，功能包括：介導(dǎo)核孔復(fù)合體與核被膜連接；在介導(dǎo)核被膜融合形成復(fù)合體時起重要作用；在介導(dǎo)核質(zhì)交換時起作用。

p62是一類功能性的核孔蛋白，可能直接參與核質(zhì)交換。目前七頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點3捕魚籠式核孔復(fù)合體組成胞質(zhì)環(huán)：位于核孔邊緣的胞質(zhì)面一側(cè)，從環(huán)上向胞質(zhì)伸出8條呈對稱分布的短纖維，又稱外環(huán)；核質(zhì)環(huán)：位于核孔邊緣的核質(zhì)面一側(cè)，環(huán)上對稱地連有8條細長的纖維，又稱內(nèi)環(huán)；輻：由核孔邊緣伸向中心，呈輻射狀八重對稱；柱狀亞單位腔內(nèi)亞單位環(huán)帶亞單位中央栓：又稱中心顆粒，位于核孔的中心，呈顆粒狀或棒狀。目前八頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點

核孔復(fù)合物的結(jié)構(gòu)模型

目前九頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點4核孔復(fù)合體的功能—核質(zhì)間的物質(zhì)轉(zhuǎn)運小分子的轉(zhuǎn)運—被動擴散大分子的轉(zhuǎn)運—主動運輸目前十頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點小分子的轉(zhuǎn)運—被動擴散核孔有效直徑9-10nm左右，擴散速度與分子量成反比。小于5×103的可自由進入，大于60×103的不能進入。目前十一頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點金顆粒標(biāo)記的核蛋白穿越核孔目前十二頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點大分子的轉(zhuǎn)運—主動運輸主動運輸?shù)倪x擇性：

(1)對顆粒大小的限制，一般可達10-20nm，核孔復(fù)合體的有效直徑是可以調(diào)節(jié)的；(2)主動運輸是信號識別和載體介導(dǎo)的過程，需要ATP；(3)具有雙向性。

目前十三頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點核定位信號（NLS）：引導(dǎo)蛋白進入細胞核，4-8個氨基酸組成；協(xié)助蛋白質(zhì)：如importin，Ran

。

目前十四頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點親核蛋白質(zhì)從細胞質(zhì)向細胞核轉(zhuǎn)運過程示意圖目前十五頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點爪蟾卵母細胞核質(zhì)蛋白注射試驗?zāi)壳笆揬總數(shù)六十二頁\編于十七點主要內(nèi)容核被膜與核孔復(fù)合體染色質(zhì)與染色體核仁目前十七頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點第二節(jié)染色質(zhì)與染色體1概念

染色質(zhì)：是指間期細胞核內(nèi)由DNA、組蛋白、非組蛋白及少量RNA組成的線性復(fù)合結(jié)構(gòu)，是間期細胞遺傳物質(zhì)存在的形式。染色體：是細胞在有絲分裂時遺傳物質(zhì)存在的特殊形式，是間期細胞染色質(zhì)結(jié)構(gòu)緊密包裝的結(jié)果。目前十八頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點2染色質(zhì)的化學(xué)組成組成：DNA、組蛋白、非組蛋白、少量RNA。比例：1:1:(1-1.5):0.1染色質(zhì)DNA以DNA序列重復(fù)的頻率分為三類：

單一序列

中度重復(fù)序列

高度重復(fù)序列目前十九頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點3染色質(zhì)蛋白質(zhì)—組蛋白和非組蛋白組蛋白概念：構(gòu)成真核生物染色體的基本結(jié)構(gòu)蛋白，富含帶正電荷的賴氨酸和精氨酸。

五種：H1，H2A，H2B，H3，H4；

帶正電荷，堿性蛋白；

非特異性地與DNA結(jié)合。目前二十頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點非組蛋白

概念：染色體上與特異DNA序列相結(jié)合的蛋白質(zhì)。帶負電荷，酸性蛋白；

有種屬和組織特異性；

整個細胞周期都合成，組蛋白只在S期合成；目前二十一頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點4染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位—核小體

組成

一個組蛋白八聚體:4個二聚體，H2A，H2B，H3，H4一個H11.75圈DNA超螺旋鏈，約146個bp

處理前后的染色質(zhì)絲電鏡照片目前二十二頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點5染色質(zhì)包裝的結(jié)構(gòu)模式染色質(zhì)包裝的多級螺旋模型一級結(jié)構(gòu)：核小體二級結(jié)構(gòu)：螺線管三級結(jié)構(gòu)：超螺線管四級結(jié)構(gòu)：染色單體目前二十三頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點一級結(jié)構(gòu)：核小體組成：DNA1.75圈約146個bp組蛋白八聚體一個目前二十四頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點二級結(jié)構(gòu)：螺線管以直徑30nm染色質(zhì)纖維的形式存在在Ｈ1參與下形成每周含６個核小體核小體壓縮6倍目前二十五頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點

核小體和螺線管的結(jié)構(gòu)

目前二十六頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點目前二十七頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點三級結(jié)構(gòu)：超螺線管直徑400nm圓筒狀結(jié)構(gòu)壓縮40倍目前二十八頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點四級結(jié)構(gòu)：染色單體超螺線管再一次折疊螺旋化2-10um壓縮5倍目前二十九頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點目前三十頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點螺旋模型一級結(jié)構(gòu)7～10×二級結(jié)構(gòu)—螺線管6×三級結(jié)構(gòu)—超螺線管40×四級結(jié)構(gòu)

—染色單體5×目前三十一頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點1號染色體中的DNA包裝倍數(shù)

目前三十二頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點目前三十三頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點6常染色質(zhì)和異染色質(zhì)常染色質(zhì)：間期核內(nèi)染色質(zhì)纖維折疊壓縮程度低，處于伸展?fàn)顟B(tài)，用堿性染料著色淺的染色質(zhì)。異染色質(zhì)：間期核中，染色質(zhì)纖維折疊壓縮程度高，處于聚縮狀態(tài)，用堿性染料染色時著色深的染色質(zhì)。結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)兼性異染色質(zhì)目前三十四頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)

整個細胞周期中處于凝集狀態(tài)的染色質(zhì)。多位于著絲粒、端粒和染色體臂的凹陷部位，合成于S期。兼性異染色質(zhì)在一定細胞類型、一定發(fā)育階段，原來的常染色質(zhì)聚縮，凝集成異染色質(zhì)狀態(tài)?！猉染色體失活目前三十五頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點深染區(qū)：異染色質(zhì)，淺染區(qū)：常染色質(zhì)目前三十六頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點常染色質(zhì)與異染色質(zhì)比較常染色質(zhì)異染色質(zhì)堿性染料染色著色淺著色深形態(tài)解旋的細纖維絲卷曲成粗大顆粒部位核中央核邊緣功能活躍地復(fù)制轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄不活躍

目前三十七頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點7染色體的結(jié)構(gòu)著絲粒次縊痕核仁組織區(qū)隨體端粒

目前三十八頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點著絲粒區(qū)著絲粒（centromere）:連接兩個姐妹染色單體，主縊痕的中心部位，為中期染色體的主要功能結(jié)構(gòu)域，是高度重復(fù)的異染色質(zhì)結(jié)構(gòu)。動粒（kinetochore）:位于主縊痕處兩條染色單體的外側(cè)表層部位，由蛋白質(zhì)組成，是紡錘絲微管的聚合中心之一。

目前三十九頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點染色體分類：根據(jù)著絲粒在染色體上的位置

中著絲粒染色體

近中著絲粒染色體

近端著絲粒染色體

端著絲粒染色體目前四十頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點目前四十一頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點次縊痕染色體上主縊痕以外的縊縮狹窄部位；數(shù)量，位置、大小相對恒定，可作為鑒別特定染色體的一個標(biāo)志。

目前四十二頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點目前四十三頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點核仁組織區(qū)

位置：位于染色體的次縊痕部位；含有編碼核糖體的rRNA基因；功能：在間期締合核仁。目前四十四頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點隨體

位置：位于染色體末端的球形染色體節(jié)段是鑒別染色體的一個重要標(biāo)志——通過次縊痕與染色體主體部分相連目前四十五頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點

端粒是染色體末端富含Ｇ的重復(fù)序列；作用：維持染色體的穩(wěn)定性保證染色體DNA的完全復(fù)制參與染色體在核內(nèi)的空間排布起細胞分裂計時器的作用目前四十六頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點目前四十七頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點8染色體的核型和帶型核型（karyotype）：染色體組在有絲分裂周期的表現(xiàn)，包括染色體的數(shù)目、大小和形態(tài)特征。帶型（band）：染色體經(jīng)過一定的處理，其中的非組蛋白和DNA所呈現(xiàn)的特定帶紋。Q、G、C、R、F帶等現(xiàn)帶法目前四十八頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點染色體核型目前四十九頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點A-TG帶G-CR帶目前五十頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點正常男人顯帶核型模式圖目前五十一頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點人類G帶核型（顯示染色體上富含AT的序列）目前五十二頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點人類Q帶核型（Q帶與G帶相似）目前五十三頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點C顯帶核型圖

目前五十四頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點是真核細胞間期核中最明顯的結(jié)構(gòu)，光鏡下為均質(zhì)、無包膜的球形小體；核仁的數(shù)目、大小和形狀隨生物的種類、細胞的類型和細胞代謝狀態(tài)的不同而變化；第三節(jié)核仁目前五十五頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點1核仁的超微結(jié)構(gòu)

纖維中心致密纖維組分顆粒組分目前五十六頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點細胞核仁的電鏡圖目前五十七頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點纖維中心是致密纖維包圍的低電子密度的圓形結(jié)構(gòu)，主要成分為RNA聚合酶和rDNA；致密纖維組分

核仁內(nèi)電子密度最高的區(qū)域，位于淺染區(qū)的周圍；所含主要成分為正在轉(zhuǎn)錄的rRNA，此外還有一些RNA結(jié)合蛋白；顆粒組分由直徑15-20nm的顆粒構(gòu)成，是不同加工階段的核糖核蛋白體。目前五十八頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點2核仁的功能rRNA前體的合成、加工核糖體亞單位的裝配

目前五十九頁\總數(shù)六十二頁\編于十七點rRNA前體的合成及加工

rDNA的初級產(chǎn)物為rRNA前體—哺乳類45S，果蠅38S

45SrRNA32SrRNA20SrRNA28SrRNA5.8SrRNA